近年来，众多学者就草原(Schlapfer et al., 1999；李素英等，2007；翟德苹等，2015)、荒漠(赵文智等，2003；方峨天等，2007)及热带雨林(郑征等，2006；陈得祥等，2012)等不同植被类型或群落的生物量分布及格局进行了研究，同时对不同环境因子如土壤水分(彭守璋等，2010；方凯等，2012)、土壤养分(陈生云等，2011；贺星等，2015)、土壤盐分(Zhang et al., 2000；陈生云等，2010；黄彦等，2010)、地形(侯兆疆等，2013；常学礼等，2015)、气候(张宏等，2001；蒋延玲等，2015；Niels et al., 2016)、海拔(Gaston，2000；雷蕾，2012；向慧敏等，2015)及地下水埋深(赵文智等，2006；李卫红等，2010)等影响生物量变化的规律进行了研究，但关于荒漠植被地上生物量空间分布及其与地下水埋深关系的研究较少，尤其是在干旱半干旱区。在干旱半干旱区，水分是影响植物生长和发育的最关键因子(张元明等，2004；袁素芬等，2006；赵文智等，2006)，有水则为绿洲，无水则为荒漠。而地下水是干旱荒漠区植物生存所依赖的最重要水源，在一定程度上，地下水埋深决定着荒漠植物群落的发育和演替(徐海量等，2003b；李卫红等，2010)。因此，分析干旱荒漠区地下水埋深与植物群落地上生物量空间分布关系，探讨植物种群生长发育的适宜地下水位，对促进干旱区植被恢复有着重要意义。

自2000年塔里木河下游实施生态输水工程以来，众多学者以输水区植被为对象，从生理响应(徐海量等，2003a)、生态响应(Xu et al., 2007；徐海量等，2004；邓小雅等，2008；Ye et al., 2009)、植被评价与监测(李卫红等，2003；徐海量等，2003b)等多方面对下游输水后植被恢复和生态环境变化进行研究，但关于植物群落地上生物量时空分布对地下水埋深响应的研究涉及较少。本研究以干旱荒漠区塔里木河下游典型断面--英苏断面为例，沿观测井布设植物样带并分析群落地上生物量空间分布规律及其与地下水埋深的关系，以期为促进干旱荒漠区生态环境恢复和重建提供依据。

1 研究区概况

塔里木河是我国最长的内陆河，位于西北内陆干旱区，全长2 637 km，流域总面积92.06万km²。塔里木河下游系指塔里木河干流卡拉至台特马湖段，长约428 km，位于新疆尉犁、若羌县境内，东接库鲁克沙漠，西邻我国最大的流动沙漠--塔克拉玛干沙漠。区域内气候干燥，多风沙天气，年均气温10.7~11.5 ℃，降水稀少，年均降水量17.4~42.0 mm，而年均蒸发量(潜势)却达2 500~3 000 mm，是年降水量的79.6~166.8倍，属大陆性暖温带、极端干旱沙漠性气候，因此植被生长几乎全部依赖地下水补给(徐海量等，2003b)。

研究区位于塔里木河下游英苏断面(87°56^′24^″-87°56^′31.9^″E，40°24^′49.8^″-40°25^′55.1^″N)，研究区内河漫滩及两岸的低阶地发育着大面积以胡杨(Populus euphratica)和柽柳(Tamarix chinensis)为主要建群种的荒漠河岸林，另外在离河道不同距离处分布着少量铃铛刺(Halimodendron halodendron)和黑果枸杞(Lycium ruthenicum)等灌木，以及芦苇(Phragmites australis)、罗布麻(Apocynum venetum)、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)和花花柴(Karelinia caspia)等耐盐草本植物(张丽华等，2006；Chen et al., 2010)。英苏断面荒漠植被结构单一，主要由乔木层、灌木层和草本层单层结构组成，只有在离河较近处分布有少数乔-灌-草、乔-灌和灌-草结构(白元等，2012)。

2 研究方法 2.1 样地设置和处理

自2000年生态输水工程实施以来，沿塔里木河下游河道建立了9个检测断面，每个断面布设有地下水观测井(其中英苏断面在垂直其文阔尔河和老塔河方向共布设11口检测井)。通过每个观测井可以获取该点的地下水位和地下水埋深沿垂直河道方向的变化情况。英苏断面距离大西海子水库约61km，地下水埋深相对较浅。于2014年9月下旬，沿垂直河道方向(平行于观测井走向)布设植物调查样带，带长2 000 m，由20块100 m×100 m的连续标准地组成，将每块标准地分割成4块50 m×50 m样地，在每块样地内进行植被调查。乔木调查：查数胡杨总株数(N)，用皮尺和布鲁赖斯测高仪测量每株胡杨的胸径(DBH)、冠幅(C_w)及株高(H), 采取“十字交叉法”用生长锥获取胸径处的树木年轮样芯，带回实验室风干后获取每株胡杨的年龄以及径向生长量。灌木调查：采用标准枝法，根据样方内灌木长势情况，将灌木分为大、中、小3个等级，用卷尺测量每株(丛)灌木的冠幅(C_w)、株高(H)，记录每个等级灌木的总枝数(N)，选取3~5个标准枝，沿分枝处截断，并称鲜质量M_f，带回实验室在80 ℃下烘干24 h至恒质量。草本调查：在每块样地沿对角线分别随机布设6~8个1 m×1 m样方，记录样方内物种数(N)、冠幅(C_w)和株高(H)，然后齐地面将地上部分剪下，称鲜质量M_f。

2.2 重要值及地上生物量的计算 2.2.1 重要值计算

根据采集的植被样地资料，计算出各样地植物的重要值(李卫红等，2003；张宏锋等，2004)，重要值IV计算公式为：

$ {\rm{IV = }}\left({{R_{\rm{C}}} + {R_{\rm{D}}} + {R_{\rm{H}}}} \right)/3 $

(1)

式中：R_C，R_D和R_H分别为相对盖度、相对密度和相对高度。

2.2.2 地上生物量计算

胡杨地上生物量：本研究计算方法采用董道瑞等(2013)的研究成果，单株胡杨地上生物量分为树冠和树干2部分，地上生物量等于树冠和树干生物量简单线性相加之和(曾伟生等，2010)，树干生物量等于树干材积与密度的乘积，相关计算公式为：

$ {M_{\rm{s}}} = V \times \rho ; $

(2)

$ V = 0.000050156{\rm{DB}}{{\rm{H}}^{2.08997}}{H^{0.741585}}; $

(3)

$ {M_c} = 0.016{A^2} + 2.291A + 11.084; $

(4)

$ A = {\rm{\pi }}{r^2} = {\rm{\pi }} \times {\left[ {\left({a + b} \right)/4} \right]^2}。 $

(5)

式中：M_S为树干生物量(kg)；V为树干材积(m³)；ρ为树干密度，ρ=748.43 kg·m^-3；M_C为树冠生物量(kg)；A为冠幅面积(m²)；a，b分别为东西、南北方向的冠幅长度(m)。

灌木地上生物量：根据标准枝先求出单枝地上生物量，然后根据灌木总枝条数计算标准地内灌木地上生物量鲜质量，即：

$ {M_{\rm{f}}} = N \times \left({{y_1} + {y_2} + {y_3} \cdots + {y_n}} \right)/n。 $

(6)

式中：M_f为单株生物量鲜质量(kg)，N为总枝数，y为标准枝生物量(kg)，n为标准枝枝数。

2.3 地下水埋深资料获取

观测井走向与布设样带平行，由对应样地位置的观测井地下水埋深可确定6块标准地的地下水埋深，另外14块标准地的地下水位由相邻观测井地下水埋深内插计算。本研究选取的地下水埋深数据是2010-2013年地下水位埋深的平均值(表 1)，地下水埋深每10天测1次，数据由塔里木河流域管理局提供。

3 结果与分析 3.1 样带植物群落组成

在英苏断面2 km样带的20块调查标准地中，有高等植物12种，属于8科12属，其中藜科(chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和豆科(Leguminosae)植物共有7种。乔木层有胡杨1种；灌木层有柽柳、黑果枸杞、铃铛刺和盐穗木(Halostachys caspica)4种；草本层有疏叶骆驼刺、花花柴、罗布麻、鹿角草(Glossogyne tenuifolia)、盐生草(Halogeton glomeratus)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)和芦苇7种。在距河0~1 km范围内，植物种类多，变化幅度不大；1 km之外物种总数下降，变化剧烈，芦苇、鹿角草、罗布麻和胀果甘草等草本植物消失，出现了耐干旱的灌木铃铛刺和盐穗木。样带内出现频次最高的是灌木柽柳，在所有标准地中均有出现，其次是草本疏叶骆驼刺和花花柴，分别有18和15块标准地出现。胡杨出现频次不高，主要出现在距河0~300 m范围内和距河1 400~2 000 m范围内。离河近的胡杨长势良好，冠幅大，没有枯枝；离河远的胡杨长势衰败，枝叶稀疏，枯枝多并且有顶枯现象。

塔里木河下游12种荒漠植物的主要特征见表 2。从相对密度来看，疏叶骆驼刺最大，为0.229；芦苇(0.175)次之，依次为柽柳(0.124)和花花柴(0.112)，这4种植物相对密度均大于0.1，其余8种植物均小于0.1。从相对盖度来看，柽柳(0.723)最大，胡杨(0.156)次之，盐生草(0.001)最小。从相对高度来看，最大的为胡杨(0.536)，柽柳次之(0.146)，盐生草最小(0.001)。从重要值来看，灌木层柽柳(0.331)最大，乔木层胡杨(0.236)次之，草本层中疏叶骆驼刺和芦苇分别为0.086和0.066，灌木层铃铛刺(0.019)和草本层胀果甘草(0.017)最小。乔木层胡杨和灌木层柽柳的重要值远大于其他植物，可见在塔里木河下游，胡杨和柽柳是构成荒漠河岸林的主要优势种，草本层中疏叶骆驼刺、芦苇和花花柴处于优势地位。

3.2 不同距河距离植被地上生物量的空间分布变化

英苏断面荒漠植被地上生物量随距河道距离变化明显，无论是从单一乔木层(主要是胡杨)、灌木层(柽柳、黑刺、盐穗木、铃铛刺)、草本层(花花柴、骆驼刺等7种)地上生物量来看，还是地上总生物量来看，均随距河道垂直距离的增加而显著减少。

如图 1所示，胡杨地上生物量主要分布在距河道0~300 m和1 400~2 000 m范围内。在距河岸0~300 m范围内，胡杨密度大，长势茂盛，冠幅大且没有枯枝，地上生物量大；在1 400 m之外，胡杨密度小而长势极度衰退，活枝少，出现顶枯和腐芯现象，濒临死亡，地上生物量随距离河道增大而减少。

如图 2所示，灌木地上生物量总体呈随着远离河道而逐渐降低趋势，其中柽柳是构成灌木地上生物量的主要部分。在距离河道300 m左右时，灌木地上生物量最大，最大值为629.9 g·m^-2；之后随距河道距离增大而减少，在距河道1 300 m左右时，灌木总地上生物量急剧降低，柽柳灌丛地上生物量也减少，而盐穗木、黑果枸杞和铃铛刺比例增加；在1 300 m外，灌木层地上生物量由于黑果枸杞、铃铛刺等植物的出现而保持平稳变化，地上生物量约为50 g·m^-2。这从生物量方面体现了塔里木河下游柽柳是荒漠河岸林的建群种；也体现了相比较柽柳而言，盐穗木、黑果枸杞和铃铛刺这3种植物更耐干旱，分布在距河道较远而环境更恶劣区域。

如图 3所示，草本地上生物量随远离河道而呈典型的单峰型变化趋势，其中花花柴和疏叶骆驼刺地上生物量占比大，是构成草本地上生物量的主要部分。在距河道0~1 000 m范围内，草本种类多而地上生物量变化波动大，地上生物量随远离河道而呈增加趋势；1 000 m外草本种类和生物量均减少，草本主要有花花柴和疏叶骆驼刺。随着离河距离增大，最明显的变化是花花柴地上生物量减少而疏叶骆驼刺比例加大，这体现了疏叶骆驼刺比花花柴更耐干旱，疏叶骆驼刺可能更适于在地下水埋深较大的环境下生长。

如图 4所示，乔灌草地上总生物量随距河距离增加而减少，主要分布在0~1 000 m范围内，1 000 m外大幅度减少。其中乔木和灌木是构成塔里木河下游植被地上生物量的主要部分，约占地上生物量总量的95%。

进一步将乔木层、灌木层、草本层以及重要值大的植物种地上生物量(g·m^-2)与距河道距离(km)拟合回归曲线，并选择出最优拟合方程(表 3)。表明地上生物量与垂直河道距离拟合度较高，确定系数都大于0.8，相关显著。

3.3 地上生物量对地下水埋深的响应

样带植被地上生物量随垂直河道距离的变化实质是对地下水埋深变化的一种响应，为了分析样带植被地上生物量与地下水埋深之间的关系，将样带内优势种地上生物量分别与地下水埋深进行回归分析，结果如图 5所示。

从图 5可以看出，无论是样带内单一乔木层、灌木层、草本层还是乔灌草植被总地上生物量，与地下水埋深均极显著负相关(P＜0.01)。样带植被地上生物量随地下水埋深增大主要有2种变化趋势：一种是植被总地上生物量、乔木层(胡杨)、灌木层、柽柳灌丛地上生物量随地下水埋深增加呈减少趋势；第2种是草本层，包括花花柴和骆驼刺地上生物量呈“先增加-后减少”单峰型变化趋势。

乔木层(胡杨)地上生物量随地下水埋深增大呈减小趋势，地下水埋深约3 m时为400 g·m^-2，至埋深约7 m时减少到不足30 g·m^-2，且主要集中分布在地下水埋深＜4 m、靠近河道的区域；当地下水埋深由3 m降低到7 m时，灌木层地上生物量由600 g·m^-2减少到不足30 g·m^-2。柽柳灌丛地上生物量与灌木层地上生物量变化趋势相同。草本层地上生物量随地下水埋深呈“先增加-后减少”趋势，由7 g·m^-2增加到10 g·m^-2，当地下水埋深＞4.5 m后呈减少趋势；多年生草本花花柴和疏叶骆驼刺地上生物量亦随地下水埋深增大呈先增加后减少，最大值出现在地下水埋深4.5和5.5 m处。乔灌草地上总生物量随地下水埋深呈现单调递减趋势，当地下水埋深为3 m时，总地上生物量可达912.2 g·m^-2；当地下水埋深增大到7 m时，地上生物量不足50 g·m^-2。

4 讨论

植被种类与数量变化是退化植被群落外观结构可视恢复的第一步(李基才，2007)。本研究样带内共有12种植物，其中柽柳和胡杨的重要值最大，二者是构成荒漠河岸林的主要优势种；草本层疏叶骆驼刺相对密度最大，芦苇、花花柴次之，三者处于优势地位。这与李基才(2007)塔里木河中下游荒漠植物群落物种多样性数量分析结果一致，即荒漠河岸林植物种类少，在水土条件较好的区域植物种类可达10种以上，环境条件极端恶劣的区域仅有1~2种。样带内植物种类随距河道距离增大呈先小幅度增加后减少趋势(距河道100，200和2 000 m植物种类分别为8，9和5种)，原因在于胡杨在河道100 m范围内生长稠密，郁闭度大，使得少量草本仅能在一些空隙地生长；随着距河道距离增加，胡杨和柽柳灌丛长势衰退，郁闭度减小，才使得草本生存空间变大，种类增多；之后随离河道距离不断增大，水分条件恶化，植被种类不断减少。

荒漠河岸林植被分布(何志斌等，2003)和生长(徐海量等，2004)从河床至荒漠呈现明显的空间差异。本研究表明植被地上生物量空间分布与离开河道垂直距离呈显著负相关(P＜0.05)。胡杨地上生物量分布在2个区域：主要分布在距河道0~300 m范围内；1 400~2 000 m范围内也有少量胡杨分布，但地上生物量远小于河道附近。有研究也表明胡杨地上生物量主要集中分布在河道附近(董道瑞，2012；杨帆等，2014)。本研究在300~1 400 m范围内没有胡杨分布，张绘芳(2007)研究表明在500~1 500 m范围内也没有胡杨分布，与本研究结果基本一致。李霞等(2003)认为现存胡杨林的这种分布是塔里木河河流摆动幅度的大小和胡杨从幼林到成熟林阶段的水环境决定的，因为胡杨种子萌发需要湿润的土壤环境，所以实生胡杨苗主要分布在近河道和河漫滩附近，而本研究1 400 m外的衰败胡杨靠近老塔河河道，可能为老河道附近残存的胡杨。

灌木地上生物量主要分布在距河道0~1 300 m范围内，最高值出现在距河道300 m处。柽柳是构成灌木地上生物量的主要部分，其变化趋势与灌木总地上生物量基本一致。距河道1 300 m后，柽柳地上生物量比例减少，有少量伴生种黑果枸杞和盐穗木分布。何志斌等(2003)对黑河下游荒漠河岸林研究表明柽柳种群也分布在距河道500~1 500 m范围内。

已有研究表明，环境因素对于植物群落的组成、结构、功能、成因和动态均有一定影响(宋永昌，2001；Damian et al., 2016)。塔里木河下游沿河两岸分布的荒漠河岸林主要是非地带性植被，它们不依赖于大气降水，而是靠地下水供给其蒸腾和蒸发(徐海量等，2004)，地下水埋深是制约荒漠植被生长与发育的关键因子(赵文智等，2003；Chen et al., 2006；李向义等，2009)。本研究样带植被地上生物量与地下水埋深变化显著相关(P＜0.01)，乔木层(胡杨)和灌木层地上生物量是乔灌草地上总生物量的主要组成部分，二者随地下水埋深增加呈显著下降趋势，而草本层地上生物量呈先增加后减少趋势。

安红燕等(2011)认为地下水埋深0.5~4.71 m是胡杨的正常水位，当地下水埋深大于这一范围后就会胁迫胡杨的正常生长；王芳等(2002)研究结果表明地下水埋深3~3.5 m时胡杨林分布最大，这与本研究结果一致。胡杨的地上生物量主要分布在地下水埋深＜4 m范围内，地上生物量可达400 g·m^-2；地下水埋深为7 m左右时也有少量胡杨分布，但此时胡杨长势衰败，冠幅减小而枯枝多，地上生物量已不足30 g·m^-2。

有研究表明，地下水埋深2~4 m是柽柳灌丛适宜生长并广泛分布的区域(王芳等，2002；张丽等，2004)。本研究表明灌木地上生物量主要分布在地下水埋深小于6 m范围内，在地下水埋深为3.55 m时生物量达到最大(地上生物量可达629.9 g·m^-2)，大于这一埋深后地上生物量呈减少趋势；当地下水埋深大于6 m后，样地中柽柳灌丛大量减少而出现了耐盐碱和干旱的黑果枸杞和盐穗木，说明此时地下水已不利于柽柳灌丛的生长。

5 结论

塔里木河下游英苏断面2 000 m样带20块标准地中共有12种荒漠植物，主要分布在0~1 000 m范围内，其中胡杨和柽柳是构成荒漠河岸林的主要优势种，疏叶骆驼刺、芦苇和花花柴处于优势地位。地上生物量主要分布在地下水埋深＜4 m (距河道0~300 m)范围内，地上生物量可达855.06 g·m^-2；当地下水埋深在4~5.5 m (距河道300~1 000 m)时，地上生物量减少62.45%；当地下水持续下降到＞5.5 m (距河道1 000~2 000 m)时，地上生物量只有110.19 g·m^-2，相比河道附近减少了87.11%。乔灌草地上生物量随距河道距离和地下水埋深的变化反映了河道作为荒漠河岸林的主要水源对荒漠植被空间分布和结构的总体控制，体现了极端干旱区生态系统空间分布和结构特征的特殊控制机制。