景观破碎化是指由于自然或人为因素干扰所导致的景观由简单趋向于复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程(王宪礼等，1996)。探讨生物多样性对景观破碎化的响应是景观生态学的热点研究领域之一(刘红玉等，2005； 刘建锋等，2005； 施建敏等，2010)。生境破碎化是一种与空间尺度极相关的过程(邬建国，2000)。目前，生境破碎化与物种丰富度的研究以斑块尺度居多，而多尺度的研究较为薄弱(武晶等，2014)。

物种丰富度对景观破碎化的响应机制存在空间尺度的差异(Stiles et al.，2010； Siefert et al.，2012)。一般来讲，在斑块尺度上，物种多样性会随斑块面积增大而增加，随斑块间的隔离度增加而下降(Stiles et al.，2010； Jamoneau et al.，2011)，斑块形状则通过影响斑块间的物质和能量交换而影响物种多样性分布(Zhang et al.，2011)； 在局域尺度，生境因子如土壤理化特征(Siefert et al.，2012)、海拔(Stiles et al.，2010)等对物种多样性变异具有显著影响，但由于物种生态学特性、植被类型、研究地区等许多因素的差异，景观结构因子如斑块面积、隔离度也会对小尺度的物种丰富度产生积极或消极影响。同样，生境异质性如土壤和地形差异，也会对斑块尺度的物种丰富度分布产生影响(Giladi et al.，2011)。由此可见，阐明特定地区物种丰富度分布的尺度依赖和影响机制仍然具有重要的科学意义。

塞罕坝自然保护区位于河北省最北部，是集森林、草原、草甸、沼泽为一体的复杂多样的生态系统，具有重要的保护价值。但由于该地区长期人为活动干扰及塞罕坝自然保护区西部边缘土地荒漠化，使得景观破碎化程度加剧，物种丰富度急剧下降。在大量植被调查的基础上，基于斑块和样方2个尺度，笔者提出以下3个假说： 1)斑块尺度的物种丰富度主要受景观结构因子(斑块面积、斑块形状和隔离度等)的影响，而受局域尺度因子(地形和土壤化学性质等)影响较小； 2)样方尺度的物种丰富度主要受局域尺度因子的影响； 3)相对于草本植物，木本植物更易受景观破碎化影响。本研究拟采用广义线性模型和冗余度分析方法，通过分析不同植物功能群随景观结构和环境(地形和土壤因子)梯度的响应差异，验证以上3个假说，为研究区物种多样性有效保护提供理论依据。

塞罕坝自然保护区位于河北省围场县最北部、内蒙古浑善达克沙地南缘，系内蒙古高原与大兴安岭余脉、阴山余脉交接处(116°53′—117°31′E， 42°22′—42°31′N)。地形地貌组合为高原-波状丘陵-漫滩-接坝山地(马瑞先，2008)。林区属寒温带大陆性季风气候，年均气温-1.4 ℃，年降水量490 mm。土壤类型以山地棕壤、灰色森林土和风沙土为主。塞罕坝处于森林-草原交错带，植被类型多样，分别为落叶针叶林、常绿针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌丛、草原、草甸、沼泽及水生群落。乔木树种主要有华北落叶松(Larix principis-ruprechtii)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、山杨(Populus davidiana)和白桦(Betula platyphylla)等，主要灌木有山刺玫(Rosa davurica)、山丁子(Malus baccata)和山杏(Armeniaca sibirica)等，草本以菊科(Compositae)为主，主要有三穗苔草(Carex tristachya)、金莲花(Trollius chinensis)和大油芒(Spodiopogon sibiricus)等。

根据塞罕坝自然保护区2012年森林资源二类调查和2012年航片数据，选取天然植被斑块，包括天然次生林、灌木林和草地3种斑块类型。考虑研究区优势植被类型、斑块大小、形状、空间广布性及统计分析需求的最小样本等，共调查了38个典型植物群落斑块(斑块面积介于2.18～74.06 hm²)，其中包括12个草本、11个灌木林和15个天然林斑块。

采取分层随机取样的方法，按照斑块大小设置不同数量的调查样方，样方间隔至少为50 m。在天然林斑块中，根据斑块面积(2.18～74.06 hm²)分别设置了3～6个数量不等的乔木样方(20 m×20 m)。在每个乔木样方中心又分别设置了5 m×5 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方各1个，天然林斑块中共调查乔木样方62个、灌木和草本样方各62个； 在灌木林斑块中，根据斑块面积(4.57～33.91 hm²)分别设置了4～8个数量不等的灌木样方(5 m×5 m)，在每个灌木样方的中心设置1 m×1 m的草本样方1个，灌木林斑块中共调查灌木和草本样方各47个； 在草地斑块中，根据斑块面积(5.10～52.78 hm²)分别设置4～7个数量不等的草本样方(1 m×1 m)，草地斑块中共调查草本样方75个。总共调查了62个乔木样方、109个灌木样方和184个草本样方。记录每个样方的海拔、坡度、坡向、坐标以及植被类型； 乔木(DBH≥1 cm)记录物种名、树高、胸径、个体数； 灌木记录物种名、高度、基径、个体数； 草本记录物种名、多度、平均高度和最大高度。

每个乔木样方中沿对角线方向选取3个土样采集点，每个点分别采集0～10，10～20和20～30cm土层土壤样品，分别将每个点的3层土样混合后放到铝盒中保存。每个灌木样方中沿对角线方向选取2个采样点，同样每个点取3层土样，分别将每个点的3层土样混合后放到铝盒中保存。在每个草本样方中心位置取1个采样点，在该点取3层土样，混合后放到铝盒中保存。将取得的土样带回实验室自然阴干后，采用电位计法测定土壤pH值，重铬酸钾法测定土壤有机质含量，酸熔-钼锑抗比色法测定土壤全磷含量，凯氏定氮法测定土壤全氮含量，火焰光度计法测定土壤全钾含量(鲁如坤，2000)。

将调查的物种根据生长型进行功能群划分(白永飞等，2000； 2002)，划分为1年生草本、多年生草本、灌木和乔木，并从斑块和样方2个尺度统计4个功能群的物种丰富度。斑块尺度的物种丰富度(S_pa)以植被斑块为分析单位，为避免斑块间由于取样样方数目不同造成的统计误差，采用EstimateS软件中的一阶刀切法(Palmer，1990)计算各斑块内所有样方出现的物种数。样方尺度的物种丰富度(S_pl)以样方为分析单位，用每个斑块的加权平均物种丰富度表示(Stiles et al.，2010)，计算公式如下：

式中:m为斑块类型总数(m=4)； i为某一斑块类型； j为某一斑块； S_ij为i斑块类型的斑块j内所有样方的物种总数； n_ij为i斑块类型的斑块j的样方数； a_ij为i斑块类型的斑块j的面积(hm²)； A_i为i斑块类型的总面积(hm²)。

选取的环境因子包括景观结构、地形和土壤化学性质共13个因子。考虑到斑块面积、斑块形状、斑块间隔离度是景观破碎化的基本量化指标(武晶等，2014)，并且塞罕坝自然保护区受人为干扰影响较严重，因此选取斑块面积、形状指数、隔离度指数、目标斑块距道路的距离和斑块类型作为景观结构因子； 调查的海拔、坡向、坡位数据作为地形因子； 试验测得的土壤pH值、有机质含量、全磷含量、全氮含量和全钾含量作为土壤化学性质因子。

隔离度通过目标斑块与相同类型斑块的最近距离(m)决定(Metzger，2000)； 斑块距道路的距离是斑块的中心点距离道路的最近距离(m)； 斑块类型包括草地、灌木林和天然次生林； 形状指数S_i的计算公式如下：

式中： a_i为第i个斑块的面积(hm²)； P_i为第i个斑块的周长(m)。

以10 m×10 m分辨率的数字高程模型(DEM)数据为基础，通过地形位置指数(topographic position index，TPI，根据坡度和坡位2个指标确定) 进行坡位的求算和分级： 1)平地 －0.5SD＜TPI＜0.5SD，坡度>5°； 2)山谷 TPI＜－1.0SD； 3)下坡－1SD＜TPI≤－0.5SD； 4)中坡 －0.5SD＜TPI＜0.5SD，坡度≤5°5)上坡 0.5SD＜TPI≤1SD； 6)山脊 TPI>1SD(SD代表TPI与邻域像元高程的标准偏差)(韦金丽等，2012)。TPI数值越大，坡位越靠近山顶。利用TRASP(transformation of aspect)指数将样方的坡向方位角由0～360°转换为0～1(刘秋锋等，2006； 徐广才等，2011)。TRASP指数越大表示样方生境越干热向阳，其中0代表北偏东30°，1代表南偏西30°。计算公式如下：

式中： asp为样方的坡向方位角。

运用SPSS21.0的广义线性模型(GLM)，分别构建斑块尺度和样方尺度的1年生草本、多年生草本、灌木、乔木与环境因子的关系模型，并用AIC信息准则筛选影响程度最高的模型(AIC最小)(刘何铭等，2015)。经过模型筛选，斑块尺度的关系模型采用具有Gamma分布的GLM，样方尺度的关系模型采用具有正态恒等式的GLM。为满足数据的正态性要求，所有数据用公式Y=lg(Y+1)进行对数转换。

为了更好地反映环境因子对各功能群物种丰富度的综合作用，在CANOCO4.5中运用冗余度分析(RDA)(刘瑞雪等，2015； 余敏等，2013； 朱彦鹏等，2013)，分离景观结构、地形及土壤因子对功能群物种丰富度的影响。将环境因子的影响分解为以下几部分： 纯景观结构因子解释部分、纯地形因子解释部分、纯土壤因子解释部分、景观结构因子与地形因子交互作用部分、景观结构因子与土壤因子交互作用部分、地形因子与土壤因子交互作用部分、3个因子共同交互作用部分、未解释部分。

在所有调查的38个斑块中，共记录物种360种，分属196属，54科。在斑块尺度，物种丰富度表现为多年生草本>灌木>1年生草本>乔木； 在样方尺度，物种丰富度表现为多年生草本>乔木>灌木>1年生草本(表 1)。

表 1 功能群物种丰富度基本统计量 Tab.1 Basic statistics on species richness of functional groups

表 1 功能群物种丰富度基本统计量 Tab.1 Basic statistics on species richness of functional groups 空间尺度 Spatial scale 功能群 Functional group 样本数 Sample number 均值±标准误 Mean±SE 中位数 Med 最大值 Max 最小值 Min 方差 SD 斑块尺度 Patch scale 1年生草本Annual grass 38 4.845±0.634 3.550 15.500 0.000 15.293 多年生草本Perennial grass 38 39.162±2.101 38.000 82.420 17.500 167.734 灌木Shrub 38 5.331±0.769 4.500 20.500 0.000 22.445 乔木Arbor 38 3.855±0.632 2.875 13.750 0.000 15.158 样方尺度 Plot scale 1年生草本Annual grass 38 0.918±0.150 0.450 3.322 0.604 0.860 多年生草本Perennial grass 38 9.305±1.423 5.699 32.969 0.970 76.920 灌木Shrubs 38 1.718±0.386 0.760 11.725 0.045 5.655 乔木Arbor 38 1.790±0.484 0.653 15.435 0.000 8.891

对环境因子进行相关性分析(表 2)，表中仅列出显著相关(P＜0.05)变量之间的相关系数。可见，选取的13个环境因子相关系数均小于0.7，不存在高度相关的变量，可以消除多重共线性的影响。因此，选取的13个环境因子可以用于创建广义线性模型(GLM)。

表 2 环境因子相关性分析^① Tab.2 Correlation analysis between environmental factors

表 2 环境因子相关性分析① Tab.2 Correlation analysis between environmental factors 项目Item 斑块 面积 Patch area 形状 指数 Shape index 隔离度 指数 Isolation index 斑块距 道路距离 Distance from the patch to the road 斑块 类型 Patch type 海拔 Elevation 坡向 Aspect 坡位 Slope position pH 有机质 含量 Organic matter content 全磷 含量 Total P content 全氮 含量 Total N content 形状指数 Shape index ＋ 隔离度 Isolation index 0.573** - 斑块距道路距离 Distance from the patch to the road + - - 斑块类型 Patch type - -0.406* + + 海拔 Elevation + - - + - 坡向 Aspect - - - - -0.419** + 坡位 Slope position - - - - 0.437** - + pH - + - + + + + + 有机质含量 Organic matter content - + - - + -0.374* + + + 全磷含量 Total P content + + - + -0.500** + + - + -0.494** 全氮含量 Total N content + + - - -0.522** + + - + -0.475** 0.609** 全钾含量 Total K content - + - + + + - - - - + + ①**： P＜0.01； *： P＜0.05； +： 正相关Positive correlation； -： 负相关Negative correlation.

1年生草本功能群的物种丰富度在2个尺度的广义线性模型(GLM)拟合效果较好(斑块尺度R²=0.619，样方尺度R²=0.686)(表 3和4)，其丰富度分布主要受景观结构因子和土壤因子影响。景观结构因子中斑块面积和斑块类型起主要作用(P＜0.05)； 土壤因子中pH值、全氮含量和全钾含量在斑块尺度影响显著(P＜0.05)，有机质含量在样方尺度影响极显著(P＜0.001)； 坡位对斑块尺度1年生草本物种丰富度有显著影响(P＜0.05)。

表 3 斑块尺度物种丰富度与环境因子间的关系^① Tab.3 Relationship between species richness and environmental factors at patch scale

表 3 斑块尺度物种丰富度与环境因子间的关系① Tab.3 Relationship between species richness and environmental factors at patch scale 环境因子 Environmental variable 一年生草本 Annual grass 多年生草本 Perennial grass 灌木 Shrub 乔木 Arbor R2 0.619 0.594 0.748 0.836 斑块面积Patch area 0.391±0.169* 0.117±0.045** 0.443±0.183** 0.542±0.210* 形状指数 Shape index -1.433±0.801 -0.353±0.210 2.208±0.872** 3.164±1.000** 隔离度Isolation index -0.375±0.267 -0.098±0.070 -0.610±0.278** -1.524±0.312*** 斑块距道路距离 Distance from the patch to the road 0.330±0.132* 0.025±0.034 0.063±0.134 0.331±0.172* 斑块类型 Patch type -1.424±0.468** -0.581±0.123*** 2.819±0.525*** 4.647±0.687*** 海拔Elevation -2.431±1.272 0.027±0.333 3.243±1.455* 0.213±1.711 坡向Aspect -0.617±0.591 -0.130±0.156 0.843±0.616 0.914±0.564 坡位Slope position 0.923±0.451* 0.055±0.118 -0.145±0.446 0.068±0.456 pH 6.463±3.156* 2.320±0.825** 6.765±3.483* 6.508±4.114 有机质含量Organic matter content 0.283±0.304 -0.016±0.080 0.110±0.400 -0.323±0.366 全磷含量Total P content 0.974±0.557 0.420±0.145** 0.530±0.658 2.050±0.688** 全氮含量Total N content 0.879±0.322** 0.013±0.084 0.288±0.435 0.273±0.634 全钾含量Total K content 1.935±0.387*** 0.023±0.101 -0.486±0.415 1.019±0.485* ① *** ： P＜0.001； **： P＜0.01； *： P＜0.05； R2： 模型拟合优度 The model fitting effect.

表 4 样方尺度物种丰富度与环境因子间的关系^① Tab.4 Relationship between species richness and environmental factors at plot scale

表 4 样方尺度物种丰富度与环境因子间的关系① Tab.4 Relationship between species richness and environmental factors at plot scale 环境因子 Environmental variable 一年生草本 Annual grass 多年生草本 Perennial grass 灌木 Shrub 乔木 Arbor R2 0.686 0.476 0.820 0.838 斑块面积Patch area 0.635±0.258* 0.160±0.086 0.106±0.079 0.972±0.224*** 形状指数Shape index 1.693±1.225 0.286±0.408 -0.621±0.373 1.714±1.020 隔离度Isolation index 0.434±0.392 -0.248±0.136 -0.139±0.124 -0.146±0.026 斑块距道路距离Distance from the patch to the road -0.174±0.184 0.089±0.068 0.146±0.062* 0.225±0.186 斑块类型Patch type -4.602±0.731** -0.526±0.238* 0.863±0.218** 6.032±0.735** 海拔Elevation 1.326±2.005 1.078±0.648* -0.554±0.593 -1.150±2.031 坡向Aspect -0.732±0.887 -0.064±0.301 -0.627±0.276* -0.155±0.621 坡位Slope position -0.432±0.615 0.091±0.230 0.193±0.211 -0.200±0.489 pH值pH-value 3.571±2.943 1.703±1.607 2.438±1.471* 13.813±4.378** 有机质含量Organic matter content 1.237±0.581*** -0.026±0.155 0.245±0.142** 1.140±0.396*** 全磷含量Total P content 1.917±0.938 -0.114±0.284 0.765±0.260** 3.435±0.725*** 全氮含量Total N content 0.520±0.652 -0.077±0.164 0.628±0.150*** 0.671±0.681 全钾含量Total K content -0.826±0.633 0.141±0.197 0.951±0.181*** 1.291±0.521* ①*** ： P＜0.001； **： P＜0.01； *： P＜0.05； R2： 模型拟合优度 The model fitting effect.

多年生草本功能群的物种丰富度在斑块尺度受景观结构因子中斑块面积、斑块类型影响显著(P＜0.05)，与pH值、全磷含量极显著相关(P＜0.01)； 样方尺度则主要受斑块类型及海拔影响(P＜0.05)。

灌木功能群的物种丰富度在2个尺度的广义线性模型(GLM)拟合效果均为良好(斑块尺度R²=0.748，样方尺度R²=0.820)，在斑块尺度起主要作用的因子是斑块面积、斑块形状、斑块间隔离度和斑块类型(P＜0.01)； 在样方尺度主要影响因子是pH值、有机质含量、全磷含量、全氮含量和全钾含量(P＜0.05)。

乔木功能群的物种丰富度在2个尺度的广义线性模型(GLM)拟合效果均为良好(斑块尺度R²=0.836，样方尺度R²=0.838)，斑块尺度主要影响因子有斑块面积、斑块形状、斑块间隔离度、斑块距道路距离和斑块类型(P＜0.05)，全磷含量、全钾含量也具有显著影响(P＜0.05)； 在样方尺度主要受pH值、有机质含量、全磷含量、全钾含量以及斑块面积和斑块类型的影响(P＜0.05)。

通过CANOCO4.5的冗余度分析(RDA)进行多次排序，将环境因子对功能群物种丰富度格局在斑块尺度和样方尺度的解释作用进行定量分解。

对于斑块尺度功能群物种丰富度，环境因子的解释能力为69.1%，未解释部分占30.9%。其中景观结构因子占到了总解释部分的28.4%； 土壤因子的解释效果相对较弱，占总解释部分的14.8%； 地形因子对功能群物种丰富度的贡献最小，只占总解释部分的4.3%。景观结构因子与地形因子的交互作用较大，占到了总解释的11.9%； 其他交互作用影响较小。

对于样方尺度功能群物种丰富度，环境因子的解释能力为67.9%，未解释部分占32.1%。其中土壤因子占总解释部分的26.6%； 而景观结构因子的解释效果相对较弱，占总解释部分的15.8%； 地形因子只占总解释部分的2.9%。景观结构因子与地形因子的交互作用较大，占了总解释的10.1%； 地形因子与土壤因子的交互作用次之，占总解释的8.5%； 景观结构因子与土壤因子间以及3个因子间的交互作用最小，分别占总解释部分的2.8%和1.2%。

在斑块尺度，景观结构因子对木本植物功能群物种丰富度影响最大。这一结论可以验证假说“斑块尺度的物种丰富度主要受景观结构因子(斑块面积、斑块形状和隔离度等)的影响，而受局域尺度因子影响较小”。随着斑块面积增大，4个功能群物种丰富度均显著增加(表 3)，该结果与大多数研究的斑块面积对物种多样性影响的结论一致(周华锋等，1998； 施建敏等，2010)，可由生境异质性假说来解释，即大的岛屿或斑块拥有更多的生境因而包含更多的物种(Samuel et al.，2005)。斑块形状越复杂，木本植物功能群物种丰富度越高。斑块形状对生物群落产生影响主要是边界形状不同，引起斑块边界生境和核心生境的比例不同(董翠芳等，2014)。不同边界形状斑块间边缘效应的差异对木本植物和草本植物功能群物种丰富度产生影响，且斑块形状影响动物的迁移、木本植物的定居、物质及能量流的交换等。不规则的斑块形状有利于这些过程的发生，因此在一定程度上可维持较高的乔木和灌木多样性(Zhang et al.，2011)。随着隔离度增大，木本植物功能群物种丰富度显著下降，这与岛屿生物地理学理论(Swinebroad et al.，1969)认为的岛屿物种的迁入速率随隔离距离增加而降低(武正军等，2003)的观点一致。木本植物种子一般较大，扩散能力较弱，种子库较小，因此景观破碎化导致斑块间隔离度增大时，木本植物反应更加敏感(Sutcliffe et al.，2015)。此外，斑块类型对4个功能群物种丰富度的影响非常显著，说明选取的天然次生林与灌木斑块中木本植物种类丰富，则草本物种的生长受到影响，而在草本斑块中草本物种占据主体地位。

不同功能群物种丰富度与环境因子在斑块尺度的广义线性模型拟合结果，能够验证假说“相对于草本植物，木本植物更易受景观破碎化的影响”。由表 3可知，景观结构因子对木本植物影响十分显著。在生态学机理上，景观破碎化导致生境面积减小，只能维持较小种群的生存，因此物种数少的群落比物种数多的群落更易受到统计随机性、环境随机性、自然灾害和遗传随机性的影响，并且当种群数量低于一定程度时，个体授粉困难，繁殖率降低，易造成近交衰退和遗传漂变(Kahmen et al.，2000； 陈小勇，2000； 李静等，2005； Lienert，2004)。由于该研究区木本物种数明显少于草本物种数，因此木本植物的物种丰富度更易受到景观破碎化影响(孙雀，2008)。

在样方尺度，土壤因子对不同功能群物种丰富度的影响较大，这与假说“样方尺度的物种丰富度主要受局域尺度因子(地形和土壤化学性质等)的影响”观点一致。物种丰富度受景观破碎化影响在样方尺度相对较弱，不同功能群物种丰富度分布不受隔离度等景观结构因子影响，只有少数受斑块面积、斑块距道路距离、斑块类型的影响，可能是由于在小空间尺度物种能经过很近的距离扩散到目标生境，扩散限制在小尺度范围，因此隔离度等不是物种丰富度的维持机制(Stiles et al.，2010)，物种丰富度更多地受土壤化学性质影响。土壤有机质含量对1年生草本和木本植物物种丰富度有显著影响，该研究区1年生草本、木本植物物种丰富度比多年生草本物种丰富度少，而物种丰富度少的群落对土壤有机质含量反应敏感(叶绍明等，2010)。木本植物是演替后期逐渐出现的群落，对土壤养分要求较高(谢斐，2014)，因此当土壤化学性质变异较大时，对乔木和灌木物种丰富度影响最大。

本研究选取的景观结构、地形和土壤因子间不是相互独立的，它们之间存在复杂的相互作用(刘瑞雪等，2015)。由本研究结果可知，景观结构、地形和土壤因子共同影响功能群物种丰富度，共同解释了物种丰富度格局的60%以上。不可解释的部分可能是由一些未被涉及的因子引起，比如空间变异或者随机过程的影响(余敏等，2013)等。

木本植物(灌木和乔木)物种丰富度在斑块尺度受景观结构因子(如斑块面积、斑块形状指数、隔离度和斑块类型)的影响较大，但在样方尺度则更多受土壤因子(如pH值、有机质、全磷含量和全钾含量)的影响； 多年生草本物种丰富度在斑块尺度与斑块面积、斑块类型、pH值和全磷含量显著相关，在样方尺度则主要受斑块类型和海拔的影响； 1年生草本的物种丰富度在斑块尺度受斑块类型、全氮含量和全钾含量影响显著，而在样方尺度则主要受斑块类型和土壤有机质含量的影响； 且木本植物比草本植物受景观破碎化影响程度大。

研究结果表明，各功能群物种丰富度对景观破碎化的响应机制在斑块尺度与样方尺度存在差异，物种丰富度分布格局是不同空间尺度和环境因子共同作用的结果，因此阐明物种丰富度的环境因子响应机制，应先明确特定的功能群和空间尺度。