文章信息
- 高媛, 贾黎明, 高世轮, 苏淑钗, 段劼, 翁震
- Gao Yuan, Jia Liming, Gao Shilun, Su Shuchai, Duan Jie, Weng Zhen
- 无患子树体合理光环境及高光效调控
- Reasonable Canopy Light Intensity and High Light Efficiency Regulation of Sapindus mukorossi
- 林业科学, 2016, 52(11): 29-38
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(11): 29-38.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161104
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文章历史
- 收稿日期:2016-05-29
- 修回日期:2016-09-14
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作者相关文章
2. 北京林业大学国家能源非粮 生物质原料研发中心 北京 100083;
3. 福建源华林业生物科技有限公司 三明 354500
2. National Energy R&D Center for Non-Food Biomass, Beijing Forestry University Beijing 100083 ;
3. Yuanhua Forestry Biotechnology Co., Ltd Sanming 354500
无患子(Sapindus mukorossi),其种仁含油率高达40%以上,果肉富含皂苷,是我国重要的集生物质能源、生物化工、绿化美化于一体的多功能原料树种,也是我国“林油一体化”产业多联产发展模式的主要树种之一,发展前景良好(国家林业局,2013;贾黎明等,2012;高媛等,2015b;孙洁如等,2002)。目前,在福建、浙江、贵州等地已经发展了近2.6万hm2人工原料林,但普遍产量较低,其主要原因是缺乏像经济林一样园艺化的集约培育技术体系(贾黎明等,2015), 其中整形修剪及花果调控等是技术体系的主要组成部分,对促进原料林高产、稳产十分重要。
无患子为强喜光树种,顶端优势也极强。结果枝一般萌发于结果母枝顶部,且多为顶端结果,结果部位连年外移,因此如果不能有效调节树体的营养和生殖生长,改善树冠内部的光环境,增加结果部位,就不能解决其产量偏低的问题(高媛等,2015a; 2015b)。研究证明树体结构调整是影响果园产量的关键技术,高密度叶幕可使苹果(Malus domestica)园产量增加1.29倍(Weber, 2011)。树体的产量与其结构和环境微气候均密切相关,不同冠层均受光照度影响(马永春等,2011)。合理的3D冠层结构可以防止树体水分流失以及光照度胁迫(Kjaer et al., 2015)。Wagenmakers等(1995)研究苹果树形的光照分布与产量的关系,结果表明树冠下层的光照与产量密切相关,当冠层下部光照低于30%时,对单株产量直接产生副作用。光照度小于15%时为低光照区(Kazukiyo et al., 2010)。Byers等(1992)研究表明,树体管理最重要的影响指标为光照,因为光照会影响坐果与果实发育,若果期连续3天遮荫,会导致98%的落果率。Tustin等(1998)认为栽培措施相似的情况下,树形是树冠光照分布的主要影响因素。还有研究指出光照不足易导致生理落果(郗荣庭等,2015)。
传统研究认为无患子不耐修剪(郑龙海等,2008),而轻度修剪和中度修剪有利于无患子新梢萌发与生长(张天宇,2014)。但这些研究都未阐明无患子高产的合理树冠整形及其光环境。高产无患子树体的光环境是怎样的,无患子的高光效的树形如何配置,对此研究形成高产无患子的整形修剪技术,为促进无患子高产提供理论及技术支撑。
1 研究地及试验地概况研究地位于福建省三明市建宁县(116°35′-117°04′E,26°30′-27°06′N),是闽江正源头(翟梓江,2006),水源及空气质量全年优。该地区海拔在280~1 858 m之间;年平均气温16.5~17.5 ℃;年平均降雨量1 800~2 100 mm,多集中在春夏两季,常年相对湿度84%;平均日照时数达1 721 h (高媛等,2015b),土壤为长石砂岩风化母质上发育而成的厚层山地黄红壤(土层厚度>100 cm),多以红壤为主(丁帆,2014),质地多为重壤土(卡氏制)至轻黏土,肥力较高,具有良好的水湿条件,适宜林木生长(李雪琴,2013);森林覆盖率达78.3%,植物种类多达1 300种。该地区零星分布着无患子天然种源,2008年开始大范围种植无患子,被评为中国的“无患子之乡”,是我国发展无患子生物质能源原料林的主要基地。
本研究试验林属福建源华林业生物科技有限公司,现有无患子林5 200 hm2 (包含山地种植及四旁绿化)。试验地位于枫源示范区,于2009年造林,采用山地水平梯田整地方法,穴规格为50 cm× 40 cm×40 cm,栽植密度为675~750株·hm-2,2年生苗木,来自浙江天台。经营管理措施包括每年轻度修剪1次、根系施肥1次、叶面喷施1~2次,病虫害防治3~5次。试验地土壤理化性质见表 1。
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在试验地选取具有代表性的186株健康的7年生无患子植株进行树体管理试验研究,株行距为3.5 m×4 m,树高为(5.4±1) m,基径为(12.2±1) cm,冠幅为(4.5±1) m。其中50株开展自然树型冠层光环境研究,72株用于无患子整形修剪试验;16株用于疏枝技术试验;48株用于整形修剪交互作用试验。
2.2 试验方法 2.2.1 树体结构调整处理包括保留骨干枝数目、骨干枝开张角度、结果枝数量3个单因素试验,于2013-2015年开展,均采用单因素完全随机区组试验;2015年开展以上因素组合的交互作用试验,采用双因素随机区组试验。骨干枝数目试验:3个处理(分别保留3骨干枝、4骨干枝及5骨干枝),1个对照,3次重复。骨干枝开张角度试验:共4个处理,分别将其基角通过拉枝变为30°、45°、60°、90°(熊欢等,2014),3次重复(表 2)。结果枝修剪试验:设1个对照,7个处理(1 m2投影面积分别保留8、10、12、14、16、18及20个枝),6次重复,修剪采用双枝更新的方法,在原有的结果枝组上进行密枝型修剪及稀枝型修剪。交互作用试验:骨干枝数目(分别保留3骨干枝、4骨干枝、5骨干枝及不处理)及开张角度(30°、45°、60°、90°)交互作用试验,采用双因素随机区组试验,共3个区组。
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用ST-85型照度计测定,显示数值的100倍即为照度值(单位:lx)。2013-2014年从形成叶幕的4月-落叶的10月,每月中旬选取晴朗的天气,于上午10:00进行光照度测定,此时光照度处于平稳状态(袁景军等,2010;阮班录等,2011)。测定时,以树干为中心,将树冠分成东、南、西、北、东南、东北、西南、西北8个方位,从树干水平向外分为内膛、中部和外围3层,每株样树划分成24个区域进行测定(Warring et al., 1996);由于树体均处于单层结构,所以不进行上下划分(图 1)。
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图 1 树冠分区俯视 Fig.1 Schematic plan view of the district canopy |
测定2013-2015年的产量,以株产为单位,采用天平,最小测量单位为0.01 g;以结果枝组为单位进行花(果)序分区数量测定。
2.3 数据处理采用SPSS Statistics 20软件对试验数据进行One-way ANOVA分析,如果处理间差异显著,用Duncan法在0.05或0.01水平上进行多重比较。双因素随机区组试验采用一般随机区组的单变量进行分析,用S-N-K (S)进行两两比较。采用Microsoft Excel 2011进行图表绘制。
3 结果与分析 3.1 无患子自然树体光照度分布对未处理的50株树体进行外围、中部及内膛光照度测定,结果(图 2)表明外围>中部>内膛,内膛光照度只有外围的60%左右,中部和内膛总体较相近。生长季外围光照度平均在(160~330)×100 lx之间;中部为(150~250)×100 lx;内膛光照度为(110~220)×100 lx,仅占空地光照度的10%~15%。研究证明低于15%光照度会导致较大程度的落叶及落果,且不利于果实生长(宁正祥,2011)。3个部位光照度连续2年的变化均呈双峰曲线,在展叶前出现第1次峰值,6月份出现低谷;2013年和2014年分别在8月份、9月份出现第2个高峰,随后进入平稳期或降低;2014年7月份以前的光照度普遍低于第1年,生长季的平均光照度只有2013年的72%。
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图 2 树冠不同部位光照度比较 Fig.2 The comparison of light intensity in different parts of tree canopy |
研究表明,修剪后内膛光照度的变化对产量影响较大(宁正祥,2011;熊欢等,2014),好的树形的标准首先是内膛光照分布好(Lakso, 1980),因此笔者着重分析处理后的内膛光照度变化。连续2年的光照度测定发现(图 3),整形后当年与对照相比,内膛光照度显著提高,全年对照的内膛光照度在(80~120)×100 lx之间,而3骨干枝和5骨干枝处理则达到(160~300)×100 lx,显著高于前者1~2倍;在关键生长季的5-9月,3骨干枝的平均光照度为262×100 lx,为CK 81×100 lx的3倍以上,较4骨干枝的140×100 lx提高了1倍,5骨干枝也表现出同样的优势,说明辐射状骨干枝分布有利于光照度的分配;经3骨干枝处理后光照度在5-6月未形成明显的低谷,说明展叶后也并未遮挡内膛光照,光照分布均匀。所以,3骨干枝的光环境优化后当年光照度较其他树形更好。处理后的第2年,各处理内膛光照度趋于接近,但3骨干枝和5骨干枝大多月份仍然保持显著优势。
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图 3 2013-2014年骨干枝数目处理后内膛光照度变化 Fig.3 The change of interior canopy light intensity after setting skeleton branch number from 2013 to 2014 图中不同字母表示同一时间点各处理间的差异显著(P < 0.05)。下同。 Different letters indicate significant difference among different treatments at the same time at 0.05 level.The same below. |
骨干枝调整后当年(2013年) CK的产量为(866±98.95) g,显著高于控制骨干枝数目后的产量(P < 0.05);3骨干枝产量与5骨干枝相近,为(355±39.85) g;4骨干枝产量最低。2014年3骨干枝以(553±47.76) g的产量比4骨干枝及5骨干枝高出2倍。到2015年CK的产量显著低于3骨干枝处理后的产量,为其产量的50%;3骨干枝以(372±36.60) g的产量显著高于CK及4、5骨干枝处理;3年来4骨干枝的产量一直处于最低水平,证明4骨干枝对称分布的模式不适合无患子生长;CK和5骨干枝处理后产量均呈现逐年下降的趋势;3骨干枝3年产量维持均衡。综上表明3骨干枝修剪在一定程度上可促进稳产和高产。
连续3年分析发现,经过骨干枝数目控制后的第2年花(果)序数及产量均普遍高于第1和第3年,所以修剪后的第2年对产量影响显著。从图 4B中看出,3年所剩果序只占花序的15%~45%,说明无患子落花落果现象严重;CK 3年的花序(果序)数均高于其他处理,而从图 4A可以看出,2015年CK产量却显著低于3骨干枝处理,说明不通过整形修剪,即使果序多,但每个果序上坐果率并不高;3骨干枝的3年来花序数因修剪后均处于较低水平,但果序保存率高达50%,且其产量趋于稳定,说明保果效果好。以上结果证明,通过整形修剪留下3个骨干枝后,可降低无患子落花落果率。
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图 4 2013-2015年骨干枝数目处理后产量及果序数(花序数)对比 Fig.4 The comparison of yield and infructescence (inflorescence) number after setting skeleton branch number from 2013 to 2015 |
由图 5可知,通过开张角度处理后,2年来60°开张角的光照度变化幅度一直处于较高水平,而45°和30°一直较低;在树体光照度需求量较大的花期5月,60°开张角连续2年分别以263×100 lx及221×100 lx的光照度显著高于其他处理;30°处理在次年的9月份出现了光照度最高值,这是由于内膛光照度差,导致9月份就开始大面积落叶,出现了光照度徒增;在90°处理完后当年(2013年)光照度值变化与60°相近,到第2年(2014年)显著低于60°处理,关键生长季光照度仅为60°处理的80%,说明90°处理后有利于侧枝萌发,若第2年不修剪则会导致内膛被侧枝占据,光照度变差,若选择隔年修剪,60°处理较适合生产中采用。
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图 5 2013-2014年骨干枝开张角度处理后内膛光照度变化 Fig.5 The change of interior canopy light intensity after setting skeleton branches opening angle from 2013 to 2014 |
由图 6A可知,90°处理在当年产量最高,之后一直处于下降状态;其余处理第1年产量均在1 000 g以下,低于90°处理,但在第2年产量均有所回升或相近于第1年,第3年又降低;2013年产量最高的是90°处理,2014年降低到其前1年产量的一半,直至到2015年产量降低到只有第1年的6%,所以90°处理头年效果显著,但易引起树体早衰(宁正祥,2011);30°和45°处理产量均在第2年提高,但第3年下降较大,只有第2年的一半;60°处理后第1年和第2年产量相近,为(900±30) g,第3年虽然下降,但下降幅度较其他处理低,产量也显著高于其余处理。
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图 6 2013-2015年骨干枝开张角度处理后产量及果序数(花序数)对比 Fig.6 The comparison of yield and infructescence (inflorescence) number after setting skeleton branch opening angle from 2013 to 2015 |
对于花序和果序而言,45°处理后花序数较其他开张角度多,但最终留下的果序数较少,果序保存率为30%;30°及60°处理后花序(果序)数变化相近,保留的果序数可达到花序的60%以上;90°处理后的2013年花序(果序)数并不高,但最终产量最高(图 6A),说明通过缓和树势后,平缓枝上长出的侧果序坐果稳,每个果序上存果率高,只是由于顶端优势消除严重,导致树体存在早衰现象,无法保证连年高产。以上结果表明,开张角60°处理是最能均衡树势的方式,不会使产量急促上升和下降,保证连年产量相对稳定。
3.2.3 单位面积留枝量对坐果及产量的影响对无患子结果枝进行修剪,在单位投影面积下保留不同数量的结果枝,分析其与单位面积产量的关系。由图 7可知,产量随着留枝数量的增加而增加,在保留16~18个结果枝时产量最高,为347 g·m-2,随着枝条数的上升,产量呈下降趋势。对总花序而言,对照的花序最多,但到坐果时,其落花严重,且每个果序上坐果率极低,最终产量只有保留16~18个结果枝时的35%。以上结果表明,每m2投影面积保留16~18个结果枝为最佳的结果枝组配置,产量可比疏枝型处理提高3倍以上,比密枝型处理提高0.5~1倍以上。
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图 7 单位投影面积结果枝留枝量与总花序、果序及产量间的关系 Fig.7 The comparison of total inflorescence, infructescence and yield under control of bearing branch quantity per crown projection area 图中不同字母表示各处理间的差异显著(P < 0.05)。下同。 Different letters indicate significant difference among different treatments at 0.05 level.The same below. |
整形修剪是一项综合技术,因此在以上单因素试验后,笔者又在2015年开展了骨干枝数目与开张角度的交互作用试验。由图 8可知,开张角度90°的所有处理平均产量(1.04 kg)均显著高于其他开张角度的处理(30°处理平均为0.76 kg,45°处理为0.25 kg,60°处理为0.91 kg),与单因素试验中第1年整形修剪后90°处理产量最高的结论一致;其中A60°-N3处理以产量(1.64±0.12) kg显著高于其他交互处理,这2个单因素交互作用效果更加明显,因此开张角度60°和3骨干枝是能保证无患子产量提升的较佳配置。
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图 8 骨干枝数目及开张角度交互作用下的产量对比 Fig.8 The comparison of yield after setting skeleton branches number and opening angle |
通过整形修剪可以调整无患子树冠光环境,进而影响产量,因此笔者对骨干枝数量、骨干枝开张角度2个处理下树冠内膛24个部位光照度与产量之间的关系进行拟合。结果表明,在置信度为0.05时,全年光照度平均值与产量相关性显著(图 9),关系模型为y=-0.011 9x2+5.926 3x-565.37。随着光照度的上升,产量存在先上升后下降的趋势。光照度在(200~270)×100 lx之间时,产量达到最高水平,说明并不是树体光照度越高产量越大,因为重剪后树体过空,结果枝少,则产量减少。全年每月测定的空地光照度平均值在(500~700)×100 lx之间时,即全树的平均光照度在修剪后达到空地光照度的1/2时,既适合树体所需的光照度,又能保证较高产量,是最优光照条件。
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图 9 光照度与产量的关系 Fig.9 The relation ship between canopy light intensity and yield |
自然树体树冠外、中、内各部分光照度的年变化为双峰型,与树体营养生长与生殖生长的重要时期相关联(高媛等,2015b)。4-5月份为营养生长期,树体萌动后开始抽梢和展叶,此时的光照度高,有利于营养积累;6月份展叶完成,进入生殖生长期(花期和果期),但此时树体结果枝发育完成,枝、叶占据树冠空间位置,导致光照度下降;随着果实发育,叶片密集导致光照不够,从而营养转换效率低(Elloumi et al., 2014),使树体8-9月份开始落叶,形成光照度的第2个高峰。研究发现8月底无患子出现第2个生理落果期(高媛等,2015b),落果率高达72%,是由于落叶造成光合积累不足从而导致的落果;在调控时若能降低落叶量,保证8-9月份光照度不形成显著高峰值,就可以降低落果率。在季节变化上,1年中以夏季光照强度最强,冬季最弱,所以从9月份之后光照度开始下降。综上所述,从树体光照度的变化可以佐证其物候期的范围,并可作为其生理变化(落叶、落果)的指导指标。
4.2 无患子树体光环境优化管理技术在连续2年的光照度测定后,发现全株的年平均光照度与产量存在弱相关关系,随着光照度上升,产量上升,但当光照度上升到达限度后,产量则开始下降,而高产的光照度在(200~270)×100 lx之间,即光照率约为50%。关于苹果树的研究表明光照度在(297~370)×100 lx之间时树形最合理,此时光照率为45%~58%(张微慧,2007),所以可用光照度来指导树形的整形修剪。
整形修剪后发现,3骨干枝和60°开张角度处理后的光照度全年较高,且其产量也最大。以产量提高为目标,调整树形的光照度,根据3骨干枝和60°开张角的较优树形光照度进行分析,图 10表明不同方位及不同围度在修剪时需达到的光照度。在修剪后外围光照度需达到空地光照度的40%~54%,内膛需达到27%~31%。南面的光照度最强,所以保证南面光照可以达到空地的一半,即可使树体获得足够的光照进行光合作用,以保证其正常生长,有利于花芽形成,产量和品质的提高(Shü et al., 2001;Widmer et al., 2001)。
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图 10 整形修剪最佳树体光照度分布 Fig.10 The most suitable canopy light intensity after pruning |
现在已开始结果的无患子树体形状主要为单层开心形,这是由于开心形不同部位的光照度均高于其他形状(段伟华等,2013)。在保证3骨干枝和60°开张角的前提下,还需保证单位投影面积(m2)的结果枝留枝量在16~18个结果枝之间,能使产量大幅度提高。同为生物柴油树种的光皮梾木(Swida wilsoniana)在整形修剪技术研究中发现,通过拉枝使各主枝在45°开张角、在每个主枝上选留3~4个侧枝为较好的树形(张克俊,2000)。对麻疯树(Jatropha curcas)单位面积留枝量的试验表明, 保留14~16个强壮的分枝更能促进结果枝的形成, 对产量提高效果最佳(刘清国,2011)。
4.4 无患子树体管理技术研究建议在研究了无患子结果大树光环境优化模式后,笔者建议后期研究可从定植后1年进行整形修剪来设计研究,在选育良种的基础上建立一套标准化、园艺化、集约化栽培技术体系,以大幅度提高无患子原料林产量。
5 结论针对无患子大树开展整形修剪时,需采用3骨干枝、60°开张角度和每m2投影面积留16~18结果枝的综合技术体系,可比其他处理有效提高无患子冠层全年光照度,使之符合最佳光照度范围,并提高无患子结果树产量2~3倍,以保证连年产量。
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