林业科学  2016, Vol. 52 Issue (10): 10-21   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161002
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文章信息

喻林华, 方晰, 项文化, 石俊, 刘兆丹, 李雷达
Yu Linhua, Fang Xi, Xiang Wenhua, Shi Jun, Liu Zhaodan, Li Leida
亚热带4种林分类型枯落物层和土壤层的碳氮磷化学计量特征
Stoichiometry of Carbon, Nitrogen, and Phosphorus in Litter and Soil of Four Types of Subtropical Stand
林业科学, 2016, 52(10): 10-21
Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(10): 10-21.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161002

文章历史

收稿日期：2015-09-10
修回日期：2016-09-01

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喻林华
方晰
项文化
石俊
刘兆丹
李雷达

引用本文
喻林华, 方晰, 项文化, 石俊, 刘兆丹, 李雷达. 2016. 亚热带4种林分类型枯落物层和土壤层的碳氮磷化学计量特征[J]. 林业科学, 52(10): 10-21.
Yu Linhua, Fang Xi, Xiang Wenhua, Shi Jun, Liu Zhaodan, Li Leida. 2016. Stoichiometry of Carbon, Nitrogen, and Phosphorus in Litter and Soil of Four Types of Subtropical Stand. Scientia Silvae Sinicae, 52(10): 10-21.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161002
亚热带4种林分类型枯落物层和土壤层的碳氮磷化学计量特征
喻林华1, 方晰1,2 , 项文化1,2, 石俊1, 刘兆丹1, 李雷达1    
1. 中南林业科技大学生命科学与技术学院 长沙 410004;
2. 南方林业生态应用技术国家工程实验室 长沙 410004
收稿日期：2015-09-10; 修回日期：2016-09-01
基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项项目（201504411）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目（20124321110006）；中南林业科技大学引进高层次人才科研启动基金项目（2014YJ019）
通讯作者：方晰
摘要： 【目的】 探讨亚热带森林恢复过程中枯落物层和土壤层的C，N，P含量及其化学计量比的变化规律，为阐明亚热带次生林恢复对土壤养分的影响及森林恢复提供科学依据。 【方法】 采用空间代替时间的方法，以湘中丘陵区杉木人工纯林、马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林和石栎+青冈常绿阔叶林作为1个恢复系列，分别在其1 hm2的长期定位观测样地内，沿着坡面选择6块10 m×10 m小样地，每块小样地随机设置2个1.0 m×1.0 m样方，采集地表未分解层、半分解层、已分解层枯落物和0~10，10~20和20~30 cm土层土壤样品，测定C，N，P含量并计算C，N，P的化学计量比。 【结果】 随着森林恢复和阔叶树比例增大，同一分解层枯落物C含量呈下降趋势，而N和P（除已分解层外）含量大体呈增加趋势；C含量随枯落物分解而下降；马尾松+石栎针阔混交林N含量表现为半分解层>已分解层>未分解层，杉木人工林、南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林表现为半分解层>未分解层>已分解层；南酸枣落叶阔叶林P含量表现为未分解层>半分解层>已分解层，杉木人工林、马尾松+石栎针阔混交林和石栎+青冈常绿阔叶林均表现为半分解层最高，已分解层最低（除马尾松+石栎针阔混交林外）；同一分解层枯落物C：N、C：P和N：P比值随森林恢复而下降；C：N、C：P比值随枯落物分解而下降，N：P比值无明显变化规律；同一土层C，N，P含量随森林恢复而增加；4种林分0~30 cm土壤层C：N和C：P平均比值变化趋势基本一致，石栎+青冈常绿阔叶林最高，其次是马尾松+石栎针阔混交林，杉木人工林最低；4种林分0~30 cm土壤层N：P平均比值无显著差异；未分解层枯落物C含量与0~10和0~30 cm土层C，N，P含量显著负相关，而N，P含量与0~10和0~30 cm土壤层C，N（除N外），P含量显著正相关；未分解层枯落物C：N、C：P和N：P比值与0~10和0~30 cm土壤层C（除N：P比值外），N，P含量显著负相关；枯落物层C：N、C：P和N：P比值与土壤层C：N、C：P和N：P比值相关性不显著。 【结论】 随着森林恢复，阔叶树比例增大，枯落物层C：N、C：P和N：P比值逐渐下降，土壤层C，N，P含量增加，未分解层枯落物C，N，P含量及其化学计量比对土壤层C，N，P含量影响显著。在森林恢复和森林经营过程中，如何调整林分树种组成，改变枯落物层的质量显得十分关键。
关键词: 养分含量     地表枯落物     分解层     生态化学计量比     杉木     人工林     次生林    
Stoichiometry of Carbon, Nitrogen, and Phosphorus in Litter and Soil of Four Types of Subtropical Stand
Yu Linhua1, Fang Xi1,2 , Xiang Wenhua1,2, Shi Jun1, Liu Zhaodan1, Li Leida1    
1. Faculty of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004 ;
 2. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forest & Ecology in South China Changsha 410004
Abstract: 【Objective】 The objective was to investigate the stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) in litter and soil in four forest types at different succession stages in subtropical region of China, in order to provide a scientific basis for understanding the mechanism of influence of restoration of subtropical secondary forest on soil nutrients and forest restoration. 【Method】 The study was conducted in a permanent observation plot in size of 1 hm2 at Dashanchong Forest Park in Changsha County, Hunan Province, China. The method of spatial sequence was used instead of time successional sequence, four types of subtropical forests:plantation of Cunninghamia lanceolata, mixed forest of Pinus massoniana+Lithocarpus glaber, deciduous broad leaved forest of Choerospondias axillaris, and evergreen broad-leaved forest of L. glaber+Cyclobalanopsis glauca were chosen to represent successional stages of forest restortation in the region. Based on the status of litter decomposition, the litter of forest ground was divided into layers of un-decomposed, semi-decomposed and decomposed. within the permanent observation plot, 6 small sample plots (10 m×10 m) were established along the slope, and each was set at random with 2 sample squares (1 m×1 m), Within each of the sample squares, soil samples were collected from the three soil layers respectively with 0-10 cm, 10-20 cm, and 20-30 cm depth. Concentrations of C, N and P in litter and soil samples were analyzed and the ratios of C/N, C/P, and N/P were estimated. 【Result】 At the same litter decomposition layer, concentrations of C was decreased, while N and P contents were increased with successional stages and the increases of proportion of broad-leaved trees in the studied sites, except at the decomposed layer. Contents of C was decreased with litter decomposition progress in the four forest types. Specifically, N content ranked in an order of semi-decomposed layer > decomposed layer > un-decomposed layer in the mixed fores of P. massoniana+L. glaber, and in an order as semi-decomposed layer >un-decomposed layer >decomposed layer in the plantation of C. lanceolata, deciduous broad leaved forest of C. axillaris, and the evergreen broad-leaved forest of L. glaber+C. glauca. The distribution of P content was in an order of un-decomposed layer>semi-decomposed layer>decomposed layer in the deciduous broad-leaved forest of C. axillaries, and semi-decomposed layer>un-decomposed layer>decomposed layers (except the mixed forest of P. massoniana+L. glaber) in the plantation of C. lanceolata, the mixed forest of P. massoniana+L. glaber, evergreen broad-leaved forest of L. glaber+C. glauca. At the similar decomposition conditions, the ratios of C/N, C/P and N/P of litter were decreased along with forest successional progress. The C/N and C/P ratios of litter were decreased, but the N/P ratios were not significantly changed with the litter decomposition progress. The contents of C, N and P were increased with successional stages. The ratios of C/N and C/P were similar in 0-30 cm soil layer in the four subtropical forest types. It was found that the ratios of C/N and C/P were the highest in the evergreen broad-leaved forest of L. glaber+C. glauca, followed by the mixed forest of P. massoniana+L. glaber, and the lowest in the plantation of C. lanceolata. No significant differences of N/P ratios were found among the studied forests. There were significant negative correlations between C concentration at un-decomposed layer and C, N and P contents in 0-10 cm, 0-30 cm soil layers, while significant positive correlations were founded between N and P contents at un-decomposed layer and C, N (except N) and P contents in 0-10 cm, 0-30 cm soil layers. Significant negative correlations were found between the C/N, C/P and N/P ratios and C (except N/P), N and P contents in 0-10 cm, 0-30 cm soil layers. There were no significant correlations of C/N, C/P and N/P ratios between litter and soil in all four forest types. 【Conclusion】 The ratios of C/N, C/P and N/P were decreased, but C, N and P were increased along with the successional stages and the increase of proportion of broad-leaved trees in forests. The C, N and P contents and the C/N, C/P and N/P ratios in undecomposed layers significantly affected the contents of C, N, P in soil. As a consequence, it is a critical during forest management process to adjust the species composition of the forests in order to change the quality of litter layer.
Key words: nutrient concentration     forest floor litter     decomposed layer     ecological stoichiometric ratio     Cunninghamia lanceolata     plantation     secondary forest    

土壤是生态系统养分的主要来源，调节物植物的生长发育，植物通过枯枝落叶和根系的枯落物分解，将养分归还土壤，参与成土过程，维持土壤碳库和养分稳定，因而枯落物是植物与土壤相互作用体系的重要枢纽。近20多年来，中国实施了天然林保护、退耕还林(草)、长江中上游防护林建设等系列林业生态工程，亚热带森林恢复迅速，形成不同恢复(演替)阶段的次生林，树种组成增多，阔叶树比例增大，改变了森林枯落物的数量、组成及其季节动态(郭婧等，2015)，也改变了细根生物量和生产力及其化学组成(Liu et al., 2014)，群落组成结构趋向复杂也使得林内立地微环境明显改变。那么，随着森林恢复，不同演替阶段森林枯落物层的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量比是否存在显著差异？土壤C，N，P含量及其化学计量比的变化是否一致？枯落物层C，N，P含量及其化学计量比与土壤C，N，P含量及其化学计量比是否存在密切的关系？阐明这些问题将有助于准确认识枯落物在森林生态系统C，N，P养分循环中的重要作用，也将有助于揭示亚热带森林恢复过程中土壤肥力形成和演变机制。

近10多年来，中国生态化学计量学取得了许多成果(刘万德等，2010；阎凯等，2012；李征等，2012；张珂等，2014)，但当前我国生态化学计量学研究主要集中在植物叶片的C，N，P生态化学计量学特征方面(阎凯等，2012；李征等，2012；张珂等，2014)以及不同演替阶段植物群落土壤C，N，P生态化学计量学特征的变化趋势(刘万德等，2010；刘兴诏等，2010)。目前，对森林枯落物的研究主要集中在枯落物的数量、组成和动态变化(Kamruzzaman et al., 2012；侯玲玲等，2013；郭婧等，2015)及其分解(Tang et al., 2010；Hossain et al., 2011)、持水特性(常雅军等，2011)等方面，但对枯落物不同分解层的C，N，P含量及其化学计量学特征随森林恢复过程的变化研究仍很缺乏(Sardans et al., 2012；马文济等，2014)。本研究按亚热带森林恢复进程，采用空间代替时间方法，选择地域相邻、环境条件(母岩、土壤)基本一致的杉木(Cunninghamia lanceolata)人工纯林、马尾松(Pinus massonana)+石栎(Lithocarpus glaber)针阔混交林、南酸枣(Choerospondias axillaris)落叶阔叶林和石栎+青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林作为1个恢复系列，研究枯落物层和土壤层的C，N，P含量及其化学计量比随森林恢复的变化趋势，为亚热带森林可持续经营及其生态功能提升提供科学依据。

1 研究区概况

研究区为湖南省长沙县大山冲湖南省森林公园(113°17′—113°19′E，28°23′—28°24′N)，海拔55～350 m，属于典型低山丘陵红壤区和中亚热带东南季风湿润气候，年均气温17.0 ℃，7—8月份极端最高气温40 ℃，1月份极端最低气温-11 ℃，雨量充沛，空气相对湿度较大，年降水量1 412～1 559 mm。土壤以板岩和页岩发育而成的红壤为主，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，属于湘中湘东山丘盆地栲(Castanopsis fargesii)林、马尾松林、毛竹(Phyllostachys edulis)林、油茶(Camellia oleifera)林及农田植被区的幕阜、连云山山地丘陵植被小区。

2 研究方法 2.1 样地设置

2009年，按照亚热带森林恢复进程，选择地域相邻、土壤和气候条件基本一致，处于不同恢复阶段的4种林分类型作为1个恢复系列：1) 1965年冬炼山、人工全垦整地，1966年春营造的杉木人工纯林(CL)，经营期间无施肥历史，每年秋冬季修枝、砍杂及清除林下地被物层；2) 20世纪60年代初，天然林采伐后，自然恢复为60%针叶树马尾松、25%常绿阔叶树石栎和15%其他树种组成的马尾松+石栎针阔混交林(PM)；3) 20世纪60年代初，按60%间伐强度对天然林择伐后，自然恢复为65%落叶阔叶树南酸枣、6%檵木(Loropetalum chinensis)、6%四川山矾(Symplocos setchuensis)和23%其他树种组成的南酸枣落叶阔叶林(CA)；4) 20世纪60年代初，按30%间伐强度对天然林择伐后，自然恢复为53%常绿阔叶树(其中37%石栎，16%青冈)、16%马尾松和31%其他树种组成的石砾+青冈常绿阔叶林(LG)。在4种林分的代表地段分别设置1块1 hm2(100 m×100 m)的长期定位观测样地。4种森林样地的基本特征及树种组成见表 1。

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots
2.2 地表枯落物层样品采集与处理

2012年12月下旬，分别在4种林分1 hm2固定样地内，沿着坡面选择6块10 m×10 m小样地。每块小样地内随机设置2个1.0 m×1.0 m样方，根据枯落物层的分层标准(郑路等，2012)，自上而下按未分解层(OL)、半分解层(OF)和已分解层(OH)，收集样方内全部的枯落物，将同一小样地2个样方的同一分解层枯落物混合为1个样品，置于80 ℃烘干至恒质量，植物粉碎机磨碎，过60目筛存于样品瓶备用。

2.3 土壤样品的采集与处理

采集枯落物层样品后，在样方内挖土壤剖面，按0～10，10～20和20～30 cm分层，从下至上采集土壤样品，除去土壤样品动植物残体、石砾等，将同一小样地2个样方的同一土层土壤等量混合为1个样品，自然风干后，过0.25 mm土壤筛存于样品瓶备用。

2.4 分析方法

枯落物、土壤样品中有机碳(C)含量用重铬酸钾-浓硫酸容量法测定，全氮(N)含量用KN580全自动凯氏定氮仪测定，全磷(P)含量用碱熔-钼锑抗比色法测定。每个样品测定3次，取平均值作为该样品的最终测定结果。

2.5 数据处理

采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法进行差异显著性检验(P < 0.05)；相关性分析采用Pearson分析法。以上数据分析均用Excel2003和SPSS 16.0进行，采用Excel2003软件作图。

3 结果与分析 3.1 枯落物层C，N，P含量

如图 1所示，4种林分类型整个枯落物层、OL层、OF层和OH层的C含量分别为352.68～488.46，492.45～580.16，383.02～483.06和182.56～402.16 g·kg-1，均以PM最高，与CL(除OL层外)、CA、LG差异显著(P < 0.05)，而CL、CA和LG两两间差异均不显著(P > 0.05)。4种林分类型不同分解层枯落物C含量均表现为OL层 > OF层 > OH层，且同一林分类型不同分解层两两间差异显著(P < 0.05)。

图 1 不同林分类型各枯落物层C，N，P含量 Fig.1 Carbon, nitrogen, and phosphorus content at the different litter decomposition state in the four stand types 不同大写字母表示同一林分类型不同分解层之间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母表示同一分解层在不同林分类型间差异显著(P < 0.05)。下同。Different capital letters indicate significant differences at the different litter decomposition states in the same stand type (P < 0.05)，and different lowercase letters indicate significant differences among different stand types at the same litter decomposition state (P < 0.05). The same below.

4种林分类型整个枯落物层的N含量为9.97～12.77 g·kg-1，其中PM最高，CL最低，CL与PM、LG差异显著(P < 0.05)，与CA差异不显著(P > 0.05)，PM、CA、LG两两间差异不显著(P > 0.05)。在OL层，LG最高，CL最低，且CL与PM、CA、LG及PM与LG差异显著(P < 0.05)，但CA与LG差异不显著(P > 0.05)；在OF层，LG最高，CL最低，但4种林分类型两两间差异不显著(P > 0.05)；在OH层，PM最高，CL最低，PM与CL、CA、LG差异显著(P < 0.05)，CL、CA、LG两两间差异不显著(P > 0.05)。PM不同分解层N含量表现为OF层 > OH层 > OL层，且OF、OH与OL层差异显著(P < 0.05)，OF与OH层差异不显著(P > 0.05)；CL、CA、LG均表现为OF层 > OL层 > OH层；在CL中，OF与OL、OH层差异显著(P < 0.05)，OL与OH层差异不显著(P > 0.05)；在CA、LG中，OL、OF与OH层差异显著(P < 0.05)，OL与OF差异不显著(P > 0.05)。

4种林分整个枯落物层的N平均含量为9.97～12.77 g·kg-1，其中PM最高，CL最低，CL与PM、LG差异显著(P < 0.05)，与CA差异不显著(P > 0.05)，PM、CA和LG两两间差异不显著(P > 0.05)。在OL层，LG最高，CL最低，且CL与PM、CA、LG及PM与LG差异显著(P < 0.05)，但CA与LG差异不显著(P > 0.05)；在OF层，LG最高，CL最低，但4种林分两两间差异不显著(P > 0.05)；在OH层，PM最高，CL最低，PM与CL、CA、LG差异显著(P < 0.05)，CL、CA和LG两两间差异不显著(P > 0.05)。PM不同分解层N含量表现为OF层 > OH层 > OL层，且OF、OH与OL层差异显著(P < 0.05)，OF与OH层差异不显著(P > 0.05)；CL、CA和LG均表现为OF层 > OL层 > OH层；在CL中，OF与OL、OH层差异显著(P < 0.05)，OL与OH层差异不显著(P > 0.05)；在CA、LG中，OL、OF与OH层差异显著(P < 0.05)，OL与OF层差异不显著(P > 0.05)。

4种林分整个枯落物层的P含量为0.27～0.34 g·kg-1，其中CA最高，与CL差异显著(P < 0.05)，与PM、LG差异不显著(P > 0.05)。OL层中，CA最高，CL最低，CA与CL、PM、LG间差异显著(P < 0.05)；LG与CL差异显著(P < 0.05)，与PM差异不显著(P > 0.05)；CL与PM差异不显著(P > 0.05)。OF层中，4种林分类型两两间差异不显著(P > 0.05)。OH层中，PM最高，CL最低，PM与CL、CA差异显著(P < 0.05)，与LG差异不显著(P > 0.05)；LG与CL差异显著(P < 0.05)，与CA差异不显著(P > 0.05)；CL与CA差异不显著(P > 0.05)。CA不同分解层P含量表现为OL层 > OF层 > OH层，且OL与OH层差异显著(P < 0.05)，OF与OL、OH层差异不显著(P > 0.05)；CL、PM、LG的OF层最高，OH层最低(除PM外)，不同分解层间的差异性在不同林分中不同。

4种林分类型同一枯落物分解层的C，N，P含量均表现为C > N > P。随着森林恢复和阔叶树比例增多，同一枯落物分解层的C含量呈下降趋势，N，P含量(除OH层外)大体呈增加趋势(图 1)。

3.2 枯落物层的C，N，P化学计量比

从表 2可看出，枯落物层的C：N、C：P、N：P平均比值基本上表现为C：P > N：P > C：N，PM > CL > LG > CA。在OL层，CL、PM的C：N、C：P比值显著高于CA、LG(P < 0.05)，CL、PM和LG的N：P比值显著高于CA(P < 0.05)，但CL与PM间，CA与LG间的C：N、C：P比值差异不显著(P > 0.05)，CL、PM、LG间的N：P比值差异也不显著(P > 0.05)。在OF层，PM的C：P比值显著高于CA、LG(P < 0.05)，与CL差异不显著(P > 0.05)，CL、CA和LG间的C：P比值差异不显著(P > 0.05)；C：N、N：P比值在4种林分类型间差异均不显著(P > 0.05)。在OH层，PM的C：N、C：P比值显著高于CA、LG(P < 0.05)，与CL差异不显著(P > 0.05)，而CA与LG之间的C：N、C：P比值差异不显著(P > 0.05)；CL、PM的N：P比值显著高于LG(P < 0.05)，与CA差异不显著(P > 0.05)，而CL与PM间的N：P比值差异不显著(P > 0.05)。CL、PM整个枯落物层C：N、C：P平均比值显著高于CA、LG(P < 0.05)，但CL与PM、CA与LG的C：N、C：P比值差异不显著(P > 0.05)，N：P比值在4种林分类型间差异均不显著(P > 0.05)。同一分解层的C：N、C：P、N：P比值随着森林恢复而下降。随着枯落物分解，C：N、C：P比值下降，同一森林不同分解层间C：N比值差异显著(P < 0.05)；对于C：P，OL与OF(除CA外)、OH层差异显著(P < 0.05)，OF与OH层(除LG外)差异不显著(P > 0.05)；4种林分类型不同分解层间N：P比值没有明显变化规律，CL、PM不同分解层间差异不显著(P > 0.05)，CA的OL与OF层、LG的OL与OH层差异显著(P < 0.05)。

表 2 不同林分类型各枯落物层C，N，P化学计量比① Tab.2 C, N, P stoichiometric ratio at the different litter decomposition state in the four stand types
3.3 土壤C，N，P含量

如图 2所示，0～30 cm土层C含量为15.16～21.67 g·kg-1，4种林分类型表现为LG > CA > PM > CL，且CA、LG与CL差异显著(P < 0.05)，与PM不显著(P > 0.05)；CL与PM，CA与LG差异不显著(P > 0.05)。4种林分类型土壤C含量随土壤深度增加而下降，0～10与10～20和20～30 cm土层差异显著(P < 0.05)，10～20与20～30 cm土层差异不显著(P > 0.05)。

图 2 不同林分类型各土层C，N，P含量 Fig.2 Carbon, nitrogen, and phosphorus concentrations at the different soil depth in the various stand types

不同林分类型间差异也随土壤深度增加而减弱，在0～10 cm土层，PM、CA、LG与CL，CA、LG与PM差异显著(P < 0.05)，CA与LG差异不显著(P > 0.05)；在10～20 cm土层，PM、CA、LG与CL差异显著(P < 0.05)，PM、CA、LG两两间差异不显著(P > 0.05)；在20～30 cm土层，4种林分类型两两间差异均不显著(P > 0.05)。

0～30 cm土层N含量表现为1.36～1.93 g·kg-1，CA最高，CL最低，CA与CL、PM差异显著(P < 0.05)，与LG差异不显著(P > 0.05)；CL、PM和LG两两间差异不显著(P > 0.05)。4种林分类型土壤N含量也随土壤深度增加而下降，0～10与10～20和20～30 cm土层差异显著(P < 0.05)，10～20与20～30 cm土层差异不显著(除CL外)(P > 0.05)。不同林分类型间差异也随土壤深度增加而减弱，在0～10和10～20 cm土层，CA与CL、PM差异显著(P < 0.05)，与LG差异不显著(P > 0.05)，在20～30 cm土层，4种林分类型两两间差异不显著(P > 0.05)(图 2)。

0～10，10～20，20～30和0～30 cm土层的P含量分别为0.13～0.20，0.12～0.17，0.12～0.18和0.13～0.18 g·kg-1，各土层P含量均以CA最高，CL最低，且CA与CL、PM和LG差异显著(P < 0.05)，但CL、PM、LG两两间差异不显著(P > 0.05)。4种林分类型土壤P含量随土壤深度增加没有明显变化，同一林分类型不同土层间差异不显著(P > 0.05)。

4种林分类型同一土层的C，N，P平均含量均表现为C > N > P，同一土层的C，N，P含量基本上随着森林恢复而增大(图 2)。

3.4 土壤C，N，P化学计量比

不同林分土壤具有不同的化学计量学特征(表 3)。各土层C：N比值表现为LG > PM > CA > CL，且LG与CA(除10～20 cm土层外)、CL差异显著(P < 0.05)，与PM差异不显著(P > 0.05)，CA、CL与PM(除10～20和20～30 cm土层外)差异显著(P < 0.05)，CL与CA差异不显著(P > 0.05)。各土层C：P比值为LG > PM > CL > CA，且LG与CL(除20～30 cm土层外)、CA差异显著(P < 0.05)，与PM(除0～10 cm土层外)差异不显著(P > 0.05)，PM与CA、CL差异不显著(P > 0.05)，CA与CL差异不显著(P > 0.05)。4种林分同一土层N：P比值两两间差异不显著(P > 0.05)。4种林分土壤C：N、C：P、N：P比值均随土壤深度增加而下降，但同一林分不同土层C：N比值差异不显著(P > 0.05)；0～10 cm土层C：P、N：P比值与10～20和20～30 cm土层差异显著(P < 0.05)，10～20和20～30 cm土层差异不显著(P > 0.05)。

表 3 不同林分类型各土层C，N，P化学计量比 Tab.3 C, N, P stoichiometric ratio at the different soil depth in the various stand types
3.5 枯落物层C，N，P含量与土壤层C，N，P含量的相关性

从表 4可看出，OL层枯落物C含量与0～10和0～30 cm土层C，N，P含量显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)负相关，N含量与0～10和0～30 cm土层C，P含量分别极显著(P < 0.01)和显著(P < 0.05)正相关，与0～10和0～30 cm土层N含量相关性不显著(P > 0.05)，P含量与0～10和0～30 cm土层C，N，P含量显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)正相关。整个枯落物层C，N含量与0～10和0～30 cm土层C，N，P含量相关性不显著(P > 0.05)，P含量与0～10和0～30 cm土层P含量显著正相关(P < 0.05)，与土壤C，N含量相关性不显著(P > 0.05)。表明OL层枯落物C，N，P含量对土壤C，N，P含量影响显著。

表 4 枯落物层C，N，P含量与土壤层C，N，P含量的相关系数① Tab.4 Correlation coefficients between content of C, N, P in litter and soil
3.6 枯落物层C：N、C：P、N：P比值与土壤层C，N，P含量的相关性

从表 5可知，OL层枯落物C：N、C：P、N：P比值与0～10和0～30 cm土层C(除N：P比值外)，N，P含量显著(P < 0.05)或极显著负相关(P < 0.01)。整个枯落物层C：N、C：P比值与0～10和0～30 cm土层C(除C：P比值外)，N，P(除C：P比值外)含量显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)负相关，N：P比值与0～10和0～30 cm土层C，N，P含量相关性不显著(P > 0.05)。表明OL层枯落物C：N、C：P、N：P比值对土壤C，N，P含量影响显著。

表 5 枯落物层C：N、C：P、N：P比值与土壤层C，N，P含量的相关系数 Tab.5 Correlation coefficients between the ratio of C: N, C: P, N: P in litter and content of C, N, P in soil
3.7 枯落物层C：N、C：P、N：P比值与土壤层C：N、C：P、N：P比值的相关性

由表 6可知，OL层枯落物、整个枯落物层C：N、C：P、N：P比值与0～10和0～30 cm土层C：N(除OL层枯落物、整个枯落物层N：P比值外)、C：P、N：P比值相关性均不显著(P > 0.05)。表明枯落物层C：N、C：P、N：P比值对土壤层C：N、C：P、N：P比值无明显影响。

表 6 枯落物层C：N，C：P，N：P比值与土壤层C：N，C：P，N：P比值的相关系数 Tab.6 Correlation coefficients between the ratio of C: N, C: P, N: P in litter and soil
4 讨论 4.1 林分类型对枯落物层C，N，P含量及化学计量比的影响

枯落物养分含量及化学计量比与林分树种组成密切相关。由于针叶树具有特殊的养分获取方式，其C含量较阔叶树高1.6%～3.4%(马钦彦等，2002)；相反，针叶树N，P含量普遍低于阔叶树(Liu et al., 2006)。本研究中，PM枯落物以马尾松针叶为主(郭婧等，2015)，因而PM枯落物OL层C含量略高于CL，显著高于CA、LG；相反，CL、PM枯落物OL层N，P含量低于CA、LG，这也是CL、PM枯落物OL层C：N，C：P比值显著高于CA、LG的原因。

不同林分因组成树种不同，枯落物分解速率不同，C的释放速率也不同。枯落物C含量随着枯落物分解呈显著单调下降(李雪峰等，2008)，杉木林枯落物C含量下降速率高于天然次生林，而马尾松林下降速率最小(李正才等，2008)。本研究中，4种林分枯落物层C含量随枯落物分解而显著下降(P < 0.05)，其中，CL下降幅度最大，其次是CA、LG，PM最小，导致PM的OF、OH层及其整个枯落物层C含量显著高于CL、CA、LG，但CL与CA、LG间差异不显著。这可能也是PM枯落物层C：N、C：P比值明显高于CL、CA、LG的原因之一。

枯落物分解过程中，N，P一般首先富集，当C：N比值低于一个阀值(25)后，N才开始释放，C：N比值较低的首先结束富集(李志安等，2004)，如枯落物初始N和P含量足够高可满足微生物分解活动要求时，则没有富集过程(王瑾等，2001)。因而，枯落物分解初期，N，P含量升高。本研究4种林分枯落物OF层N含量均高于其OL层，特别是PM。这是由于PM枯落物OL层的N含量较低，C含量高，且在分解过程中，C含量下降幅度最小，枯落物OH层的C：N比值仍明显高于25(表 2)，要低于阀值(25)仍需要N的进一步富集，使得PM枯落物OF、OH层及其整个枯落物层N含量高于CL、CA、LG；相反，CA、LG枯落物OL层的N含量较高，C：N比值较低，很快结束富集，N含量因分解释放而快速下降，导致CA、LG枯落物层N含量较低。同样，也由于CL、PM、LG枯落物OL层P含量较低，分解过程中出现P富集，使得CL、PM、LG枯落物OF层P含量均高于其OL层。而CA枯落物OL层P含量较高，分解过程中不出现P富集。因此4种林分枯落物OF、OH层C：N、C：P、N：P比值变化趋势与OL层不同。随着枯落物分解，C含量下降，N，P含量增加，4种林分枯落物层C：N、C：P比值明显下降，但不同森林枯落物N，P富集程度不同，N，P含量增加幅度不同，4种林分枯落物N：P比值随枯落物分解没有呈现一致的变化趋势。

通过比较发现，本研究4种林分枯落物OL层的C：N比值(39.63～57.67)与长白山次生针阔混交林枯落物初始的C：N比值(31～70)接近，而C：P(1 254.84～2 342.64)、N：P(31.24～45.72)比值显著高于长白山次生针阔混交林枯落物初始的C：P(381～876)和N：P(8.6～20.0)比值(李雪峰等，2008)，可能是由于高纬度和低温的影响，北方森林土壤养分(N，P)相对丰富，森林枯落物养分(N，P)含量高于低纬度地区(Reich et al., 2004)；此外，不同地区林分类型及其组成树种差异，可能也是不同地区森林枯落物C，N，P含量及其化学计量比不同的原因。

4.2 林分类型对土壤层C，N，P含量及其化学计量比的影响

不同林分因组成树种不同，枯落物数量、质量及其分解速率不同，导致营养元素向土壤归还不同，进而影响土壤养分含量(Berg，2000)，对土壤碳库的影响也不同(Quideau et al., 2001)。阔叶林枯落物归还量大，土壤C和N含量较高，针叶林枯落物归还量少，土壤C和N含量较低(Luan et al., 2010；Wang et al., 2011)。本研究中，从CL到PM、CA、LG，随着森林恢复、树种增多和阔叶树比例增大，细根生物量(Liu et al., 2014)和年枯落物量增加(郭婧等，2015)，地表枯落物现存量增加，OL层现存量占地表枯落物现存量的百分比下降(路翔等，2012)，各土层C，N，P平均含量逐渐增加。此外，每年秋、冬季节对杉木人工纯林清理枯死木、修枝、清除林下植物等抚育措施也是导致杉木人工纯林土壤C，N，P含量下降的另一个重要原因。表明林分类型和人类经营活动对土壤C，N，P产生明显影响。

土壤C，N，P化学计量比受地貌、气候、植被等成土因子和人类活动的影响，且空间差异较大。研究表明，土壤C：N比值在季风常绿阔叶林不同演替阶段没有显著变化，土壤C：P和N：P比值随植被演替逐渐降低(刘万德等，2010)。而刘兴诏等(2010)研究则发现，土壤N：P比值随着南亚热带森林进展演替而明显增加。白荣(2012)研究表明，土壤C：P和N：P比值随滇中高原典型植被进展演替先升高后降低，演替中期达到最大。本研究中，C：N、C：P、N：P比值没有呈现出随森林恢复而增高或下降的变化趋势。PM、LG土壤C：N、C：P比值高于CL、CA，是由于PM土壤N、P含量较低，LG土壤C含量较高而P含量较低所致。

本研究中，4种林分土壤C：N、C：P比值与土壤C含量极显著正相关(相关系数为0.307 9以上，n=72，P < 0.01)，与P含量极显著负相关(相关系数为0.301 7以上，n=72，P < 0.01)，土壤C：N比值与土壤N含量显著负相关(相关系数为-0.281 7，n=72，P < 0.05)。土壤N：P比值与土壤C，N含量极显著正相关(相关系数为0.354 3以上，n=72，P < 0.01)，与土壤P含量显著负相关(相关系数为-0.278 9，n=72，P < 0.05)。表明土壤C，N，P含量是影响土壤C：N、C：P、N：P比值的重要因素。而0～30 cm土层C含量与4种林分植物多样性指数(Liu et al., 2014)显著相关(相关系数为0.978 8，n=4，P < 0.05)，N，P含量也与4种林分植物多样性指数(Liu et al., 2014)线性正相关(相关系数分别为0.664 2和0.589 5，n=4，P > 0.05)。表明森林恢复过程中树种增多影响土壤C，N，P含量，进而影响土壤的C：N、C：P和N：P比值。

枯落物养分释放受多种因素影响(Hendricks et al., 2002；Fioretto et al., 2005)，而且某些养分的释放量还与某些特别的因素相关(Melillo et al., 1989)，因此，枯落物数量、质量与提高土壤养分能力不是线性关系，枯落物层的化学计量比与土壤层的化学计量比不存在相关性(王维奇等，2011)，本研究也验证了这一结果，森林枯落物层化学计量比不是影响土壤层化学计量比的主要因素。

5 结论

1) 随着森林恢复，树种增加和阔叶树比例增大，枯落物层C含量呈下降趋势，N，P(除OH层外)含量大体呈增加趋势；4种林分类型各分解层C含量均随枯落物分解程度加深而显著下降；PM各分解层N含量表现为OF层 > OH层 > OL层，CL、CA、和LG表现为OF层 > OL层 > OH层；CA不同分解层P含量表现为OL层 > OF层 > OH层，CL、PM、LG表现为OF层最高，OH层最低(除PM外)。

2) 随森林恢复和阔叶树比例增大，同一分解层枯落物的C：N、C：P和N：P比值下降；随枯落物分解，C：N和C：P比值下降，而N：P比值没有明显的变化规律。

3) 随森林恢复，土壤C，N，P含量增加，4种林分0～30 cm土层C：N和C：P平均比值表现为CL < CA < PM < LG，而N：P平均比值无显著差异。

4)  OL层枯落物C，N，P含量及其C：N、C：P、N：P化学计量比值对土壤层C，N，P含量影响显著，而枯落物层C：N、C：P、N：P比值对土壤层C：N、C：P、N：P比值无明显影响。

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