2016, Vol. 52
文章信息
- 刘霞, 徐正会, 于娜娜, 张成林
- Liu Xia, Xu Zhenghui, Yu Nana, Zhang Chenglin
- 藏东南嘎隆拉山及墨脱河谷蚂蚁物种的分布格局
- Distribution Patterns of Ant Species (Hymenoptera: Formicidae) in Galongla Mountains and Medog Valley of Southeastern Tibet
- 林业科学, 2016, 52(11): 88-95
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(11): 88-95.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161111
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文章历史
- 收稿日期：2015-09-28
- 修回日期：2016-02-05
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作者相关文章
蚂蚁是地球上分布最广、种类和数量最多的一类社会性昆虫，易于采集, 对生态变化敏感，常作为重要的指示种指示环境受干扰程度来评价生物多样性程度(Andersen et al., 1997)。作为陆地生态系统的重要组成，蚂蚁在土壤改良、植物授粉及害虫控制等方面也具有重要作用(徐正会，2002)。此外，蚂蚁的迁移容易受自然地理屏障的阻断，因此以蚂蚁进行区划能够很好地反映昆虫区系的特征(常有德等，2002)。然而这些都需要全面了解和掌握当地蚂蚁的种类、分布及多样性特征。近年来，我国学者对自然保护区和草原等生态热点地区的蚂蚁分布特征展开了研究(陈友等，2008；2013；王继飞等，2009；侯继华，2002)。在藏东南地区，徐正会等(2011)、于娜娜等(2011)、张成林等(2012)和刘霞等(2012)分别研究了工布自然保护区、色季拉山和德姆拉山等地的蚂蚁分布特征。
大陆漂移和造山运动促成了喜马拉雅山和横断山的形成，成为阻挡物种扩散的地理屏障，并成为物种分化与形成的动力，东洋界和古北界两大区系的动物群在这里交汇。嘎隆拉山位于藏东南地区波密县和墨脱县交界处，是喜马拉雅山和横断山的交界地带，与墨脱河谷一起形成了完整的垂直带谱，深受印度洋暖湿气流影响，是探究物种分布格局的理想场所。本研究探讨嘎隆拉山和墨脱河谷的蚂蚁物种分布格局，以期更全面地了解藏东南地区蚂蚁的分布特征。
1 研究方法 1.1 调查方法采用样地调查法(徐正会等，2001)调查不同生境中的蚂蚁。在嘎隆拉山北坡、南坡和墨脱河谷，沿山体海拔每升高250 m调查1块100 m×100 m样地，在样地内每隔10 m沿坡面或等高线取5个1 m×1 m样方。样方调查范围包括地表样、土壤样和树冠样。样方调查结束后，再由5人用搜索采集法调查样地内不同栖息场所内的蚂蚁，时间为1 h (Romero et al., 1989)。将采集的标本用95%乙醇保存于2 mL冻存管内，书写标签，带回实验室鉴定分析。
1.2 标本制作和鉴定方法将野外采集的标本制作成三角纸干制标本(徐正会，2001)。再采用形态分类方法，依据Bingham (1903)、Bolton (1994；1995)、吴坚等(1995)、周善义(2001)、徐正会(2002)的分类专著鉴定蚂蚁标本。
1.3 数据分析方法运用采获频数统计法(徐正会等，2002；2011)分析物种的垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所等分布格局特征。
2 结果与分析 2.1 垂直分布在嘎隆拉山南北坡和墨脱河谷海拔740~4 268 m的20块样地中共采集蚂蚁标本20 371头，经鉴定有8亚科45属96种。其中切叶蚁亚科(Myrmicinae)18属44种，猛蚁亚科(Ponerinae)10属24种，蚁亚科(Formicinae)9属19种，其余4亚科的属、种较少，伪切叶蚁亚科(Pseudomyrmecinae)、行军蚁亚科(Dorylinae)和细蚁亚科(Leptanillinae)均为单属单种。而大头蚁属(Pheidole)是种类分布最多的属，有10种。
生物适应不同环境条件的能力称为生态适应幅度。依据垂直分布高差可将蚂蚁的生态适应幅度划分为：垂直分布高差 < 500 m生态适应幅度为狭窄，500~1 000 m为较窄，1 000~1 500 m为中等，1 500~2 000 m为较宽，>2 000 m为宽阔(徐正会等，2011)。
从生态适应度来看，塞奇大头蚁(Pheidole sagei)的垂直分布范围最宽，高差达1 510 m，生态适应幅度较宽。生态适应幅度中等的物种有盘腹蚁待定种2(Aphaenogastersp.2)、樱花立毛蚁(Paratrechina sakurae)、棒结红蚁(Myrmica bactriana)、黄足厚结猛蚁(Pachycondyla luteipes)、大隐猛蚁(Cryptopone gigas)、亮腹黑褐蚁(Formica gagatoides)和黄毛蚁(Lasius flavus)，它们的垂直分布高差为1 050~1 300 m。生态适应幅度较窄的物种有20种，其垂直分布高差为500~1 000 m。其余68种均为生态适应幅度狭窄的物种，垂直分布高差在500 m之内，其中多达42种的蚂蚁仅在1个海拔高度上出现，这些物种的生态适应幅度最窄，环境适应能力最弱(表 1)。垂直分布上限超过3 000 m的物种仅有3个：棒结红蚁、史密西红蚁(Myrmica smythiesii)和亮腹黑褐蚁，大多数物种仅分布在海拔2 000 m以下的区域。
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由表 1可知，在10类生境中，沟谷雨林(Ⅰ)分布的蚂蚁种类最多，达73种；其次为季风常绿阔叶林(Ⅱ)，有31种；芭蕉(Musa)林(Ⅲ)居第三，有19种。之后依次为中山湿性阔叶林(12种)(Ⅳ)、冷杉(Abies)林(8种)(Ⅶ)、高山松(Pinus densata)林(3种)(Ⅴ)和铁杉(Tsuga)林(2种)(Ⅵ)，而草丛(Ⅷ)、灌丛(Ⅸ)和草甸(Ⅹ)中未见蚂蚁分布。
在96个物种中，盘腹蚁待定种2、棒结红蚁和黑毛蚁(Lasius niger)各占据4类生境；塞奇大头蚁、尼特纳大头蚁(Pheidole nietneri)、扁胸蚁待定种2(Vollenhovia sp.2)、不丹窄结蚁(Stenamma bhutanense)、黄足厚结猛蚁、邵氏姬猛蚁(Hypoponera sauteri)、大隐猛蚁和樱花立毛蚁，各在3类生境中分布；在2类生境中分布的物种有27个，仅在1类生境中分布的物种多达58个，占蚂蚁总数的一半之多，它们是栖息生境最单一的物种。
此外，嘎隆拉山和墨脱河谷不同坡向蚂蚁物种分布差异十分明显。在南坡有95种蚂蚁分布，海拔2 960 m以上仅分布有棒结红蚁，且3 460 m以上未发现蚂蚁；而北坡仅分布有棒结红蚁、不丹窄结蚁、史密西红蚁、黑毛蚁和亮腹黑褐蚁5种蚂蚁。
2.3 筑巢场所在96个蚂蚁种类的8类筑巢场所中，地表筑巢(A)种最多，其次为朽木内筑巢(D)(14种)，土壤内筑巢(B)居第三位(13种)，在朽木下(C)、石下(E)、苔藓下(F)、树干内(G)和树皮下(H)筑巢的物种相对匮乏。在96个物种中，棒结红蚁的筑巢场所最丰富，可在7类场所中筑巢；其次为塞奇大头蚁、印度大头蚁(Pheidole indica)、不丹窄结蚁、沃森大头蚁(Pheidole watsoni)、樱花立毛蚁和哈文大头蚁(Pheidole bhavanae)，可在3类场所中筑巢；在2类场所中筑巢的物种有8个，仅在1类场所中筑巢的物种15个，另有66个物种的筑巢场所在本次调查中尚未查明(表 2)。
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在6类觅食场所中，地表觅食(B’)的物种最丰富，达到74种，其次为土壤内觅食(A’)，有58种；在植物上觅食(C’)的物种较丰富，达到33种，它们是能上树的蚂蚁，之后依次为朽木内(E’)(13种)、石下(F’)(11种)和朽木下(D’)(9种)觅食。可见，大多数蚂蚁物种在地表、土壤内和植物上寻找食物。在所有物种中，棒结红蚁的觅食场所最丰富，可在6类场所中觅食，其次为黄足厚结猛蚁和菱结大头蚁(Pheidole rhombinoda)，可在5类场所中觅食，在4类场所中觅食的物种有8个，在3类场所中觅食的物种有18个，在2类场所中觅食的物种有29个，仅在1类场所中觅食的物种多达38个(表 2)。
3 讨论在嘎隆拉山南坡和墨脱河谷垂直带上，塞奇大头蚁的垂直分布高差最大，生态适应幅度最宽，但其分布上限仅达到2 250 m，亮腹黑褐蚁的分布上限最高，可达3 720 m。该结果与藏东南色季拉山和德姆拉山蚂蚁垂直分布结果类似，但不尽相同(于娜娜等，2011；刘霞等，2012；张成林等，2012)。80个生态适应幅度狭窄的物种，除玛格丽特红蚁(Myrmica margaritae)、不丹窄结蚁和细胸蚁待定种5(Leptothorax sp.5)外，其余物种分布上限均低于2 000 m，可见低海拔区域分布有众多窄生态幅物种。这些生活空间狭窄、生态适应能力低的物种，很容易陷入濒危的境地，因而显示出该地区生物多样性保护的重要性。
蚂蚁通常喜欢温度高、湿度小、阳光充足、食物资源丰富、酸性土壤的环境(Gong et al., 1987)。根据统计结果可知，随着植被的更替，不同生境分布的蚁种有较大差异。在海拔较低和植被种类丰富的地带(沟谷雨林和季风常绿阔叶林)食物资源丰富，蚂蚁可利用的生态位较多(Wilson, 1987)，蚁种分布较多；而芭蕉林内的树种单一，中山湿性阔叶林和铁杉林内湿度大、倒木多，倒木腐烂后会增加土壤的含水量、密度和全K (游惠明等，2013)而不利于蚂蚁的生存，只有适应能力强的物种在此分布；高山松林虽属于中低海拔的植被类型，但主要分布在北坡，光照时长较短，蚂蚁物种丰富度较低；而灌丛、草丛和草甸分布在高海拔区域，多数时间被积雪覆盖，气候寒冷，未发现蚂蚁的分布。Wilson (1959)在新圭亚那低地热带雨林共采集蚂蚁59属172种，徐正会等(2002)在云南西双版纳热带雨林共采集蚂蚁9亚科76属286种，都说明低海拔地区分布的蚂蚁种类丰富，这也表明海拔和植物丰富度是影响该地区蚂蚁分布的重要因素。此外，嘎隆拉山和墨脱河谷蚂蚁的分布还受到坡向的影响。南坡为阳坡，光照时间长，印度洋湿润气流的影响大，植被繁盛，蚂蚁物种丰富；北坡为阴坡，光照时间短，暖湿气流影响小，植被简单，蚂蚁物种匮乏。在海拔2 960 m以上，北坡分布有5种蚂蚁，南坡仅分布有1种蚂蚁。其原因可能是垭口附近北坡的风速小、降雨少，较适宜蚂蚁活动；南坡为迎风坡，风速大、降雨多，不适宜蚂蚁活动。
蚁巢是蚂蚁生活及抚育后代的重要场所，对蚁群的发展壮大至关重要(吴坚等；1995)。嘎隆拉山和墨脱河谷的蚂蚁以地表筑巢的物种最丰富，朽木内筑巢次之，而土壤内筑巢居第三。嘎隆拉山南坡和墨脱河谷主要受印度洋湿润气流的影响，雨量充沛，而地表蒸发快，且食物资源丰富，蚂蚁主要在地表筑巢和觅食，保证了蚁巢的相对干燥和食物的来源。朽木内环境稳定、保温效果好，所以朽木内筑巢的物种也较丰富。土壤内食物资源丰富和保温效果较好，但其湿度较大，因此在土壤内筑巢的物种相对较少。朽木下、石下、苔藓下湿度过大，树干内和树皮下食物资源较匮乏，所以在这些场所筑巢和觅食的蚂蚁种类较少。可见该地区蚂蚁对筑巢场所的选择首先要保证蚁巢的干燥。而在藏东南工布自然保护区、德姆拉山和色季拉山，蚂蚁主要在石下或土壤内筑巢，以保证热量的获取和筑巢场所的稳定(于娜娜等，2011；张成林等，2012；刘霞等，2012)；威尔士Ramsey岛的蚂蚁主要在有利生境中筑巢，以保证其生存(Doncaster, 1981)。吉林西部草原割草场的蚁巢主要分布在地势较高的地方，以保证蚁巢的干燥(侯继华，2002)。由此可见，蚂蚁对筑巢场所的选择虽不同，但都朝着种群发展有利的方向进行。此外，在该区域内有33种蚂蚁可以上到植物上觅食，多于工布自然保护区、色季拉山和德姆拉山(于娜娜等，2011；张成林等，2012；刘霞等，2012)，它们是区域内活动范围最广的物种。蚂蚁对不同生境和栖息与觅食场所的选择分化，避免了种内和种间的竞争，有利于蚁群的建立和发展。
此外，有研究表明如果一种物种在某一海拔高度未出现，但在该海拔高度以上和以下都有出现，说明在这一海拔高度采集时未采集到该物种，而不是该物种在这一海拔高度不存在。因此记录该海拔高度的物种时，该物种作为潜在存在的物种进行记录(Bharti et al., 2013)。本研究分析蚂蚁物种的垂直分布时，在海拔1 030，1 200及1 450 m均发现有潜在存在物种，因此今后在低海拔区域采集时需要更加充分的采集。
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