文章信息
- 杨承栋
- Yang Chengdong
- 我国人工林土壤有机质的量和质下降是制约林木生长的关键因子
- Decline of Quantity and Quality of Soil Organic Matter is the Key Factor Restricting the Growth of Plantation in China
- 林业科学, 2016, 52(12): 1-12
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(12): 1-12.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161201
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文章历史
- 收稿日期:2016-07-21
- 修回日期:2016-11-06
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我国人工林面积达到0.53亿hm2,占世界人工林面积三分之一以上。然而我国人工林单位面积林木蓄积量还不到世界平均蓄积量的一半,这与我国主要人工林基地分布在水热条件较好的东南部是不相称的。其重要原因是由于长期以来,未能合理地利用森林土壤资源,传统的不合理经营技术措施,如造林树种单一化、针叶化、纯林经营,重茬经营,以及造林前的炼山、全垦整地等,破坏了自然界原有的多树种、多物种森林生态平衡系统; 兼之短轮伐期经营,导致土壤有机质的量和质发生下降,土壤性质恶化,林地养分输出大于输入,养分循环发生障碍,土壤质量下降尤为明显,直接导致我国人工林生长量逐代大幅度下降。 杉木(Cunninghamia lanceolata)林二代和一代相比下降10%~15%,三代和一代相比下降30%~40%; 落叶松(Larix)林二代和一代相比下降15%~30%; 桉树(Eucalyptus)林二代和一代相比下降10%~20%,三代和一代相比下降30%; 杨树(Populus)林二代和一代相比,平均树高、平均胸径分别下降24%和11%。人工林单位面积林木蓄积量远低于世界林业发达国家,我国人工林单位面积林木蓄积量为52.8 m3·hm-2,而日本为225.8 m3·hm-2,德国为268 m3·hm-2。由此可见,土壤质量下降,土壤性质恶化,已严重威胁着我国人工林的可持续经营。
森林土壤有机质不仅是土壤有机养分库,也是土壤无机养分库,它不但以有机物形式储存矿质元素,而且还以离子吸附方式保持一部分速效养分。林地枯落物和采伐剩余物是土壤有机质的重要来源,通过保留林地枯落物和采伐剩余物,提高土壤有机质含量,是非常重要的技术途径。众所周知,进入土壤中的有机质同时进行着2个方向的变化,即矿质化和腐殖质化,这就需要有高质量的有机物质源源不断地进入土壤,才能使林地土壤的理化性质和生物学活性保持良好状态,有机养分和无机养分、养分输出和养分输入保持动态平衡。有鉴于此,揭示人工林土壤有机质的量和质下降的原因与机理,是解决人工林土壤质量下降问题的关键。
依据森林土壤功能与其组成、结构和性质一致性原理(杨承栋等,1996),森林土壤质量下降,表明森林土壤的组成、结构发生了变化、退化,土壤性质发生了恶化。土壤有机质是土壤肥力的核心,有机质含量的高低,在某种程度上代表着土壤的肥力水平。因此,研究森林土壤有机质的组成、结构和性质变化的原因和机理,对于防治森林土壤质量下降,提高森林土壤生产力,进而提高林木生长量显得十分重要。
国内外论述人工林土壤理化性质及土壤生物学活性变化对土壤肥力的影响已有报道,但本文依据森林土壤功能与其组成、结构和性质变化一致性原理,较系统地论述人工林土壤有机质的量和质下降的原因及其对林木生长所产生的制约性、关键性影响, 从而为防治人工林土壤质量下降提供可靠的理论依据和有价值的技术途径。
1 土壤有机质含量与土壤理化性质、生物学活性及林木生长密切相关自然界原始生长的森林是天然林,有着良好的群落结构,也不存在土壤质量下降问题,因此,研究天然林土壤有机质与土壤性质变化的关系,对于揭示人工林土壤有机质的量和质下降的原因及其对土壤功能和林木生长的影响,具有重要的理论和应用价值。
卧龙自然保护区是天然植被保存较完好的天然林区,林地土壤也未受到任何人为干扰或破坏,是有着良好群落结构的森林,林地枯落物的积累和分解处于动态平衡之中,林地土壤有源源不断的高质量有机质及时补充,养分输出和输入也处于动态平衡之中。笔者在研究卧龙自然保护区5个不同植被带土壤性质时,发现高山草甸、暗针叶林带、针阔混交林带、落叶阔叶林带和常绿阔叶林带土壤有机质含量与土壤全氮、水解性氮以及交换性盐基含量相关,特别是与土壤中全氮和水解性氮相关性更密切,与全氮的相关系数 r=9.07**(α=0.01),与水解性氮的相关系数 r=0.874**(α=0.01),与交换性盐基含量的相关系数 r=0.702*(α=0.05)(杨承栋等,1986),这与土壤中全氮和水解氮绝大部分是以有机态的形式积累和贮存在土壤有机质中密切相关,也与森林土壤有机质是矿质营养元素的储藏库,它不但以有机物形式储存矿质元素,而且还以离子吸附方式保持一部分速效养分有关。由于土壤有机质的矿化分解比岩石矿物风化的速度快,所以由土壤有机质提供的养分所占比重也较大。笔者在研究卧龙自然保护区5个不同植被带土壤性质时,还发现土壤有机质含量与土壤物理性质也密切相关,如与土壤密度的相关系数 r=-0.76**(α=0.01),与土壤最大持水量的相关系数 r=0.75**(α=0.01)(杨承栋等,1986);与此同时,也发现在水热条件较好或一般条件下,3大类微生物数量分布与土壤有机质含量正相关(杨承栋,1990),土壤有机质在提供林木生长所需要养分的同时,能有效改良土壤结构,使土壤变得疏松,促进土壤形成水稳性团聚体,增加土壤持水和保肥能力,有利于根系的生长、土壤微生物和土壤动物活动。上述研究结果表明: 天然林的土壤有机质含量与土壤有机养分和无机养分含量、交换性盐基含量、土壤物理性能及土壤生物学活性等均密切相关。
土壤有机质含量与土壤质量和肥力密切相关,也与林木生长量密切相关,如不同地位指数杉木人工林的生长就与其土壤有机质含量存在明显的正相关(杨承栋等,2009)。
2 枯落物的量和质与林分群落结构、土壤有机质含量及林木生长量密切相关森林土壤有机养分来源的主要途径是林地枯落物和采伐剩余物,因此研究不同树种、不同林分类型的枯落物和采伐剩余物的量和质的变化及其分解速率,对于研究土壤有机质含量变化及土壤肥力变化,就显得十分重要。研究林地枯落物的组成、性质及其量的变化,对于揭示我国人工林生长过程中土壤有机质的量和质下降原因也十分重要。
已有研究表明: 森林每年通过枯落物分解归还林地土壤的总氮量占森林生长所需总氮量的70%~80%,归还总磷量占65%~80%,归还总钾量占30%~40%。又据Larcher(1975)报道,在西德的云杉(Picea asperata)林中发现,林木所吸收K的93%、Ca的80%、Mg的80%、N的70%和P的70%,同年通过凋落物归还给土壤。
李淑仪等(2007)研究报道: 桉树人工林采伐时带走的养分只有55%是被采伐的主干材,45%的采伐剩余物并不是采伐的目的物。但采伐时,大部分凋落物和采伐剩余物没有回归土壤,这是造成桉树人工林生态系统养分收支不平衡和营养元素亏缺的主要原因; 如果能够将凋落物和地表径流损失的养分减少一半,那么桉树人工林地的养分便可以实现基本平衡; 桉树林地凋落物量与表层土壤有机质含量的相关系数r=0.903 2(R0.1=0.900 00),与全氮含量的相关系数r=0.897 4(R0.05=0.950 0),与全磷含量的相关系数r=0.7065(R0.01=0.990 0),与全钾含量的相关系数r=0.994 1; 桉树林分凋落物量与林分生物量的消长是一致的。徐化成(1992)研究报道: 全树利用比仅利用干材取走的生物量多2倍,取走的Ca,K多近2倍,取走的其他元素也显著增多,给下一代林地的土壤肥力造成难以弥补的损失。
笔者在江西分宜县大岗山将保留枯落物和采伐剩余物的一代杉木人工林采伐迹地样地与相似立地条件的炼山样地同时栽植二代杉木林。树龄11年时发现,造林前2种不同经营处理的二代杉木林,其林下植被发展差异较大: 炼山样地林下植被只有2层,即灌木与草本,林下植被种类有17种,林下植被生物量为939 kg·hm-2; 而保留枯落物和采伐剩余物样地的林下植被有3层,即乔木、灌木和草本,林下植被种类有41种,林下植被生物量有9 754 kg·hm-2。与相似立地条件炼山样地相比,也同时发现保留枯落物和采伐剩余物样地的土壤有机质、水解性氮、有效磷和速效钾含量分别高于炼山样地39.76%,31.09%,56.86%和21.53%; 并发现相比于炼山样地,树高提高15.67%、胸径提高23.20%(杨承栋,2009)。
国内外学者研究结果均表明: 保留林地枯落物和采伐剩余物,对于形成有群落结构的林分,增加林地生物多样性,提高土壤中有机、无机养分含量,维护和恢复森林土壤功能,提高林木生长量等是非常重要的经营技术途径。然而,目前我国人工林经营过程中,凋落物和采伐剩余物难以返回林地,林地有机质得不到及时有效补充,导致土壤有机质含量下降,养分循环受阻,土壤性质恶化。
3 不合理森林经营措施导致土壤有机质含量下降,林木生长量下降不同的造林树种及其不同的林分类型,以及如何经营,这些均与林地的土壤有机质含量密切相关。长期以来,人们采用单树种经营,特别是单树种、针叶化经营,纯林单层结构,伴生树种、下木和草本等生物种类稀少。在南方以栽植杉木和马尾松(Pinus massoniana)为主,在北方以栽植落叶松和杨树为主。我国长江以南地区属于亚热带,地带性植被是常绿阔叶林,然而目前该区域人工林经营的现状是以针叶树种为主,如杉木、马尾松、湿地松(Pinus elliottii)、柏木(Cupressus funebris)、云南松(Pinus yunnanensis)和华山松(Pinus armandii)等,以人工林种植规模较大的省(区)为例,浙江、福建、江西、湖南、广东、广西和四川7省(区)的人工阔叶林的比例大体为12%(杨树、桉树未作阔叶树比例计算)(盛炜彤,2014)。另据第七次全国森林资源清查数据,人工乔木林10个主要优势树种为杉木、杨树、马尾松、落叶松、桉树、油松(Pinus tabulaeformis)、湿地松、柏木、华山松和云南松,其中针叶树种人工林面积为1 966.49万hm2,占10个主要优势树种人工林总面积的66.04%。如此大面积针叶树种人工林经营,破坏了亚热带以常绿阔叶树种为主、暖温带以落叶阔叶树种为主的多树种多物种共生、有群落结构的森林生态平衡体系。大面积单树种纯林经营,特别是针叶纯林经营,重茬经营,造成林地的凋落物量减少,枯落物的组成、结构和性质也发生了变化、退化,土壤有机质含量下降,兼之一些不良的经营措施,如炼山、全垦整地等,更加剧土壤有机质大量损失,导致林地土壤质量和林木生长量普遍下降,最终导致林地生产力较大幅度下降。
3.1 针叶树种纯林经营造成土壤有机质含量和林木生长量低,重茬经营更为严重凋落物量较少、分解速率较低、养分循环速率低,土壤有机质含量较低 森林土壤有机养分主要来源于林地枯落物。针叶树种由于其特有的生物学特性,单一树种纯林的凋落物量较少,凋落物中营养元素含量较低,分解速率较低,林地凋落物积累不足,导致林地土壤有机质含量较低,养分循环速率较低,由有机养分分解产生的无机养分含量自然也要相应地减少,养分输出大于输入,林地养分循环发生障碍,土壤性质恶化,重茬经营更为严重。针、阔混交林落物量大于针叶树种纯林。 杉木与阔叶树种混交林凋落物量大于杉木纯林,如杉木分别与观光木(Tsoongiodendron odorum)、赤杨(Alnus japonica)混交形成混交林,其凋落物量是杉木纯林的1.18~1.3倍。马尾松分别与阔叶树种火力楠(Michelia macclurei)、木荷(Schima superba)、黧蒴栲(Castanopsis fissa)混交形成的混交林,其凋落物量是马尾松 纯林的1.12~1.17倍(陈楚莹等,2004)。落叶松与阔叶树种混交林,如长白落叶松(Larix olgensis)-白桦(Betula platyphylla)混交林(混交比例7∶3),年凋落物量为6 543 kg·hm-2,比长白落叶松纯林提高41.0%(陈立新等,1998a)。
针叶树种凋落物分解速率低于阔叶树种。 以95%枯落物分解所需时间为计算标准,亚热带常绿阔叶林需3~4年,针叶树杉木需要6.1年;暖温带-温带树种,如侧柏(Platycladus orientalis)、油松、红松(Pinus koraiensis)需要8~17年,落叶松需要9~12年,而阔叶树种白桦、蒙古栎(Quercus mongolica)等年分解量可达80%(盛炜彤,2014)。由于针叶树种分解速率低,针叶人工林枯枝落叶层贮量随着树龄增长逐年增多,如21年生落叶松林地枯枝落叶积累量为 23.19 t·hm-2,48年生积累32.532 8 t·hm-2,从而导致林地养分循环发生障碍(陈立新等,1998a; 1998b)。
针叶树种凋落物分解速率低于混交林。 有研究表明,杉木的针叶与阔叶树的叶片混在一起,分解速率可提高30%以上(盛炜彤等,2005)。落叶松纯林凋落物当年分解量为1 216.01 kg·hm-2,落叶松-白桦混交林的当年凋落物分解量为1 901.41 kg·hm-2,混交林分解速率提高了56.36%(陈立新等,1998a)。
针叶树种养分循环速率低于阔叶树种。杉木养分循环速率为26%~44%,14~16年生湿地松养分循环速率为43%,28年生油松养分循环速率为57%(沈国舫,2012);而南京38年生栓皮栎(Quercus variabilis)K的循环速率达82.9%,其他养分平均达72.8%; 13年生刺槐(Robinia pseudoacacia)养分循环速率为74%,江西16年生木荷养分循环速率为52%(盛炜彤,2014)。
凋落物中主要营养元素含量低于阔叶林及针阔混交林针叶树种纯林的凋落物中主要营养元素含量低于阔叶林。杭州西郊午潮山常绿阔叶林凋落物的主要营养元素N,P,K,Ca,Mg平均含量分别为14.89,0.74,4.36,7.46和1.24 g·kg-1。而地位指数16的杉木林凋落物主要营养元素N,P,K,Ca,Mg平均含量分别为5.20,0.46,3.80,10.90和1.00 g·kg-1,分别只有常绿阔叶林凋落物 的34.92%,62.16%,87.16%,146.11%和80.65%(盛炜彤等,2005)。
针叶纯林的乔木层、灌木草本层和枯枝落叶层主要营养元素含量低于阔叶纯林,也低于混交林。 油松纯林的乔木层、灌木草本层和枯枝落叶层的主要营养元素含量分别为640.36,83.11和156.66 kg· hm-2,栓皮栎纯林的乔木层、灌木草本层和枯枝落叶层的主要营养元素含量分别为1 172.38,153.68和374.99 kg· hm-2,油松纯林分别是栓皮栎纯林的54.62%,54.08%和41.78%(陈楚莹等,2004)。长白落叶松-白桦混交林凋落物主要营养元素总含量为189 kg· hm-2,而长白落叶松纯林凋落物主要营养元素总含量为92 kg· hm-2)(陈立新等,1998a)。
混交林生物量和生长量均大于针叶纯林 28年生油松栓皮栎混交林、油松纯林、栓皮栎纯林的生物量分别为67.54,57.01和57.78 t·hm-2,混交林高出纯林18%,3种林分的生长量分别为8.64,5.52和6.32 t· hm-2a-1(沈国舫,2012)。
重茬经营,土壤有机质含量下降幅度更大,林木生长量更低由于单一针叶树种纯林的凋落物量较少、分解速率较低,林地凋落物积累,导致森林土壤有机物含量较低,重茬经营更为严重。在广东湛江雷州林业局下属的纪家林场1997年的外业调查结果表明: 次生阔叶林0~10 cm土层中有机质含量为44.74 g·kg-1,而相似立地条件马尾松多代萌芽林同样土层土壤有机质含量为7.31 g·kg-1,只有次生阔叶林的16.34%(胡曰利等,2009)。浙江丽水林场二代杉木人工林有机质含量为25.8 g·kg-1,与一代37.2 g·kg-1相比,下降30.65%,每公顷林木蓄积量下降26.23%(杨承栋,2009)。辽宁抚顺地区二代长白落叶松林与一代相比,有机质含量由一代53.8 g·kg-1下降到二代43.3 g·kg-1,下降幅度为19.52%,二代胸径、树高、蓄积量分别下降10.20%,7.80%和15.10%(陈乃全等,1992)。
3.2 阔叶树纯林土壤有机质含量及林木生长量低,重茬经营更严重阔叶树纯林经营,特别是短轮伐期速生阔叶树种,如桉树、杨树等,对养分需求量大,尽管凋落物量多于针叶树种,分解速率也高于针叶树种,但凋落物在林地中累积也较少,土壤有机质分解速率大于累积速率,缺少高质量的有机质源源不断地补充林地,导致土壤有机质含量下降,养分输出大于输入,影响林木生长。阔叶树纯林的土壤有机质含量及林木生长量低于阔叶-阔叶混交林。重茬林土壤有机质含量及林木生长量下降严重。
阔叶树纯林经营,土壤有机质含量及林木生长量低于阔叶-阔叶混交林一个轮伐期的桉树定位研究结果发现,由于5.5年生的刚果12号桉(Eucalyptus 12ABL)人工纯林生产力高,消耗养分量大,即使是林中凋落物全返回林地,林地仍处于养分输出大于输入,每公顷林地在1个轮伐期内,仍然需要补充122.95 kg的N、37.16 kg的P和138.48 kg的K等养分,才能维持林地N,P,K等养分的平衡。可见,仅保留林地中凋落物尚不能完全维护土壤肥力(胡曰利等,2000)。还需要保留林地中采伐剩余物。
尾叶桉(Eucalyptus urophylla)纯林与尾叶桉-厚荚相思(Acacia crassicarpa)混交林(6∶2)相比,林龄5年时,混交林土壤有机质含量较纯林高27.49%,混交林土壤细菌、真菌和放线菌三大类微生物数量较纯林提高38%;5年生混交林蓄积量144.62 m3· hm-2,比尾叶桉纯林的139.59 m3· hm-2高3.6%,比厚荚相思纯林的130.18 m3· hm-2 高11.1%(胡曰利等,2009)。
杨树纯林与杨树-刺槐混交林(8∶2)相比,林龄10年时,混交林土壤有机质含量较纯林提高6.99%,混交林土壤三大类微生物数量分别是杨树纯林的7.16,1.6和1.8倍,混交林胸径较纯林高58.95%,混交林树高较纯林增长62.07%(孙翠玲等,1995; 1997a; 1997b)。
阔叶树重茬经营,土壤有机质含量及林木生长量严重下降桉树纯林重茬经营,凋落物量较少。5.5年生重茬桉树林凋落物量为1.67 t·hm-2,而相似立地条件的次生阔叶林凋落物为24.01 t·hm-2。若林地凋落物和采伐剩余物被用做燃料,每年每公顷桉树林地枯落物损失量则达到4.8~6.3 t(胡曰利等,2009),可见,保留桉树林地凋落物和采伐剩余物对防治土壤有机质的量和质的下降至关重要。目前大部分凋落物和采伐剩余物没有回归土壤,土壤有机质得不到有效补充,是造成桉树人工林生态系统养分收支不平衡的主要原因(李淑仪等,2007),导致重茬桉树人工林和一代相比平均生长量下降10%~20%,三代和一代相比平均生长量下降30%。
重茬杨树人工林和一代林相比,土壤有机质平均下降了52%,二代杨树林和一代相比,平均树高和平均胸径分别下降24%和11%(孙翠玲等,1995)。
3.3 炼山、全垦整地等不合理的经营措施,使土壤有机质含量及林木生长量下降幅度增大不合理的经营措施,如炼山、全垦整地,枯落物及采伐剩余物不能返回林地等,造成林地有机物损失量增大,土壤有机质损失量也大,水土流失严重;流失的土壤主要来自表土,而土壤中的有机质主要是存在于表土之中,势必造成土壤有机、无机养分损失量大,土壤生物学活性下降。
炼山虽然具有利于造林作业、有利于防火等优点,但破坏了土壤生态系统有机养分的物质循环,使林地土壤有机物质丧失。据估测,次生常绿-落叶阔叶混交林采伐迹地的采伐剩余物如覆盖地面平均厚度为15 cm,则1 hm2迹地有机剩余物(含枯枝落叶层)约50 t,但炼山后化为乌有,还会使0~5 cm表层土壤中活性有机质含量减少16%~33%。土壤有机碳含量减少,这不仅要影响到土壤理化性质,还要影响到土壤的生物学活性(叶镜中,1992)。
炼山使土壤有机物中氮素挥发到大气中,又由于林地裸露,加之坡地雨水淋洗侵蚀,土壤中全氮含量下降,速效磷、钾等元素含量虽火烧后大量增加,但炼山1年后其流失量可达40%;由于土壤缺少有机质和腐殖质,黏土-腐殖质含量低,土壤储存无机养分性能下降,加剧土壤中有效养分流失。炼山不但烧死动物,而且也烧死微生物,使土壤生态系统中多样性食物链单一化(叶镜中,1992)。另据盛炜彤等(2005)研究报道,炼山仅在1年内能增加土壤肥力,土壤速效N,P,K分别比炼山前增加了77.54%,81.97%和54.59%,但由于土壤有机质大量损失,导致1年后土壤肥力下降,0~10 cm土层土壤速效N,P,K分别下降48.26%,44.16%和38.96%; 炼山使有机质损失更多,每公顷炼山林地3年内损失有机质989.35 kg。人们为了追求林木速生丰产,采用速生品系高度密植,加重土壤无机养分消耗,造成无机养分亏缺,实质是靠掠夺地力而获得杉木再生产,必然导致林木生长量一茬不如一茬(叶镜中,1992)。然而,据杨承栋等(2009)研究报道: 将保留一代杉木林采伐迹地枯落物和采伐剩余物的11年生二代杉木林样地与相似立地条件炼山11年生二代杉木林样地相比,保留枯落物和采伐剩余物样地的土壤有机质含量提高39.76%,树高提高15.67%、胸径提高23.20%。
整地方式对土壤有机质和土壤肥力均有影响,常见的3种整地方式有全垦、带垦和穴垦(大穴和小穴),其中以全垦水土流失最严重,对土壤有机质和土壤肥力影响最大。据在中国林业科学研究院亚热带林业实验中心的板页岩风化物发育的黄红壤上做的2种整地试验,观测3.5年后发现,全垦整地土壤侵蚀量为2.55 t·hm-2,穴垦为0.600 t·hm-2,全垦的土壤侵蚀量是穴垦的4.25倍。全垦3.5年有机质损失量107.64 kg·hm-2,损失养分44.77 kg·hm-2,而穴垦整地损失有机质43.08 kg·hm-2,损失养分13.01 kg2·hm-2。在不同岩性发育的土壤上采取不同的整地方式,但均以全垦损失量最大(盛炜彤等,2005)。
4 不合理的植被管理措施,导致土壤有机质的质下降,土壤性质恶化,影响林木正常生长,重茬经营更为严重由于单树种经营,特别是针叶化经营,纯林单层结构,生物多样性低,林分没有形成良好的群落结构,兼之针叶树种凋落物的特有组成和生物学特性,处于酸性分解,pH值下降,一系列生物代谢活动受到抑制,生物学活性下降,致使针叶纯林经营下土壤有机质的质发生下降,土壤有机质的性质恶化,土壤性质恶化。纯林重茬经营,土壤中具有生物化学活性物质的种类和数量下降幅度更大,指示土壤有机质的质下降更为严重,林木生长受到更严重影响。
4.1 针叶树种纯林经营,凋落物组成特殊,有机质的质明显下降,土壤性质恶化,影响林木正常生长土壤有机质的质下降,使土壤化学性质恶化。由于针叶树种凋落物含有较多难以分解的单宁、木质素和蜡等物质,兼之含N量较少,C/N较高,致使针叶树种凋落物分解困难;在分解的同时,产生较多的脂肪族羟基酸和芳香族羟基酸,引起pH值下降,土壤生物学活性下降,有机质的质发生下降,有机质性质恶化,土壤化学性质发生相应恶化。单一树种针叶纯林凋落物分解过程中,土壤pH值通常下降0.5~1.0,如杉木从幼龄林到成熟林根际土壤pH值降低0.45(杨承栋等,2009),二代、三代杉木林土壤pH值相比于一代,下降0.2~4(俞新妥,1989; 盛炜彤等,2005); 又如落叶松从幼龄林到近熟林,土壤pH值降低0.45。二代落叶松幼龄林与一代幼龄林相比,非根际土壤交换性铝含量增加21.1%,pH值降低0.54,引起土壤酸化(陈立新,2005; 陈立新等,2007)。随着土壤pH值下降,土壤中有效养分易被流失,也加速了土壤中盐基流失,随着土壤胶体表面正电荷增加,对磷的吸附能力增强,有效磷被固定,导致土壤缺磷,如杉木、落叶松、马尾松和湿地松等针叶树种土壤缺磷、镁和有效养分,均与土壤有机质的质下降、引起土壤pH值下降,导致土壤化学性质恶化密切相关。
土壤有机质的质下降对土壤氮素代谢产生不良影响。针叶树种纯林经营,土壤酸化,不利于大多数微生物生长繁殖,不仅影响到林地凋落物的分解速率,导致林地枯落物积累,与此同时,生物学活性下降,生物学活性物质含量下降,导致土壤有机质的质发生下降,有机质性质发生恶化,并对土壤氮素代谢产生明显影响。1)随着土壤pH值下降,土壤酸化,土壤固氮微生物活性随着下降,土壤氮素代谢活动受到明显影响。氮素是林木生长需要的主要大量元素之一,但氮素循环主要在生物与土壤之间进行,另据1970年的估计,每年地球上固定氮素的总量中微生物固氮约占59%,工业固氮约占33%(Larcher,1975)。值得关注的是,土壤微生物大都适宜在pH值中性的土壤中生长,固氮菌在土壤pH为6~7的土壤中占优势,而针叶树种杉木、马尾松、落叶松和湿地松土壤pH值大都 为4~5,二代林土壤pH值低于一代林,土壤pH值下降,致使土壤酸化,无疑将会造成固氮微生物活性下降,正常生长繁殖受到抑制,在重茬马尾松林土壤中固氮菌数量相比于一代林土壤下降65.66%(杨承栋等,2009),影响到土壤氮素的系列代谢活动,土壤中含氮有机物数量下降,使土壤有机质的量和质均发生下降。2)随着酸化土壤pH值下降,还要影响到土壤中有机态氮素的矿质化。土壤中氮素的转化,有氨化作用、硝化作用和反硝化作用,其中硝化作用是氧化氨生成亚硝酸和硝酸的生物学过程,并产生能量,参与的微生物包括亚硝化杆菌(Nitrosomonas)和硝化杆菌(Nitrobacter)2类。硝化细菌在中性和碱性环境中活性最高,在酸性环境中生长繁殖受到抑制,土壤受到酸化后,无疑将要抑制硝化细菌的正常生长,直接影响到土壤中氮素的转化,影响到土壤中氮素的矿质化。
4.2 针、阔叶单树种纯林重茬经营,土壤有机质的质下降更显著,林木生长量严重下降森林土壤有机质由多种物质组成,土壤肥力的高低不仅与土壤有机质的含量密切相关,而且与森林土壤有机质的组成、结构和性质密切相关,也就是说与森林土壤有机质的质的变化密切相关。这里将通过重点论述重茬林对土壤有机质重要组成部分,如多种氨基酸、多种糖类物质、微生物属种及酶活性等生物化学活性物质的含量下降状况的影响,揭示重茬人工林土壤有机质的质下降原因及其对土壤功能及林木生长的影响。
重茬杉木人工林难以成活通常是发生在土壤有机质含量较高的林地,指示土壤有机质的质发生下降杉木重茬成活率低,甚至不能成活,通常发生在土壤有机养分含量较高的重茬杉木林地,这个例证很好地表明了重茬土壤中的有机质的质发生了下降。如笔者在浙江省丽水林场的调查研究中发现,在一块重茬杉木林地,杉木幼苗在有机质含量高达70.70 g·kg-1土壤中栽不活,该土壤中有机质含量超过中等肥力杉木林土壤中有机质含量的3倍,由于土壤有机质含量高,土壤中速效氮、磷、钾含量以及交换性Ca2+和Mg2+含量也高于杉木林能正常生长的土壤中含量,然而,就是在这样的土壤条件下,二代杉木林难以成活;而该林场另一块重茬杉木林样地,土壤有机质含量只有25.8 g·kg-1,远低于前一块林地的土壤有机质含量,但重茬杉木在这里不存在成活率问题,只是二代杉木林生长量相比于一代杉木林发生了明显的下降,每公顷林木蓄积量下降26.23%。类似现象,在中国林业科学研究院亚热带林业实验中心上村林场以及杉木产区福建等地也有发生。经田间调查发现,在杉木尚未枯死之前,根系已经腐烂。上述研究结果给我们的启示是,重茬杉木林难以成活的主要原因,应与土壤中有机、无机养分含量高低不存在相关性,很可能与土壤有机质的组成、结构和性质发生了变化、退化,致使土壤有机质的质发生严重下降有关(杨承栋等,1996)。
土壤氨基酸种类减少、含量下降及其对土壤功能和林木生长的影响氨基酸是土壤有机质的重要组成部分,是蛋白质的基本组成单位,现在已发现的氨基酸种类很多,但组成蛋白质分子的氨基酸只有20种左右。除去上述组成蛋白质的20种左右的氨基酸,在自然界还存在着许多种氨基酸,它们以游离状态存在于生物的某些组织或细胞中,它们不参加任何蛋白质的合成,但可参与某些短肽的组成。氨基酸的组成、结构和性质变化,决定了氨基酸在土壤和植物体的一系列代谢活动中具有重要的功能。
由于蛋白质是植物体原生质的主要成分,因此,氨基酸在植物体的代谢过程中起着十分重要的作用,土壤中氨基酸主要来源于微生物、动植物及其代谢产物,土壤有机质的分解是氨基酸的直接来源,在大多数耕作层土壤中,氨基酸态氮占土壤全氮的30%~45%,植物吸收利用氨基酸是其获得氮源的主要方式之一,氨基酸是土壤中 的主要有机氮化合物,占土壤中全氮的15%~60%,它的组成和含量直接影响着土壤氮素的供应状况。土壤氨基酸含量直接影响着土壤的肥力和供氮能力(李世清等,2002a; 2002b; 张强等,2001; Michael et al.,2005; Isnor et al., 1990)。
土壤微生物在代谢过程中,通过生物途径合成植物生长调节剂,土壤中L-色氨酸只占土壤中氨基酸的2%,但在生物合成植物生长调节剂时,L-色氨酸中的吲哚基团,则是合成植物生长调节剂IAA的重要原料(范俊岗,1994)。
土壤中氨基酸是土壤中生物正常生物化学代谢的重要物质,氨基酸种类减少或含量不足,势必影响到植物体中的蛋白质合成,进而影响到土壤中很多重要的生物化学反应正常进行,或阻断植物体中很多重要的生物化学反应的正常进行。
国内外众多学者就土壤养分与土壤氨基酸含量的关系曾有一些研究报道(李世清等,2002a; 2002b; 范俊岗,1994; 张强,2001; Kunnas et al.,1993; Formánek et al.,2005; Hill-Cottingham et al.,1983),研究工作涉及到只是某几种氨基酸或某一类氨基酸。然而系统地论述不同种类氨基酸在不同树种、同树种不同茬、同茬不同生长时期的土壤中含量变化及其影响林木生长的作用机理则报道甚少。
笔者曾经在浙江丽水林场调查研究中发现,重茬杉木林土壤中游离氨基酸相比于头茬,氨基酸种类减少、含量下降,指示土壤有机质的质发生下降,相似立地条件的二代杉木林土壤和一代相比,在已经检测的14种游离氨基酸中,一代杉木林土壤中能检测到6种游离氨基酸: 甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、异氨酸、亮氨酸和精氨酸,而二代林土壤只能检测到精氨酸1种,且精氨酸含量也只有一代林土壤的60.20%。一代杉木林土壤中游离氨基酸总含量102.15 mg·kg-1,二代杉木林土壤中游离氨基酸总含量25.54 mg·kg-1,仅为一代杉木林土壤中游离氨基酸总含量的25.00%。二代杉木林土壤中游离氨基酸种类减少、含量下降,导致土壤有机质的质发生下降,很可能与二代杉木林生长量下降,乃至不能成活相关(杨承栋等,1996)。
笔者在内蒙古赤峰市翁牛特旗桥头林场,研究头茬、重茬山杏(Armeniaca sibirica)育苗土壤中酸解氨基酸时曾发现,相比于头茬山杏苗土壤,重茬山杏苗土壤中酸解氨基酸种类减少、含量下降,指示土壤有机质的质发生明显下降: 在已经检测的18种酸解氨基酸中,发现重茬山杏苗土壤中检测不到酪氨酸、脯氨酸和组氨酸,不仅如此,重茬山杏土壤和头茬相比,土壤酸解氨基酸总量减少了1 430.91 μg·g-1。酸解氨基酸含量下降、种类减少,将要影响植物体内蛋白质合成,与此同时,在相似立地条件的土壤上,培育山杏与柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)混交苗,则不存在重茬山杏育苗不能成活的问题,而且可以提高土壤中游离氨基酸和酸解氨基酸的种类和含量。因此,山杏重茬育苗难以成活,很可能与重茬土壤中缺少酪氨酸、脯氨酸和组氨酸,以及土壤中酸解氨基酸总量减少,从而导致土壤有机质的质发生严重下降密切相关(杨承栋等,2014; 崔旭东等,2009)。
土壤中戊糖和己糖含量减少及其对土壤功能及林木生长的影响糖是自然界中分布最广、数量最多的有机化合物,是土壤有机质的重要组成部分,从最简单的细菌到高等动、植物都含有糖类。糖类是一切生物体维持生命活动所需能量的主要来源,也是生物体合成其他化合物的基本原料,有些糖类还可以充当体内的结构物质,如生物的细胞质、细胞核中含有的核糖和脱氧核糖,它们是组成核酸的生物大分子的主要成分。植物的根茎叶主要由纤维素组成,纤维素本身就是一类植物多糖。糖类也是与细胞识别、生物信息传递相关的物质。
糖是由碳、氢、氧3种元素构成的一类多羟基的醛或酮及其缩聚物和衍生物。从生化观点来看,葡萄糖最为重要,植物体中的淀粉及纤维素亦皆为葡萄糖构成的多糖。众所周知,构成植物体的物质有85%~90%是糖,糖也是植物细胞和组织的基本营养物质和主要支持物质。自然界中的单糖以戊糖和己糖最重要(吴东儒,1987)。葡萄糖与果糖的某些磷酸酯,如6-磷酸葡萄糖等和6-磷酸果糖等,在淀粉合成中、植物呼吸代谢中起着重要作用。
己糖通过糖酵解产生一些中间产物(如磷酸丙糖等),并生成ATP,释放出能量,最终产物是丙酮酸。在有氧情况之下,丙酮酸进入线粒体,通过氧化脱羧生成乙酰CoA,进入三羧酸循环,逐步氧化分解,直到形成水和二氧化碳,并释放能量。三羧酸循环是提供生命活动所需要能量的主要来源,其中间产物又是合成糖、氨基酸和脂肪等的原料,三羧酸循环是物质代谢的枢纽,并受其他物质代谢途径和环境因子调控,来影响生物体的生理功能。
在高等植物中还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径,即戊糖磷酸途径,生成1个核酮糖-5-磷酸和2个NADPH,该途径产生的NADPH,可为细胞各种合成反应提供主要的还原作用的能力。戊糖不仅是核酸的重要组成部分,也是植物体其他生物活性物质的重要组成部分,参与植物体内一些重要的代谢。
众多学者就不同农业耕作措施对土壤多种糖类含量的影响曾有一些研究报道(贾新民等,1999a; 1999b; 王俊儒,1995; 汪景宽等,1990)。然而系统地研究多种糖类在不同树种、不同茬苗木、同茬不同生长发育时期土壤中含量的变化,及其对土壤中系列生物化学活性物质含量变化的影响、对苗木生长影响的 作用,则研究甚少。戊糖含量不足,影响核酸的合成。己糖含量不足,影响三羧酸循环的正常进行及其他物质代谢的正常进行。
笔者在内蒙古赤峰市翁牛特旗桥头林场曾较系统地研究了不同树种、不同茬苗木及同茬不同生长时期土壤中多种糖类物质含量变化,并发现重茬苗木土壤中多种糖类物质的种类减少、含量下降,指示土壤有机质的质发生了明显下降。头茬山杏根际和非根际土壤中所测戊糖总含量(4 837.89 μg·g-1)大于重茬山杏根际和非根际土壤中所测戊糖总含量(3 607.2 μg·g-1)。头茬杨树根际和非根际土壤中所测戊糖总含量(4 531.38 μg·g-1)大于重茬杨树根际和非根际土壤中所测戊糖总含量(3 661.9 μg·g-1)。山杏与柠条锦鸡儿混交育苗根际和非根际土壤中所测戊糖总含量(4 913.13 μg·g-1)大于头茬为山杏与柠条锦鸡儿混交育苗、接着轮茬为山杏苗的根际和非根际土壤中所测戊糖总含量(3 736.36 μg·g-1)。重茬山杏苗和重茬杨树苗土壤中戊糖含量下降,表明土壤有机质的质发生了明显下降,势必要影响到山杏和杨树对戊糖的需求,而戊糖在植物体内含量不足,则要影响到在植物细胞生命活动中起着十分重要作用的核酸生成,核酸合成受到障碍,则植物体的生命活动受到影响,因此,重茬山杏苗出现死亡,或即便是已经成活,长势也很差,重茬杨树苗生长量和头茬杨树苗相比,明显下降,这些均很可能与重茬土壤中戊糖含量降低,导致土壤有机质的质发生严重下降有着分不开的关系(杨承栋等,2014)。
头茬山杏苗根际和非根际土壤中所测己糖总含量(28 452.4 μg·g-1)>重茬山杏苗根际和非根际土壤中所测己糖总含量(24 722.2 μg·g-1),头茬杨树苗根际和非根际土壤中所测己糖总含量(26 646.8 μg·g-1)>重茬杨树苗根际和非根际土壤中所测己糖总含量(25 067.8 μg·g-1),山杏与柠条锦鸡儿混交育苗根际和非根际土壤中所测己糖总含量(24 867.82 μg·g-1)>重茬山杏苗根际和非根际土壤中所测己糖总含量(24 722.2 μg·g-1),表明培育山杏与柠条锦鸡儿混交苗,是维护和提高土壤己糖含量的重要技术途径。重茬山杏苗和重茬杨树苗土壤中己糖含量下降,表明土壤有机质的质发生了明显下降,势必要影响到这2种植物正常代谢活动对己糖的需求,这样势必要影响到己糖在代谢过程中能量的释放,与此同时,也要影响到己糖在三羧酸循环中能量的释放,植物在代谢过程中能量不足,将要影响到植物的正常生长。植物体内糖代谢若受到影响,会像连锁反应一样,影响到植物体内脂肪代谢和蛋白质代谢,进而影响到植物的正常生长。因此,重茬杨树苗生长量下降,重茬山杏苗不仅生长量下降、且大部分植株难以成活直至死亡,这些均可能与土壤中己糖含量下降有着分不开的关系(杨承栋,2014)。
土壤酶活性下降及其对土壤功能及林木生长的影响 土壤酶是森林土壤有机质重要组成部分,是土壤中生物化学反应的重要催化剂,土壤生物化学反应的进行都是在酶的催化下进行的(Хазиев,1990; Щербакова,1983)。土壤酶活性的高低是土壤生物活性和土壤肥力的重要标志,因此,土壤酶活性的下降,无疑指示了土壤有机质的质发生了下降。笔者在浙江省丽水林场调查研究发现,重茬杉木人工林土壤酶活性明显下降,二代杉木林和一代林相比,土壤中多酚氧化酶、转化酶、磷酸酶和脲酶活性分别下降11.6%,45.0%,25.1%和53.2%(杨承栋等,2004)。土壤中上述酶活性下降,将无疑影响到土壤中一系列相应的生物化学反应正常进行,影响到土壤中一系列生物活性物质的正常代谢,进而影响林木的正常生长。二代杉木林的林木生长量相比于一代杉木林,发生了明显下降,每公顷林木蓄积量下降26.23%,可能与土壤中酶活性下降导致土壤有机质的质发生严重下降有着分不开的关系(杨承栋等,2004)。在杉木产区福建,以及江西的杉木林土壤也发现有类似现象。
土壤微生物数量减少、类群退化及其对土壤功能及林木生长的影响土壤微生物是有机质的重要组成部分。重茬杉木人工林土壤微生物数量相比于一代林发生明显下降,细菌、放线菌、真菌数量分别下降48.65%,4.76%和6.34%(杨承栋等,1996)。重茬杉木人工林土壤微生物类群发生退化,放线菌中指示土壤功能退化的白色类群在二代杉木林土壤中增加35.7%,真菌中指示土壤功能退化的青霉属数量在二代林土壤中增加86.0%,细菌中指示土壤功能退化的土壤杆菌数量在二代林土壤中增加29.0%(焦如珍等,1999)。而能够固氮的固氮菌在重茬杉木林土壤中数量却明显减少,相比于一代林土壤下降45.5%。这些研究结果均指示重茬杉木林土壤有机质的质发生了明显下降,最终导致重茬林木的生长量下降,如杉木林二代和一代相比平均下降10%~15%,均可能与土壤中微生物数量减少、类群退化,导致土壤有机质的质发生严重下降密切相关(杨承栋等,1996; 焦如珍等,1999)。
5 土壤有机质的组成结构变化,使土壤有机质的质发生下降、土壤功能下降针叶树种纯林重茬经营,由于林地凋落物的组成特殊,致使林地土壤有机质的组成、结构发生变化、退化,有机质性质恶化,不仅使土壤有机质的量发生下降,也使土壤有机质的质发生下降,森林土壤功能下降,最终导致林木生长量下降。二代杉木林土壤有机质的组成、结构相比于一代杉木林土壤发生了明显变化、退化。笔者对浙江丽水林场杉木人工林土壤性质研究,做二代杉木林和一代杉木林土壤有机质红外光谱图时发现,不同代林木土壤有机质的红外光谱的出峰波数和吸收峰强度变化差异明显,重茬杉木林土壤红外光谱图中吸收峰强度相比与一代林土壤发生了明显的减弱,该研究结果,指示二代杉木林土壤有机质结构简单,羟基、羧基等功能团数量减少,这必将导致土壤功能下降。该研究结果从二代杉木林土壤有机质的组成结构发生变化、退化上揭示土壤有机质的质发生下降及其影响二代杉木林正常生长的原因,因此,该林场蛤蟆坑二代杉木林栽不活,很可能与二代杉木林土壤有机质的组成、结构发生变化、退化,从而导致土壤有机质的质发生下降、致使土壤功能下降密切相关(杨承栋等,1996)。
6 结论1) 森林土壤有机质是森林土壤肥力的核心,不仅是有机养分库,也是无机养分库,土壤有机质含量的高低与土壤理化性质、生物学活性及森林土壤生产力密切相关。
2) 林地枯落物是林地土壤有机养分的主要来源,能有效地维护和恢复土壤功能,它的数量、组成和性质直接关系到枯落物分解速率、土壤有机质的量和质、养分循环速率及林木生长量。
3) 针叶树种纯林经营,因树种的生物学特性、凋落物组成特殊、pH值下降、大多数微生物生长繁殖受到抑制、土壤有机质的量和质发生明显下降、土壤性质恶化、土壤盐基及有效养分流失、有效磷被固定等原因,使得林木生长量下降。
4) 针、阔树种纯林重茬经营,土壤有机质的重要组成部分、重要生物化学活性物质的种类明显减少,含量下降,如土壤氨基酸种类减少,数量下降,特别是酸解氨基酸尤为明显,多种糖类物质含量下降,特别是戊糖和己糖,土壤微生物类群退化明显,土壤氧化还原酶和水解酶活性下降,致使土壤有机质的质发生明显下降,土壤性质恶化,林木生长量下降。
5) 发展混交林,形成有良好群落结构的人工林,不断提高土壤有机质的量和质,使森林土壤处于稳定的森林生态系统、水肥气热动态平衡体系中,是我国人工林未来发展的方向。
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