土壤呼吸是指土壤释放CO₂到大气的过程，包括根系呼吸、枯落物层呼吸、矿质土壤层呼吸，是全球碳循环的重要环节，其动态变化直接影响全球碳平衡。研究指出，全球变化(CO₂浓度升高、变暖等)通过增加森林净初级生产力(NPP)导致森林凋落物(枯落物)量增加(Hickler et al., 2008；Angelis et al., 2005；Raich et al., 2006)。凋落物量改变将引起土壤呼吸速率的改变，进而影响生态系统碳储量(李化山等，2014；Hobbie et al., 2000)。凋落物控制试验是在野外控制土壤碳来源的长期试验，目的是研究在碳源改变下土壤有机质和养分的变化动态(Wan et al., 2007)。凋落物去除试验发现，由于有效阻止碳源输入，土壤呼吸速率显著降低(Ruan et al., 2005；李化山等，2014)。有机碳(凋落物)输入的改变会导致微生物群落改变而增加土壤呼吸速率(Wang et al., 2013)，凋落物添加后还会因激发作用而加速土壤呼吸速率，降低土壤碳储量(Leff et al., 2012；Sayer et al., 2011)，可见凋落物输入的改变对土壤呼吸的影响是十分复杂的过程。

我国中亚热带地区常绿阔叶林是全球同纬度特有的重要森林类型，具有极高的生物量和生产力，对全球陆地生态系统碳贮存发挥着重要贡献(吴君君等，2014)。但本区降雨量大且集中，山高坡陡，生态系统较为脆弱，对人类活动响应极为敏感。长期以来，大面积天然林通过皆伐、炼山等方式转变为结构简单的人工林(陈光水等，2005)，显著改变了森林生态系统的结构、功能与景观格局。近年来在不同地区我国研究者对单一(李化山等，2014；熊莉等，2015；周小刚等，2012)或多种人工林(王光军等，2009a；余再鹏等，2014)开展了凋落物控制试验，观测凋落物改变对土壤呼吸的影响。大多数研究认为去除凋落物会降低人工林土壤呼吸速率(周小刚等，2012)，添加凋落物会增加人工林土壤呼吸速率，可能产生激发效应(王光军等，2009a)。然而凋落物改变对天然林土壤呼吸影响的研究较鲜见，尚不清楚天然林转换为人工林是否会改变凋落物对土壤呼吸的影响。本研究选取我国中亚热带地区广泛分布的米槠(Castanopsis carlesii)天然林和人工林，开展凋落物控制试验，研究凋落物处理对土壤呼吸的影响，探讨未来气候变化背景及土地利用变化下的土壤呼吸变化，为评估森林土壤CO₂排放提供科学依据。

研究区位于福建省三明市格氏栲自然保护区(117°28′E，26°11′N)，海拔305~315 m，坡度15°~20°。该保护区属中亚热带季风气候，具冬冷夏热、水热同季、湿润多雨等特点，年均气温20.1 ℃，年降水量1 670 mm，集中在3-8月。土壤为砂岩发育的山地红壤，表层疏松，土层深厚。本试验研究的米槠天然林林龄约200年，人为干扰较少，2012年的群落调查表明，林下植被主要有华山姜(Alpinia chinensis)、硃砂根(Ardisia crenata)、香花崖豆藤(Millettia dielsiana)、桂北木姜子(Litsea subcoriacea)和狗脊(Woodwardia japonica)等；米槠人工林前身为米槠天然林，20世纪60年代经皆伐、火烧、挖穴后造林和幼林抚育而形成，其林下植被主要有硃砂根、香花崖豆藤、狗骨柴(Diplospora dubia)和黄楠(Machilus grijsii)等。2种林分基本情况见表 1。

表 1 试验地概况 Tab.1 Survey of Castanopsis carlesii natural forest and plantation

表 1 试验地概况 Tab.1 Survey of Castanopsis carlesii natural forest and plantation 项目 Item 土层 Soil layer 米槠天然林 Castanopsis carlesii forest 米槠人工林 Castanopsis carlesiiplantation 土壤密度Soil density/ (g·cm-3) 0~10 cm 0.95 1.00 10~20 cm 1.14 1.26 土壤全氮含量Soil total N content/(g·kg-1) 0~10 cm 2.34 1.97 10~20 cm 1.48 1.36 土壤全磷含量Soil total P content / (g·kg-1) 0~10 cm 0.48 0.52 10~20 cm 0.43 0.53 土壤总有机碳含量Soil total organic carbon content / (g·kg-1) 0~10 cm 43.0 29.8 10~20 cm 23.1 17.9 细根生物量Fine root biomass/ (g·cm-2) 0~10 cm 191.1 82.6 10~20 cm 63.3 32.6 林分密度Stand density/ (tree·hm-2) 1 955 2 042 平均胸径Mean DBH/cm 20.0 16.6 平均树高Mean tree height/m 11.9 14.2 林冠郁闭度Canopy closure 0.89 0.82 枯落物现存量Forest floor/ (t·hm-2) 7.92 5.91 凋落物量Litterfall biomass/ (t·hm-2) 9.15 8.90

2012年6月，在米槠天然林和人工林的上、中、下坡位分别随机布设3块20 m×20 m样地，在每块样地内随机布设9个1 m×1 m的试验小区，在各小区内设置对照处理(CK)、枯落物及凋落物(NL)、枯落物保留、凋落物加倍(DL)3种处理，每种处理9个重复。在每个小区内布设1个土壤呼吸圈(PVC环，内径20 cm，高10 cm)，用于测定土壤呼吸。NL处理将地上枯落物清走，并在呼吸圈上方50 cm高处固定1 m×1 m (长×宽)凋落物收集网，用于收集新增凋落物且防止凋落物掉入该范围内。DL处理以呼吸圈为中心，圈出1 m×1m (长×宽)范围，每个月月末将NL处理上方凋落物收集框内凋落物均匀撒入该范围(包括呼吸圈内)。

采用Li-8100A土壤碳通量测量系统(LI-COR, USA)测定土壤呼吸速率，从2013年1月至2014年12月，每月月中及月末在9:00-12:00各测定1次呼吸速率，每年测定24次。在观测土壤呼吸速率的同时使用手持长杆电子温度探针(SK-250WP, Sato Keiryoki, Kanda, Japan)测定5 cm深处的土壤温度；使用时域反射仪(TDR300, Spectrum, Aurora, USA)测定每个呼吸圈附近0~10 cm土层的土壤体积含水量。在每个样地内放置5个0.71 m×0.71 m (长×宽)凋落物收集网，共15个，每月月末收集1次，在65 ℃下烘干至恒质量后称干质量。

年通量计算：将每次测得的土壤呼吸速率作为每半个月平均呼吸速率，通过计算并累加得出土壤呼吸年通量。

凋落物的土壤呼吸贡献率为CK土壤呼吸年通量与NL的差值占CK土壤呼吸年通量的比值。

所有统计分析均采用SPSS19.0。采用重复测量方差分析(repeated-measures ANOVA)和多重比较分别检验米槠天然林和人工林在不同凋落物处理土壤呼吸速率、温度、水分的差异显著性，用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同凋落物处理土壤呼吸年通量、温度敏感性系数(Q₁₀)的差异显著性，用独立样本t检验来检验2类林分的各指标差异显著性，分别采用线性和非线性模型拟合土壤呼吸速率与温度和土壤含水率的关系(R_s=ae^bT；R_s=aW+b。式中：R_s为土壤呼吸速率，T为5 cm深处土温，W为0~10 cm土层土壤体积含水率，a和b为待定参数)。Q₁₀通过以下模型确定：Q₁₀=e^10b。

在米槠天然林，NL，DL与CT间的5 cm土深处土壤温度差异均不显著(P>0.05，图 1)。但土壤温度的季节差异显著(P < 0.01)，2013年最高温出现在6月下旬，最低温出现在1月上旬；而2014年最高温出现在8月上旬，最低温出现在1月下旬，2014 年5 cm土深处土壤年均温显著高于2013年(P < 0.01)；NL、DL和CK处理2年的平均土壤温度分别为18.2，18.05和17.98 ℃。

图 1 米槠天然林和人工林去除(NL)、加倍(DL)凋落物和对照(CK)的土壤温度和湿度的季节动态 Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and moisture of no litter (NL), double litter (DL), and control (CK) in Castanopsis carlesii forests and Castanopsis carlesii plantations

在米槠人工林，NL、DL和CK间5 cm土深处土壤温度差异也均不显著(P>0.05，图 1)。但土壤温度具有显著的季节差异(P < 0.01)，2013年最高温均出现在6月下旬，最低温出现在1月上旬；而2014年最高温则出现在7月上旬，最低温出现在2月上旬，2014 年5 cm土深处土壤年均温度显著高于2013年(P < 0.01)；NL、DL和CK处理2年的平均土壤温度分别为18.68，18.70和18.76 ℃。米槠天然林各处理的土壤温度均显著低于人工林(P < 0.05)。

米槠天然林和人工林的土壤含水量变化较为复杂，但是两林分的不同处理都有相似的变化曲线，且具有显著的季节差异(P < 0.01，图 1)。分析表明，同一林分不同处理间土壤含水量无显著差异(P>0.05)。米槠人工林土壤含水量为6.00%~27.76%，天然林为6.00%~32.43%，两者无显著差异(P>0.05)。

连续2年观测表明，米槠天然林和人工林的土壤呼吸速率变化呈明显的单峰曲线(图 2)。凋落物输入显著改变了土壤呼吸速率(P < 0.001)(图 2)。米槠天然林DL、NL和CK土壤呼吸速率分别为1.39~8.05，0.72~5.65和0.92~7.00 μmol·m^-2s^-1，2013，2014年最大值分别出现在7，8月，最小值均出现在1月(图 2)，土壤呼吸速率2年平均值分别为4.01，2.82和3.20 μmol·m^-2s^-1。米槠人工林DL、NL及CK处理的土壤呼吸速率分别为1.12~8.60，0.51~6.21和0.75~8.19 μmol·m^-2s^-1；2013，2014年最大值分别出现在6，7月，最低值分别出现在1，2月(图 2)。观测期间，米槠人工林DL、NL和CK处理土壤呼吸速率平均值分别为3.50，2.35和3.34 μmol·m^-2s^-1，NL显著降低土壤呼吸速率(P=0.001)，但DL与CK无显著差异。

图 2 米槠天然林和人工林凋落物去除、加倍和对照处理的土壤CO2呼吸速率 Fig.2 Soil respiration ratio for the no litter, double litter and control treatment in Castanopsis carlesiiforests and Castanopsis carlesii plantations

回归分析表明，2个林分DL、NL与CK的土壤呼吸均与5 cm土深处土壤温度呈极显著的指数关系(P < 0.01，表 2)。米槠天然林5 cm土深处土壤温度分别可解释DL、NL与CK土壤呼吸速率变异的80.1%，82.4%和84.2%；DL降低了其温度敏感性(表 2)。米槠人工林5 cm土深处土壤温度分别可以解释DL、NL与CK土壤呼吸速率变异的69.0%，75.0%和73.3%；DL和NL都增加了米槠人工林温度敏感性(表 2)。米槠天然林除了NL处理外，其他2种处理土壤呼吸速率均与0~10 cm土层体积含水量显著正相关(P < 0.05)，且分别可解释土壤呼吸速率变异的10.1%，10.4%和11.1%；而米槠人工林各处理土壤呼吸速率均与0~10 cm土层土壤体积含水量显著正相关(P < 0.01)，分别可解释土壤呼吸速率变异的24.1%，12.9%和14.1%(表 2)。

表 2 土壤呼吸速率与土壤温度(T)和土壤含水量(W)不同模型的参数^① Tab.2 Parameters for different models showing the relationships among soil respiration, soil temperature (T), and soil water content (W)

表 2 土壤呼吸速率与土壤温度(T)和土壤含水量(W)不同模型的参数① Tab.2 Parameters for different models showing the relationships among soil respiration, soil temperature (T), and soil water content (W) 林分类型Stand type 处理Treatment Rs=aW+b Rs=aebT Q10 a b R2 a b R2 米槠天然林 CK 1.55 0.09 0.11* 0.66 0.08 0.84** 2.51A Castanopsis DL 2.48 0.10 0.10* 1.00 0.07 0.80** 2.08B carlesiiforests NL 2.26 0.03 0.10 0.55 0.08 0.82** 2.31A 米槠人工林 CK 1.59 0.10 0.14* 0.92 0.06 0.73** 1.93B Castanopsiss DL 0.69 0.17 0.24** 0.70 0.08 0.69** 2.18A carlesiiplantation NL 1.12 0.08 0.13* 0.50 0.08 0.75** 2.31A ①**：P < 0.01；*：P < 0.05. a，b为不同模型的参数，不同大写字母表示相同林分不同处理间差异显著。a and b represent the parameters of model fitting，and different capital letters in the same stand type indicate significant difference between different treatents in the same stand type.

米槠天然林的DL、NL与CK的土壤呼吸年通量在2013年分别为14.72，10.25和12.20 t C·hm^-2a^-1，2014年分别为14.56，10.38和11.18 t C·hm^-2a^-1(图 3)；在观测期间，与CK相比，DL处理土壤呼吸年通量增加25.2%(P < 0.05)，而NL处理土壤呼吸年通量降低11.8%(P < 0.05)。米槠人工林的DL、NL与CK的土壤呼吸年通量2013年分别为13.24，8.17和12.20 t C·hm^-2a^-1，2014年为12.36，8.99和12.19 t C·hm^-2a^-1；米槠人工林DL处理土壤呼吸年通量与CK无显著差异，而NL比CK降低29.7%(P < 0.05)。米槠天然林与人工林的土壤呼吸年通量没有显著差异。凋落物对土壤呼吸的贡献率在米槠天然林中为11.8%，在米槠人工林中为29.7%(图 3)。

图 3 米槠天然林和人工林凋落物去除、加倍和对照的土壤呼吸年通量 Fig.3 Annual soil respiration flux of no litter, double litter, and control in Castanopsis carlesiiforests and plantations

本研究发现，中亚热带米槠林土壤呼吸对凋落物量的改变表现非常敏感(图 1)。经过2年的凋落物控制试验，凋落物加倍(DL)处理显著增加了米槠天然林土壤呼吸，而凋落物去除(NL)处理均显著降低米槠天然林和人工林土壤呼吸速率，与其他地区研究(Sayer et al., 2007；王光军等，2009a)类似。本研究中米槠天然林凋落物层的土壤呼吸年通量贡献率为11.8%，接近川西亚高山粗枝云杉(Picea asperata)人工林的14.2%(熊莉等，2015)，高于日本落叶松(Larix kaempferi)林的6%(Liang et al., 2010)，低于凋落物对中国森林贡献的平均水平20.2%(陈光水等，2008)。米槠人工林凋落物去除后土壤呼吸年通量下降29.7%，这一结果接近巴西热带森林的28%(Vasconcelos et al., 2004)和太岳山油松(Pinus tabulaeformis)林的27.77%~30.36%(李化山等，2014)，但高于亚热带枫香(Liquidambar formosana)林的18.62%(王光军等，2009a)及亚热带樟树(Cinnamomum camphora)林的39%(Yan et al., 2012)。在全球范围内凋落物去除后土壤呼吸降低幅度为6%~68%(Nadelhoffer et al., 1998；Li et al., 2004；Liang et al., 2010；Yan et al., 2012)，造成此差异的原因可能是不同气候带水热条件差异较大，凋落物数量及分解速率响应的不同。Hornsby等(1995)发现分解速度随温度升高而加快，Singh (1999)也证明温度升高促进凋落物分解的作用，同时通过降雨淋溶作用直接影响凋落物的分解速率，也可能通过影响微生物分解者而影响凋落物的分解速率。正是由于热带地区持续高温和年降水量大，其分解速率远高于其他温度带。此外，不同树种的凋落物量及质量并不相同，可能导致凋落物贡献不同。米槠天然林转换为人工林后，凋落物对土壤呼吸的贡献显著变大，可能米槠天然林土壤有机碳含量较高(表 1)，提供了土壤呼吸所需能量，对土壤呼吸的贡献较大；而米槠人工林经过皆伐、火烧、造林等措施，土壤有机碳含量及养分下降(表 1)，需分解更多凋落物支持微生物活动，从而凋落物层呼吸贡献大于天然林。

米槠天然林DL处理使土壤呼吸增加25.2%，远大于CK处理中凋落物对土壤呼吸的贡献率(11.8%)，即产生了激发效应。但凋落物输入加倍对米槠人工林土壤呼吸无显著影响，其原因可能为：一般认为外源有机物的添加可能产生激发效应(Schaefer et al., 2009；Cleveland et al., 2010；Kuzyakov et al., 2000)，而Zheng等(2009)发现激发效应的大小随有机物的增多而增大，米槠人工林的凋落物量(外源有机物)比天然林显著降低(表 1)，可能使激发效应没有体现出来；米槠人工林是米槠天然林经过皆伐、火烧等干扰后人工经营的林分，在初期大量养分流失，土壤有效性养分、活性有机碳含量等低于天然林(李伟等，2015)，而土壤养分有效性较低时激发效应效果并不明显(Nottingham et al., 2011)。如Leff等(2012)在哥斯达黎加的土壤养分相对贫瘠的低山热带雨林进行了2年的DIRT试验，也没表现出激发效应，这与本研究结果一致。

本研究中凋落物处理并没有对土壤温度和水分产生显著影响(图 1)。土壤温度和湿度是影响土壤呼吸最重要的2个环境因子，一般通过影响微生物活动及根系代谢而影响土壤呼吸。森林土壤凋落物决定了土壤表层微环境，凋落物去除后土壤被暴露在地表，可能导致土壤温度升高和土壤含水量降低。然而，本研究土壤温度和含水量并无显著变化(图 1)，可能与米槠天然林和人工林的郁闭度较高有关(Xu et al., 2013)。米槠天然林和人工林土壤呼吸速率与5 cm土深土壤温度呈极显著的指数关系，这是因温度升高凋落物分解加快，土壤呼吸速率增高，这与前人研究(熊莉等，2015；王光军等，2009b)一致。一般认为，水分对土壤呼吸的影响比较复杂，过高或过低都会抑制土壤呼吸。本研究中两林分土壤呼吸与土壤含水量显著正相关(表 2)，这与中亚热带森林较适宜的土壤水分条件有关。

米槠天然林经过皆伐、火烧、造林等干扰后形成的米槠人工林，经过50余年的恢复，土壤呼吸已与米槠天然林无差异，但各组分呼吸并不一致。米槠天然林中植物根系和矿质土的呼吸占比例较大，凋落物贡献仅11.8%，而米槠人工林的凋落物贡献达到29.7%；对于凋落物加倍(DL)处理，米槠天然林表现出了激发效应，而土壤养分条件较差的米槠人工林却没表现出激发效应。在未来气候变化下，凋落物增加可能会由于激发效应引起米槠天然林土壤呼吸的迅速增加，对50年生以下的米槠人工林的土壤呼吸影响可能不大，但对于更大年龄的人工林的影响还有待研究。