毛顶蛾科(Eriocraniidae)是鳞翅目(Lepidoptera)较原始的科，该科昆虫分布于古北区，包括5属，约30种(Kristensen, 1999; van Nieukerken et al., 2011)，日本分布4种(Mizukawa et al., 2004)。我国已报道分布2种及1亚种:洒金毛顶蛾(Eriocrania sparrmannella)、拟紫毛顶蛾(E. semipurprella Stephen)和高山毛顶蛾(E. semipurprella alpina)(杨集昆, 1977; 徐振国等, 1990)。

高山毛顶蛾分布于青海海东地区，主要危害白桦(Betula platyphylla)，部分危害红桦(B. albo-sinensis)、糙皮桦(B. utilis)(徐振国等，1990；萧刚柔，1992；张增来等，2011)。2004年在青海省互助县北山林场巴扎营林区，首次发现该虫危害白桦，2005年发生面积逐步扩大。2006-2009年，该虫在北山林场暴发成灾，白桦叶片受害率几乎为100%，红桦受害率为78%，糙皮桦受害率为35%(张增来等, 2011)。

徐振国等(1990)对高山毛顶蛾成虫形态特征进行了详细描述，在对其生物学特性观察过程中，报道该虫2年1代，老熟幼虫离叶后，沿枝干下行，在树冠周围腐殖质层结茧越冬；而关于幼虫各龄期形态特征等未见报道。张增来等(2011)对该虫发生规律及防治技术进行了初步研究。据报道(盛茂领等, 2014; Heath, 1961; Jordan, 1998a; 1998b; Yu et al., 2012)，镰尾姬蜂属(Grypocentrus)的种类是毛顶蛾(Eriocrania spp.)的主要寄生天敌类群。才让旦周等(2013)报道了寄生高山毛顶蛾越冬茧的姬蜂科中国1新记录种--基镰尾姬蜂(Grypocentrus basalis Ruthe, 1855)，并对其形态特征进行了详细描述。高山毛顶蛾成虫羽化期较早，4月底开始羽化，羽化不整齐，成虫期较长，且产卵于叶肉，幼虫潜叶危害，采用药剂防治效果不佳，且易大量杀死天敌。因此，对高山毛顶蛾生物学特性及寄生性天敌昆虫的详细研究，有助于高山毛顶蛾的综合防治。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

互助北山林区位于青海省互助县东北部，处于黄河二级支流大通河中下游，介于达坂山与冷龙岭之间，是重要的水源涵养林区之一，森林覆盖率68%。林区桦树林面积10 000 hm²，高山毛顶蛾发生面积4 056 hm²，重度发生面积1 927 hm²(陈文俊，2011)。

试验点选在北山林场甘冲沟地区(37°01′N，102°21′E，海拔2 400~2 500 m)，林区主要以白桦为主，有少量红桦、糙皮桦和祁连圆柏(Juniperus przewalskii)。

1.2 生物学观察

越冬茧虫口密度调查采用野外随机抽取样方法，调查不同土层深度的越冬茧数量。将采集的越冬茧带回室内，观察羽化情况，记录成虫和寄生性天敌每天的羽化情况。待毛顶蛾成虫羽化结束后，对剩余越冬茧进行解剖，统计羽化和天敌寄生情况。

成虫发生期，在试验点进行成虫习性及产卵情况观察：1)采用叶片标记的方法，对毛顶蛾卵进行标记，并记录卵孵化及幼虫发育情况；2)采集标记叶片，用显微镜(Zeiss STEMI SV8体视显微镜)观察和测量各龄期幼虫的发育情况。

幼虫危害期，野外随机抽取危害枝条，调查百叶虫口密度。老熟幼虫期，每天观察老熟幼虫脱叶下树情况，统计下树日高峰期。

1.3 统计分析

在单因素方差分析0.05水平下，进行检验[Ryan-Einot-Gabriel-Welsh (REGW) Q测验，SPSS 17.0]。

2 结果与分析 2.1 形态特征 2.1.1 成虫

见文献(徐振国等, 1990)(图 1A)。

2.1.2 卵

椭圆形，长约为0.35~0.4 mm，宽约为0.20~0.25 mm，初产时翠绿色，后呈乳白色。卵单产于桦树嫩芽或初展新叶背面，产卵后叶片下表皮稍隆起，肉眼可明显看到卵的形状(图 1B)。幼虫孵化后，卵壳变成黄褐色，干瘪。

2.1.3 幼虫

属于全头无足型幼虫。通过对毛顶蛾幼虫头壳宽度统计分析，头壳宽度之间差异显著(F=1 298.57, df=3, 106, P < 0.001)(表 1)。1龄幼虫，体长0.7~1.7 mm，乳白色；头壳黑褐色，头壳宽0.20~0.27 mm，平均宽0.24 mm(图 1C)。2龄幼虫，体长1.8~3.0 mm；头褐色稍带红色，头壳宽0.31~0.38 mm，平均宽0.35 mm；前胸背板和腹板具黑褐色斑纹，斑纹大小几乎同背板(图 1D，插入图)；体表具褐色小瘤点；幼虫体稍呈绿色(图 1D)。3龄幼虫，体长3.6~5.5 mm；头褐色稍带红色，头壳宽0.37~0.48 mm，平均宽0.45 mm，头部约一半缩入前胸；前胸背板和腹板中间具白色条带，致使黑褐色斑纹呈不规则条带状，其他特征同2龄幼虫(图 1E)。4龄幼虫，体长7.5~9.0 mm，乳白色(图 1F)；头红褐色，头壳宽0.61~0.70 mm，平均宽0.65 mm，一半缩入前胸，前胸背板无斑纹(图 1F，插入图)。

2.1.4 蛹

蛹为强颚离蛹。体黑褐色，长约为4.0~4.5 mm，具强大上颚，腹部黄白色，具褐色短毛(图 2A)。

2.1.5 越冬茧

长椭圆形，长约为3.4~3.8 mm，宽约为1.8~2.0 mm，包被细小土粒(图 2B)。

2.2 生物学特性 2.2.1 生活史

青海互助，该虫1年1代，以老熟幼虫下树结茧越冬(表 2)。越冬老熟幼虫翌年4月中旬开始化蛹，4月下旬为化蛹高峰期，5月中旬化蛹结束。高山毛顶蛾成虫羽化(图 3)：4月下旬始见成虫，5月上、中旬为成虫羽化高峰期(2012年，5月4日为成虫羽化高峰)，5月下旬成虫羽化结束。卵期为7~10天。5月下旬-7月上旬为幼虫危害期；老熟幼虫6月下旬开始陆续从叶片中钻出，在叶片正面或边缘开一脱落孔，直接坠入树冠周围腐殖质层(图 1F)。老熟幼虫每天下树高峰集中于12:00-15:00；晴朗午后，老熟幼虫下树数量较多，阴雨天很少下树(图 4)。下树老熟幼虫在腐殖质层下土层0~12 cm处结茧化蛹，不同土层深度越冬茧数量差异显著(F=61.05, df=4, 35, P < 0.001)，3~9 cm深度的数量较多，3~6 cm深度最多(图 5)。入土7~10天吐丝结密实茧，茧内老熟幼虫呈“C”形弯曲。越冬幼虫于翌年4月中旬开始化蛹，蛹期约8~14天。

2.2.2 生活习性

高山毛顶蛾成虫白天活动，常停息于树干和叶片上，以树干上较多。成虫具有假死性，受到干扰后，从树干或叶片上直接坠地，片刻后找合适场所隐蔽。成虫交尾多在树干上进行，交尾时间20~40 min。交尾后，于叶片背面雌虫即“可产卵”。产卵前，雌虫用触角在叶面上搜寻适宜的产卵点，找到后立即将产卵器刺入表皮(图 1A)。卵单产于叶片背面表皮下，产卵时间2~20 min不等，多数约10 min。卵期7~10天。1龄幼虫孵化后，在叶肉中形成细长或弯曲的蛀道，其排泄物位于体后蛀道内。2龄及以后各龄期幼虫危害的叶片呈斑状，明显与1龄幼虫不同(图 1D)。

根据幼虫期对危害桦树叶片百叶虫口进行统计分析，2011-2014年幼虫虫口差异显著(F=95.82, df=3, 32, P < 0.001)(图 6)。2011年高山毛顶蛾幼虫百叶虫数平均206头，2012年高山毛顶蛾幼虫百叶虫数平均145头，相比2011年百叶虫数减少29.61%；2013年高山毛顶蛾幼虫百叶虫数平均101头，相比2012年百叶虫数减少30.34%；2014高山毛顶蛾幼虫百叶虫数平均29头，相比2013年百叶虫数减少71.29%。不同年份之间的百叶虫口密度依次递减。

2.2.3 寄生性天敌

高山毛顶蛾寄生性天敌种类较少，经笔者调查，由越冬茧中羽化的寄生性天敌有2种：基镰尾姬蜂(Grypocentrus basalis)、邻凹姬蜂(Lathrolestes sp.)(膜翅目：姬蜂科)；幼虫期寄生性天敌昆虫1种，隶属于姬小蜂科(Eulophidae)(种名待定)。优势种为基镰尾姬蜂，毛顶蛾越冬茧平均寄生率为28.0%~30.3%(图 7)。

2011年5月采集越冬茧1 600头，被基镰尾姬蜂寄生的越冬茧485头，平均寄生率为30.3%(n=8)；2012年5月采集越冬茧1 146头，其中被基镰尾姬蜂寄生442头，平均寄生率为28.2%(n=6)；2013年5月采集越冬茧3 941头，其中被基镰尾姬蜂寄生1 151头，平均寄生率为29.3%(n=9)；2014年5月采集越冬茧4 545头，其中被基镰尾姬蜂寄生1 269头，平均寄生率为28.0%(n=9)。

不同年份越冬茧寄生性天敌寄生率方差分析表明，2011-2014年基镰尾姬蜂对高山毛顶蛾越冬茧寄生率无差异(F=1.31, df=3, 28, P > 0.05)。该姬蜂对高山毛顶蛾越冬茧的寄生达到稳定水平，这对于持续压低越冬代老熟幼虫虫口密度起到了关键作用。

3 讨论

高山毛顶蛾成虫发生期为4月下旬-5月下旬，这与之前报道的毛顶蛾成虫发生期4月28日-5月22日相吻合(徐振国等, 1990)。毛顶蛾科的大部分种类成虫羽化期从2-5月底，成虫羽化与纬度和海拔有关(Davis, 1978)。由于成虫发生期较长，幼虫各龄期不整齐，在同一叶片中，存在不同龄期幼虫，常致叶片上的蛀斑连成大斑块。毛顶蛾成虫期、产卵期与白桦展叶期相吻合，而糙皮桦在青海互助地区展叶期较毛顶蛾产卵期稍晚，这可能是该幼虫严重危害白桦，而糙皮桦受害较轻的主要原因。

高山毛顶蛾幼虫属于全头无足型幼虫，老熟幼虫在叶片正面咬一小的半圆形孔，钻出后直接坠地，而非沿树干下行(徐振国等, 1990)，入土结茧，以老熟幼虫越冬。高山毛顶蛾老熟幼虫入土深度0~12 cm，多集中于3~6 cm处，这与徐振国等(1990)报道的幼虫作茧土栖深度一般在落叶层下0~10 cm基本一致。而Davis (1978)报道，毛顶蛾科幼虫一般在土层中5~25 cm结茧化蛹，说明茧的深度与土层紧密程度有关。

通过对高山毛顶蛾生活史观察并结合越冬茧解剖，毛顶蛾在青海互助1年1代。陈文俊(2011)简单记述了毛顶蛾生物学特性，而2年1代的结果并没有可靠数据支撑；徐振国等(1990)报道高山毛顶蛾2年1代，是根据4-10月野外采集的大量土中作茧幼虫，6月初采集的作茧幼虫有8头已经变成预蛹。本研究可知，毛顶蛾越冬老熟幼虫化蛹最晚到5月中旬，且发生期不整齐。可见6月初采集的预蛹是当年未羽化的老熟幼虫化蛹较晚造成的，而并非实际的高山毛顶蛾2年1代。这也与国外报道的毛顶蛾科昆虫一化性的特点相一致(Davis, 1978; Davis et al., 1986)。

寄生性天敌昆虫在控制潜叶类害虫种群数量上发挥至关重要的作用(Hespenheide, 1991)。笔者在对高山毛顶蛾幼虫寄生性天敌的野外调查中，发现姬小蜂科(Eulophidae)1种，为高山毛顶蛾幼虫体外寄生蜂，在自然状态下，对毛顶蛾幼虫平均寄生率约为33.8%，对高山毛顶蛾起到了很好的控制作用，但其生物学、生态学等值得深入研究。国外报道的毛顶蛾幼虫寄生性天敌昆虫有：Pnigalio longulus (Zetterstedt)、Chrysocharis nepherea (Walker)、Minoterastichus frontalis (Nees)，对毛顶蛾幼虫寄生率无差异(Koricheva, 1994)；短须姬蜂属Tersilochus的2种姬蜂寄生于毛顶蛾属的幼虫(Jordan, 1998b)。基镰尾姬蜂还寄生拟紫毛顶蛾(E. semipurpurella)、桑氏毛顶蛾(E. sangii)、洒金毛顶蛾(E. sparrmannella) (Heath, 1961; Jordan, 1998a; Yu et al., 2012)。Zvereva等(2006)报道了寄生毛顶蛾幼虫的7种姬小蜂，其中3种和Koricheva (1994)报道的相同，另外4种姬小蜂为：Cirrospilus lyncus、C. vittatus、Neochrysocharis formosa (Westwood)、Pnigalio agraules (Walker)；1994-2005年，该类姬小蜂寄生率为7.9%~78.1%。

基镰尾姬蜂和邻凹姬蜂Lathrolestes sp.，为幼虫内寄生，越冬后由寄主茧羽化。该类姬蜂的生物学、生态学及人工繁殖技术有待深入研究。高山毛顶蛾的寄生性天敌姬蜂和姬小蜂，对其持续控制效果以及2类天敌的交互关系有待于进一步研究。

4 结论

高山毛顶蛾1年1代，以老熟幼虫下树在腐殖质层下0~12 cm土层结茧越冬，翌年4月中旬开始化蛹；4月下旬为化蛹高峰期，并始见成虫，5月上、中旬为成虫羽化高峰期，5月下旬成虫羽化结束；产卵期从5月上旬持续到6月上旬；卵期为7~10天；幼虫共4龄；6月下旬老熟幼虫陆续下树入土或落叶层结茧，6月末为下树高峰期；每天12:00-15:00为下树高峰；老熟幼虫主要在树冠周围表土3~6 cm处结茧。高山毛顶蛾越冬茧寄生性天敌有基镰尾姬蜂和邻凹姬蜂2种。基镰尾姬蜂在毛顶蛾越冬茧中的平均寄生率为28.0%~30.3%。