供水量对花榈木苗期耗水、生长和生理的影响及灌溉制度优化

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161003

文章信息

姜顺邦, 韦小丽

Jiang Shunbang, Wei Xiaoli

Effects of Water Supply on Water Consumption, Growth and Physiological Processes of Ormosia henryi Seedlings and the Irrigation System Optimization

林业科学, 2016, 52(10): 22-30

Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(10): 22-30.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161003

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收稿日期：2015-10-19

修回日期：2016-07-04

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姜顺邦

韦小丽

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供水量对花榈木苗期耗水、生长和生理的影响及灌溉制度优化

姜顺邦, 韦小丽

贵州大学林学院贵阳 550025

收稿日期：2015-10-19; 修回日期：2016-07-04

基金项目：贵州省国际合作项目“珍贵用材树种花榈木精准化容器育苗理论与技术研究”（黔科合外G字[2012]7012号）；国家自然科学基金“花榈木根瘤菌多样性及幼苗形成调控因素研究”（31460193）；贵州省林业厅重大攻关项目“贵州优质阔叶用材树种培育技术与示范”（黔林科合[2010]重大02）

通讯作者：韦小丽

摘要： 【目的】 研究不同供水条件下，花榈木苗期不同生长阶段水分消耗规律及其对花榈木苗木生长及生理影响，以期节约利用水资源、减少养分流失、提高苗木质量，为花榈木容器育苗分阶段按需定量供水提供理论依据。 【方法】 采用盆栽试验法，人工设置90%，80%，70%，60%，50%和40% 6个相对含水量，采用称重补水法控制基质含水量，测定1年生花榈木幼苗单株耗水量动态变化，并对6种不同含水量条件下的花榈木幼苗生长及生理特性。 【结果】 在6种基质含水量条件下，花榈木幼苗日耗水量变化和月耗水量均表现为生长初期（15~76天）和生长后期（185~231天）耗水量较小，速生期（77~184天）耗水量较大。日耗水量出现2个耗水高峰期，分别为苗龄92~107天和139~169天，最大日耗水量变化范围为10.12~18.84 mL；月耗水量最大值出现在出苗后的第5个月（136~169天），变化范围为307.62~565.26 mL；土壤相对含水量为40%~80%，苗期总耗水量随供水量的增加而增加，当基质相对含水量为80%时苗期总耗水量最大，达3 870.99 mL。花榈木幼苗的生长和生理指标在不同水分梯度下均差异显著（P < 0.05），其中基质相对含水量为80%时，花榈木苗高、地径、生物量及根系指标均优于其他水分处理，其叶绿素总量最高，丙二醛含量、SOD活性、脯氨酸含量和可溶性糖含量均处于低水平，说明相对含水量过高或过低均能抑制苗木的生长。综合考虑苗木生长生理状况及耗水特性认为：在基质相对含水量为80%时，能够培育出花榈木壮苗，同时又能实现水分的高效利用。 【结论】 不同供水量对花榈木苗不同生长阶段耗水、生长及生理均有显著影响。在基质相对含水量为80%时最有利于花榈木苗木生长，其苗高、地径、生物量及根系指标均最优，苗木生理质量处于最佳水平。从提高苗木综合质量考虑，以80%相对含水量处理下花榈木水分消耗规律为依据，制定不同阶段的优化灌溉制度，苗龄15~45，46~76，77~107，108~138，139~169，170~200和201~231天的单株月灌水量分别为178.35，232.47，469.98，436.59，565.26，367.35和329.55 mL。

关键词: 花榈木供水量耗水量生长特性生理特性灌溉制度

Effects of Water Supply on Water Consumption, Growth and Physiological Processes of Ormosia henryi Seedlings and the Irrigation System Optimization

Jiang Shunbang, Wei Xiaoli

Forestry College of Guizhou University Guiyang 550025

Abstract: 【Objective】 Ormosia henryi is listed as the precious timber species under state protection (category ii). For providing a theoretical basis of water supply according to demand of O. henryi seedlings at different growth stages, we conducted this study on the water consumption rule of O. henryi seedlings at different growth stages under different water supply and on the effect of water supply conditions to growth and physiological processes of O. henryi seedlings, to save water, reduce nutrient loss and improve seedlings quality. 【Method】 We conducted a potting experiment in which six relative water content gradients were set, that is, of 90%, 80%, 70%, 60%, 50% and 40%, controlled by weighing filling water method. The water consumption dynamic per a seedling and the growth, physiological and biochemical indices of one-year-old O. henryi were measured with six different substrate moisture contents. 【Result】 In the six different water regimes, both the daily and monthly water consumption of O. henryi seedlings were smaller at early growth stage (15-76 d) and later growth stage (185-231 d), while the water consumption was bigger in fast growth period (77-184 d). The daily water consumption presented two peak periods, they were 92-107 d and 139-169 d, respectively. The biggest daily water consumption ranged from 10.12 mL to 18.84 mL. The monthly water consumption of 5-month-old seedlings (136-169 d) was biggest, ranging from 307.62 mL to 565.26 mL. The total water consumption of seedlings increased with increase of soil moisture content in the range of 40%-80%, and when the relative water content was 80%, the total water consumption of seedlings was biggest, with 3870.99 mL water. The growth and physiological indices of seedlings existed significant differences (P < 0.05) in the six different water regimes. When the relative water content was 80%, the height, ground diameter, biomass and root indicators of O. henryi seedling were all better than the other water treatments, and the total chlorophyll content was higher, and the malondialdehyde content, SOD activity, proline content and soluble sugar content were lower than the other water regimes. It was shown that too high or too low relative water content inhibited growth of the seedlings. In synthetic consideration of seedling growth, physiology and water consumption characteristics, the relative water content of 80% was best for cultivating the high quality seedlings of O. henryi, and also realizing the efficient use of water. 【Conclusion】 Different water supply significantly affect the water consumption, growth and physiology of O. henryi seedlings at different stages. It is benefit for cultivating O. henryi seedlings in the relative water content of 80%, in which the height, ground diameter, biomass and root indicators of O. henryi seedling are superior to other water treatments, and the physical performance also is the best. In terms of the overall quality of seedlings, according to the water consumption rule of O. henryi seedlings under 80% relative water content, we have formulated the optimization irrigation system for O. henryi container seedlings at different growth phases, that is, the irrigation water volume per month is 178.35, 232.47, 469.98, 436.59, 565.26, 367.35 and 329.55 mL when the seedlings age is 15-45, 46-76, 77-107, 108-138, 139-169, 170-200 and 201-231 d, respectively.

Key words: Ormosia henryi water supply water consumption quantity growth characteristics physiology characteristics irrigation system

花榈木(Ormosia henryi)又名花梨木、臭木或臭桐材，是蝶形花科(Papilionaceae)红豆树属植物，属国家二级保护植物，我国特有种。其木材结构细、均匀，硬度适中，耐腐朽，是制作高档家具、工艺雕刻和特种装饰品的珍贵高档用材树种；树冠优美、枝叶浓密、树干光洁，是优良的庭园绿化树种(中国科学院中国植物志编写委员会，1994)。目前，对于花榈木的研究主要集中在种子休眠及破除方法(邓兆等，2011)、扦插繁殖与组织培养(姚军等，2007；高丽等，2009)、人工林生长规律、播种育苗技术(杨鹏，2011；段如雁等，2015)、水分生理和光适应性(孟宪帅等，2011；段如雁等，2013)等方面，但对于花榈木苗期水分需求规律的研究未见报道。花榈木自然分布稀少，结实率不高，种子来源有限，采用容器育苗可节省种子，是花榈木育苗的首选方法。由于育苗容器容量有限，苗木生长所需的水肥主要依靠外源供给，育苗水分控制是否恰当直接影响苗木质量和肥料利用率。但传统的容器育苗中人们往往忽视了水分的供需问题，致使苗木培育过程中水分给予不足或过量，培育出来的苗木质量不高且浪费水资源。我国多数地区苗圃用水正处于水资源短缺和严重浪费的矛盾之中(周源，2009)，为解决水资源短缺问题，许多学者在节水灌溉技术方面做了大量的探索，开发出许多节水灌溉装置系统(赵燕东等，2009；Schmal et al，2007；Sammons et al., 2010)，近年来，底部渗灌作为一种节水节肥的新技术也被引入中国(陈闯等，2015；奚旺等，2015)。但这些研究并没有从根本上解决水资源浪费的问题，主要原因对苗木不同生长发育阶段的需水量问题不甚清楚。目前，关于木本植物耗水规律的研究，多数研究为耐旱物种、家系的筛选等方面(段爱国等，2009；华雷等，2014)，仅有少数研究基于节水灌溉的目的苗木苗期耗水量的定量分析(陈婧等，2014；毛海颖等，2014)，进而制定出节水灌溉制度。因此，应进一步加强对造林苗木苗期不同生长发育阶段耗水规律的研究，针对其不同生长阶段的水分需求制定相应的节水灌溉制度，以减少苗木培育中的水资源浪费。本文以1年生花榈木幼苗为研究对象, 设定不同水分梯度处理，通过定期测定不同水分梯度下的幼苗水分消耗，结合幼苗生理生化指标进行分析，了解不同水分梯度下幼苗水分消耗与生长、生理的关系，探索花榈木幼苗适宜的水分供应方案，旨在实现花榈木容器育苗水分量化管理, 为花榈木水分节约型精准化容器育苗提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于贵阳市花溪区贵州大学林学院苗圃(26°25′N，106°40′E)，年平均气温15.3 ℃，最高温度39.5 ℃，最低温度-9.5 ℃，≥10 ℃的年活动积温4 637.5 ℃，海拔高度约1 100 m, 年平均降水量为1 129.5 mm, 年平均日照时数为1 148.3 h, 光照充足，属于亚热带季风性湿润气候。

2 材料与方法 2.1 试验材料

本试验所需花榈木种子于2013年采自贵州望谟县，千粒质量455.36 g，采集后置于实验室5 ℃冰箱中存放备用。

水分需求规律研究采用盆栽试验。容器为20 cm×20 cm的塑料盆，育苗基质采用珍珠岩、泥炭、蛭石(1：2：1)混合基质，每个盆装填400 g烘干基质。基质田间持水量为76.5%，pH值5.9，有机质含量327.12 g·kg^-1，速效N、速效P和速效K含量分别为1.620 7，0.827 2和0.564 2 mg·kg^-1。播种时取出冰箱中的花榈木种子，挑选大小一致的种子放入60 ℃的水中浸泡24 h，然后将种子装入沙袋中，并置于25 ℃恒温光照培养箱中进行催芽。每天用蒸馏水清洗1次，待种子发芽后播于花盆中，每盆播种1粒，处理前按常规进行水分管理，保持基质湿润。

2.2 试验设计

自幼苗期(幼苗出齐)开始进行控水处理。预备试验表明，含水量不足30%的苗木由于水分不能满足其正常生长而被取缔，100%的梯度为土壤的饱和含水量，对苗木的需水供过于求，也在试验中被取消。因此，试验设置6个水分梯度, 各处理的相对含水量(土壤含水量占田间持水量的百分数)分别设定为90%±5%(Ⅰ)，80%±5%(Ⅱ)，70%±5% (Ⅲ)，60%±5% (Ⅳ)，50%±5% (Ⅴ)，40%±5% (Ⅵ)。因试验中生化指标测定要进行破坏性消耗，每个月要取样测定生物量增量，同时考虑到低含水量条件下可能导致的植株死亡，为确保最后生长指标测定有足够大的样本，每个处理育苗60盆, 每盆1株苗。为减少物理蒸发，用薄膜覆盖花盆表面，置于塑料大棚中培养。用称重补水法保持含水量稳定，每3~4天进行1次含水量调节。处理时间为2013年4月1日-11月1日，并定期进行生长生理指标测定。

2.3 试验方法 2.3.1 花榈木单株水分消耗量测定

于控水试验开始前分别测定计算各设定相对含水量条件下的(花盆+土质量+苗质量)，记为M1，并做好编号处理。控水开始后每3~4天对不同处理每盆称质量，记为M2，以每盆总质量的减少量作为苗木的耗水量，水分消耗量=M1-M2，并加水补充至设定的土壤含水量。月耗水量以当月每次称质量所获得的耗水量的总和计算；年耗水量以生长季每月耗水量累加计算。为确保数据的准确性，每30天抽取3株样苗测定生物量，取平均值计算前后2个月的生物量增量，在每个月的称重要加上苗木生物量增量。

2.3.1 生理指标测定

生理生化指标的测定于9月初进行，参照张志良等(2009)的方法。叶绿素含量用丙酮乙醇提取法；丙二醛含量(MDA)用硫代巴比妥酸法；脯氨酸含量用磺基水杨酸法，超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮蓝四唑法；可溶性糖用蒽酮比色法。因苗木较小，每个水分梯度取5~6株样苗进行测定，每个指标测定时取样部位一致，取样混合后测定，重复3次。

2.3.2 生长指标测定

于控水结束后(10月6日)测定未受取样损伤的苗木苗高、地径及根系生长情况(每个处理样本数为28~30株)。用游标卡尺测量地径，精度0.02 mm, 用钢卷尺测量苗高，精度0.1 cm；用根系扫描仪测定根系的根长、侧根数、根直径、根表面积、体积、根尖数等指标，并用万深LA-S系列植物图像分析系统进行根系分析。

2.3.3 生物量指标的测定

于生长结束测定(10月7日)。采用标准株法，每个处理水平选择标准株5株进行测定，整株取出后分别将叶片、茎干、主根用信封装好后放入80 ℃烘箱中，烘干24 h至恒质量后用电子天平称量，精度0.001 g，并计算根冠比。

2.4 数据处理

利用Excel软件进行数据整理，用SPASS软件进行制图及统计分析。

3 结果与分析 3.1 花榈木幼苗单株耗水日变化

不同供水处理的花榈木苗在生长季内不同时期单株日耗水量不同, 生长初期(15~76天)和生长后期(185~231天)耗水量较小，速生期(77~184天)耗水量较大(表 1)。日耗水量出现2个耗水高峰期, 第1个高峰期出现在苗龄92~107天, 其中以Ⅱ号处理日耗水量最大, 其次是Ⅲ号, Ⅵ号耗水量最低，且不同处理花榈木苗日耗水量差异显著(P < 0.05)。第2个耗水高峰期出现在苗龄139~169天，各处理单株日耗水量大小顺序为：Ⅱ号 > Ⅲ号 > Ⅰ号 > Ⅳ号 > Ⅴ号 > Ⅵ号。之后苗木生长缓慢，单株日耗水量降至整个苗期最低。

表 1 不同处理下花榈木幼苗单株日耗水量变化(平均值±标准差)^① Tab.1 Daily water consumption of perO.henryi seedling under different water treatments(mean±SD)

表 1 不同处理下花榈木幼苗单株日耗水量变化(平均值±标准差)^①

Tab.1 Daily water consumption of perO.henryi seedling under different water treatments(mean±SD)

苗龄Seedling age/d	单株日耗水量Water consumption quantity per seedling/mL
苗龄Seedling age/d	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	Ⅵ
15~29	5.41±0.10Ae	5.25±0.09Ae	5.34±0.11Ae	5.20±0.09Ad	5.42±0.19Ac	5.01±0.13Bc
30~45	6.51±0.10Be	6.64±0.10Ae	6.78±0.13Ae	6.05±0.10Cd	6.64±0.17Ac	6.24±0.30Bc
46~60	7.09±0.11Ae	7.16±0.10Ae	7.05±0.09Ae	6.78±0.12Bd	6.32±0.21Cc	5.62±0.24Cc
61~76	7.49±0.10Be	8.34±0.20Ae	7.54±0.22Be	7.59±0.11Bd	7.01±0.30Cc	6.48±0.29Dc
77~91	11.10±0.20Cc	14.62±0.11Ac	12.32±0.31Bcd	11.02±0.11Cc	9.31±0.20Dbc	8.49±0.31Eab
92~107	12.91±0.13Dc	16.72±0.36Ab	14.98±0.27Bc	13.37±0.31Cb	11.55±0.12Eb	10.12±0.27Fb
108~122	11.08±0.21Cc	13.92±0.21Ac	13.21±0.20Bc	10.96±0.27Cc	9.78±0.11Dbc	8.11±0.19Eab
123~138	11.08±0.12Cc	15.19±0.20Ac	15.93±0.70Ab	12.00±0.25Bcd	10.41±0.11Db	9.22±0.19Eb
139~153	13.50±0.10Cb	17.92±0.11Ab	16.05±0.19Bb	13.01±0.27Cb	11.86±0.12Db	9.26±0.18Eb
154~169	15.60±0.33Ca	19.76±0.11Aa	17.04±0.11Ba	14.21±0.42Da	12.01±0.12Ea	11.33±0.45Fa
170~184	10.01±0.20Bcd	12.36±0.24Acd	12.35±0.14Acd	9.31±0.33Cc	9.92±0.12bBc	8.67±0.17Dbc
185~200	8.40±0.09Ced	12.13±0.26Acd	10.97±0.12Bd	7.23±0.10Ed	8.70±0.20Dc	7.51±0.18Ec
201~215	9.52±0.12Bd	11.45±0.33Ad	11.01±0.14Ad	9.01±0.09Cc	9.00±0.30Cbc	8.02±0.16Dbc
216~231	9.37±0.14Bd	10.99±0.24Ad	10.04±0.21Ad	8.21±0.11Ccd	8.33±0.20Cc	7.39±0.22Dc
①不同小写字母表示不同苗龄之间Duncan’s检验达5%显著水平；不同大写字母表示不同水分处理间Duncan’s检验达5%显著水平；字母Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ分别表示土壤相对含水量为90%±5%，80%±5%，70%±5%，60%±5%，50%±5%，40±5%%.The different lowercase letters represent difference significant at 5% level with Duncan’s test among different seedling age；The different capital letters represent difference significant at 5% level with Duncan’s test among different water treatments; the letters Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, Ⅴ, Ⅵ represent soil relative water content of 90%±5%, 80%±5%, 70%±5%, 60%±5%, 50%±5%, 40%±5%, respectively.

3.2 花榈木幼苗月耗水量变化

各处理水平下花榈木苗单株月耗水量呈先增加后减小的趋势(图 1), 除15~45天外花榈木苗各月份耗水差异显著(P < 0.05)。在整个生长期，15~45天苗木月耗水量变化幅度较小，为每月每株177.78~183.84 mL，此期间不同水分处理月耗水量差异不显著(P > 0.05)。耗水量最大值出现在出苗后的第5个月(139~169天)，各个水分梯度苗木耗水量均高于其他月份，其中，以Ⅱ号处理苗木耗水量最大，为每月每株565.26 mL，比该月平均耗水量高27.90%，Ⅲ号处理苗木耗水量次之，每月每株487.59 mL，比该月平均耗水量高18.06%，Ⅵ号处理的苗木耗水量最小，为每月每株307.62 mL，比该月平均耗水量低29.59%。170~231天各水分梯度处理的苗木生长基本停止，生理活动减弱，月耗水量较低。

图 1 不同处理下花榈木单株幼苗月耗水量 Fig.1 Months water consumption of per O.henryi seedling under different water treatment 不同小写字母表示不同水分梯度下耗水量Duncan’s检验达5%显著水平。下同。The different lowercase letters represent water consumption difference significant at 5% level with Duncan’s test under different water treatment.The same below.

3.3 花榈木苗期总耗水量与耗水规律

不同水分梯度下1年生花榈木苗期总耗水量差异显著(P < 0.05)(图 2)，整体表现为随着供水量的增加呈先增大后减小的趋势。Ⅰ号处理耗水量比Ⅱ号低。Ⅱ号处理耗水量最大，比平均值高28.49%；其次是Ⅲ号耗水量，比平均值高17.75%；总耗水量最低的是Ⅵ号处理，比平均值低29.08%。各处理耗水量大小排序为Ⅱ号 > Ⅲ号 > Ⅰ号 > Ⅳ号 > Ⅴ号 > Ⅵ号。

图 2 不同处理下花榈木单株幼苗苗期总耗水量 Fig.2 The total water consumption of per O.henryi seedling under different water treatment

3.4 不同水分梯度下花榈木1年生苗生长比较

不同水分梯度花榈木1年生苗苗高、地径及叶面积生差异显著(P < 0.05)(表 2), 其中, Ⅱ号处理的幼苗苗高、地径及叶面积均为最大值, 分别比平均值高23.1%, 22.1%和18.2%;其次为Ⅲ号处理, 分别比平均值高6.5%, 13.9%和9.6%；Ⅵ号处理的幼苗苗高、地径及叶面积均最小, 仅为Ⅱ号处理的68.1%, 58.2%和65.7%。Ⅰ号处理苗高、地径、叶面积低于Ⅱ号、Ⅲ号处理而高于其他处理。从高径比来看，Ⅰ号、Ⅲ号、Ⅳ号处理高径比最小，Ⅱ号处理的苗木高径比较适中，Ⅴ号处理和Ⅵ号处理的苗木高径比较大。

表 2 不同水分梯度下花榈木1年生苗生长特性比较(平均值±标准差) Tab.2 Comparison of growth of one-year O.henryi seedlings under different water treatments(mean±SD)

3.5 不同水分梯度下花榈木1年生苗生物量比较

Ⅱ号处理的苗木其根、径、叶及总生物量均为最大值, 且与其他处理相比差异显著(P < 0.05); Ⅰ号、Ⅲ号和Ⅳ号处理的根、径、叶及总生物量居中, 且三者总生物量差异不显著(P > 0.05)(表 3), 说明3个处理的苗木长势相当; Ⅵ号处理苗木根、径、叶及总生物量最小，仅为Ⅱ号处理的39.0%，29.3%，37.4%和35.7%，说明基质含水量过低严重影响花榈木容器苗的生物量积累。从根冠比来看，Ⅱ号和Ⅲ号处理的苗木根冠比较适中，苗木地上部分与地下部分生长比较协调，而其他处理的苗木其根冠比均较小或较大，地上地下部分比例失调。

表 3 不同水分梯度下花榈木1年生苗生物量比较(平均值±标准差) Tab.3 Comparison of biomass of one-year O.henryi seedlings under different water treatments(mean±SD)

3.6 不同水分梯度下花榈木1年生苗木根系生长差异

不同水分梯度处理下1年生花榈木幼苗平均根长差异不显著(P>0.05), 但各水分梯度处理的花榈木幼苗侧根数、平均直径、根表面积、体积和根尖数差异显著(P < 0.05)(表 4)，其中Ⅱ号处理的苗木侧根数最多，Ⅰ号处理最少，两者相差1.8倍。根系平均直径和表面积Ⅱ号处理的苗木最大，分别比平均值高18.4%和71.5%，Ⅰ号处理的苗木最小，仅为Ⅱ号处理的65.1%和41.9%。根系体积Ⅱ号处理的苗木最大，Ⅰ号最小，前者比后者多16.6 cm³。根尖数最多的是Ⅱ号处理的苗木，比平均根尖数多出221个，根尖数最少的是Ⅵ号处理的苗木，仅为Ⅱ号处理的29.4%。

表 4 不同水分梯度下花榈木1年生苗木根系生长比较(平均值±标准差) Tab.4 Comparison of root growth of one-year seedlings ofO. henryiunder different water treatments(mean±SD)

3.7 不同水分梯度下花榈木1年生苗生理特性比较 3.7.1 叶绿素含量变化

Ⅱ号处理的花榈木幼苗叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量与其他处理水平相比显著差异(P < 0.05)(表 5)，分别比平均值高37.3%, 6.9%和30.9%，该处理的花榈木幼苗生长健壮，光合能力强。叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量最低的是Ⅵ号处理，仅为Ⅱ号处理的51.4%, 64.4%和55.7%，说明基质水分含量过高或过低都能使花榈木叶片叶绿素含量降低，进而影响花榈木的光合作用。叶绿素a/b以Ⅱ号Ⅲ号和Ⅴ号最大，且三者差异不显著(P>0.05)。

表 5 不同水分梯度花榈木1年生苗叶绿素含量变化(平均值±标准差) Tab.5 The variation of chlorophyll content of one-year O. henryi seedlings under different water treatments(mean±SD)

3.7.2 丙二醛(MDA)含量变化

不同处理的花榈木幼苗MDA含量差异显著(P < 0.05)，但Ⅰ和Ⅱ号的花榈木叶片MDA含量差异不显著(P > 0.05)(表 6)。随着基质水分含量的降低，花榈木幼苗叶片MDA含量逐渐增加，说明花榈木幼苗受到不同程度的水分胁迫，致使花榈木幼苗膜系统受到了伤害，在水分梯度为40%时受到的水分胁迫最严重，膜系统受到的伤害最大。

表 6 不同水分梯度花榈木1年生苗生化指标(平均值±标准差) Tab.6 The biochemical indices of one-years O. henryiseedlings under different water treatment(mean±SD)

3.7.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性变化

不同处理的花榈木幼苗SOD活性差异显著(P < 0.05)，但Ⅰ号、Ⅱ号、Ⅲ号处理之间的SOD活性差异不显著(P > 0.05)(表 6)，其余各水分梯度下SOD活性均差异显著(P < 0.05)，并随着基质含水量的降低呈现先下降后上升的趋势。SOD酶活性以Ⅵ号处理最大，为Ⅱ号处理的1.38倍，说明花榈木幼苗在90%相对含水量以上和低于80%相对含水量时均受到胁迫，其中Ⅵ号处理受到的胁迫最大，花榈木幼苗在胁迫条件下通过增强SOD活性以保护其免遭或减轻水分逆境的伤害。

3.7.4 脯氨酸含量变化

不同水分梯度下花榈木脯氨酸含量随着基质水分含量的降低呈现出先下降后上升的趋势(表 6)，且各处理间差异显著(P < 0.05)。脯氨酸含量以Ⅱ号处理最低，Ⅰ号处理比Ⅱ号略高，但两者差异不显著(P > 0.05)，脯氨酸含量最高的是Ⅵ号处理，为Ⅱ处理的1.56倍，说明基质水分含量过高或过低都能使促使花榈木容器苗叶片脯氨酸含量增加，进而增强渗透调节能力，减少水分胁迫的伤害。

3.7.5 叶片可溶性糖含量变化

不同水分梯度下花榈木容器苗叶片可溶性糖含量差异显著(P < 0.05), 并随着基质含水量的降低而逐渐增加(表 6)。叶片可溶性糖含量以40%基质含水量处理的幼苗可溶性糖含量最高，比平均值高45.9%，不同水分梯度下花榈木容器苗叶片可溶性糖含量大小顺序为：Ⅵ号 > Ⅴ号 > Ⅳ号 > Ⅲ号 > Ⅱ号 > Ⅰ号。说明基质水分含量过高或过低都能使花榈木容器苗叶片可溶性糖含量增加，从而增强渗透调节能力。

3.8 花榈木容器苗最佳需水量的确定

通过对不同水分梯度下1年生花榈木幼苗生长生理指标进行分析表明，基质相对含水量为80%时花榈木苗木生长、生理指标表现都为最优，因此认为该供水处理是有利于幼苗生长，该处理下幼苗的水分消耗即为花榈木幼苗最适的需水量。据此确定花榈木容器育苗不同生长阶段的供水量见表 7。

表 7 花榈木容器苗不同生长阶段灌溉量 Tab.7 The irrigation water volume of O.henryiseedlings at different growth stage

4 讨论

适宜的水分供应是培育优质苗木的基本保证。苗木在不同生长发育阶段对水分的需求量不同，对水分的消耗也有差异(杨自立, 2011)，掌握苗木不同生长发育阶段对水分的消耗是科学制定水分管理制度的关键。本研究得出花榈木幼苗在生长初期(15~76天)和生长后期(185~231天)耗水量较小，速生期(77~184天)耗水量较大，这一结论与毛海颖(2010)得出的栓皮栎耗水规律相似，花榈木苗期水分消耗与生长节律一致，在速生期日耗水量出现2个高峰期，分别为苗龄92~107天和139~169天，日均最大耗水量在10.294~18.842 mL；月耗水量最大值出现在出苗后的第5个月(139~169天)，变化范围为307.62~565.26 mL。

苗木耗水量不仅与生长发育时期有关，而且与土壤含水量也有密切的关系。本研究得出花榈木苗期日耗水量、月耗水量及总耗水量在40%~80%相对含水量范围内随着含水量增加，苗木耗水量逐渐增加，相对含水量90%的处理不仅耗水量低于80%相对含水量处理，而且其生长、生理指标都低于该处理。这与前人得出的土壤水分含量越高，植物耗水量越大(周自云等，2010；催香等，2012)的结果相反。其原因，一是不同的树种苗木有不同的含水量适应范围，二是不同的研究者设计的含水量梯度不一致。本研究90%相对含水量梯度，对于花榈木苗过高，导致通气不畅，影响根系呼吸，从而影响水分吸收和运输，水分消耗和生长、生理都受影响。因此，在一定的含水量范围，土壤水分含量越高，植物耗水量越大。

苗木灌溉制度的优化是在满足苗木正常生理需水，确保苗木综合质量(形态质量、生理质量和苗木活力)的前提下确定的供水方案。不同的树种苗木适宜的水分梯度不一致，黄连木(Pistacia chinensis)适宜生长的相对含水量范围为80%(陈婧等，2014)，栓皮栎(Quercus variabilis)则为60%(毛海颖等，2014)。本研究中，90%水分梯度出现明显的水分供过于求的状况，苗木生长和生理都受到一定程度的抑制，40%~70%水分梯度则表现为不同程度的干旱胁迫。因此，考虑苗木生理需求和节水的因素、苗木生长和形态质量，80%相对含水量比较适宜苗木生长，本研究以80%相对含水量处理下的水分消耗作为制定灌溉制度的依据。与前人的研究(陈婧等，2014；毛海颖等，2014)相比，本研究优化灌溉制度的制定较全面地考虑苗木的形态质量和生理质量，不足之处是尚未考虑苗木活力。

植物需水量由植物同化过程耗水和植物体内包含的水分、蒸腾耗水、植株表面蒸发耗水以及土壤蒸发耗水4个部分组成，前2部分是植物生理过程所必需的，称为生理需水，后2部分是植物生活环境条件形成中所必需的，称为生态环境需水，其中蒸腾耗水和土壤蒸发是最主要的耗水项目，占植物需水量的99%，其他2项仅占l%。因而把植物需水量近似理解为植物叶面蒸腾和土壤蒸发水量之和，称为蒸散(仝炳伟等，2014；康博文等，2005；丁钰等，2009)。本文水分控制试验是在温室大棚中进行并采用全覆膜处理，水分的耗散途径只有植株的蒸腾与代谢耗水，未考虑土壤的蒸发耗水。因此，本文所计算的耗水量(蒸散量)主要是蒸腾耗水。在实际生产中应注意育苗地覆膜与否、天气条件调整给水方式和供水量，保持育苗基质相对含水量在80%左右。在合理的灌溉制度下，如何采用科学的灌溉方式、恰当的水肥配合和控根技术，实现花榈木精准化容器育苗有待进一步深入研究。

5 结论

不同供水量对花榈木1年生苗不同生长阶段耗水、生长及生理均有显著影响。在基质相对含水量为80%时最有利于花榈木苗木生长，其苗高、地径、生物量及根系指标均最优，苗木生理质量处于最佳水平，既能够培育出壮苗花榈木，同时又能实现水分的高效利用。当水分供应高于和低于80%相对含水量时，则对花榈木生长和生理产生不利影响。从提高苗木综合质量考虑，以80%相对含水量处理下花榈木苗的水分消耗规律为依据，制定不同阶段的优化灌溉制度，苗龄15~45，46~76，77~107，108~138，139~169，170~200和201~231天的单株月灌水量分别为178.35，232.47，469.98，436.59，565.26，367.35和329.55 mL。

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