群落组成和结构是生态系统功能的基础，也是生物与环境相互作用结果在生态系统结构上的外在表现，开展群落组成和结构的动态研究对于揭示群落物种共存、森林生物多样性形成及维持机制、树种空间结构和分布格局(Batista et al., 1998；Condit，1995；Hooper et al., 2005；Hubbell et al., 1999；Loreau et al., 2001)、了解森林对气候变化的响应(Condit et al., 2004)等热点问题具有重要意义。建立长期固定样地监测生物多样性动态变化，获取树种组成和群落结构等动态特征数据，了解森林变化规律、预测乔木树种种群发展趋势(Condit et al., 1998)，可为森林保护、经营管理和研究提供理论依据(Hubbell et al., 1992)。对长期固定样地的研究已成为生物多样性研究领域的重点方向之一(贺金生等，1998)。在国际上，以美国热带森林科学研究中心建立的热带森林监测网络最具代表性。中国具有寒温带到热带的完整气候带谱，是生物多样性特别丰富的少数国家之一(马克平，2008)。从2004年起，中国科学院生物多样性委员会在主要气候带内陆续组织建设了森林生物多样性监测网络，如在吉林省长白山，北京市东灵山，湖南省八大公山，浙江省天童山、古田山，广东省鼎湖山和云南省西双版纳等地建立了5～25 hm²动态监测固定样地。截止2014年，中国森林生物多样性监测网络(CForBio, Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network)已建成大型动态监测样地13块(http://www.cfbiodiv.org/)，还有部分样地正在建设中。近年有关树种组成与群落结构方面研究中，关于温带阔叶红松(Pinus koraiensis)林(郝占庆等，2008)和暖温带落叶阔叶林(刘海丰等，2011)、亚热带常绿阔叶林(丁晖等，2015；叶万辉等，2008；祝燕等，2008)、热带雨林(胡跃华等，2010)等多有报道，但对亚热带山地常绿落叶阔叶混交林报道相对较少(卢志军等，2013)，且多数仅针对1次监测数据进行研究，而针对固定区域长期动态监测研究报道较少。

我国山地常绿落叶阔叶混交林主要分布在中亚热带海拔1 000～2 000 m的中山地带，该类森林常绿与落叶树种数量大致相当，或常绿树种占据优势(吴征镒，1980)。天目山国家级自然保护区森林植被十分茂盛，拥有大量保存完好的森林，物种多样性丰富，包含多种孓遗树种；其山地常绿落叶阔叶混交林，是区内主要森林生态系统类型之一，分布于此的柳杉(Cryptomeria japonica var. sinensis)、金钱松(Pseudolarix amabilis)、青钱柳(Cyclocarya paliurus)、天目木姜子(Litsea auriculata)、玉玲花(Styrax obassis)和香果树(Emmenopterys henryi)等均为古树名木、国家级保护植物或珍稀濒危野生植物。1996年天目山国家级自然保护区加入联合国教科文组织世界生物圈保护区网络，其主要保护对象即为珍稀濒危野生动植物及亚热带森林生态系统和生物多样性。

近年来，对该保护区的米心水青冈(Fagus engleriana)(赵睿等，2009)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)(岳华峰等，2012)种群结构以及山地常绿落叶阔叶混交林组成(汤孟平等，2006)等有相关研究。但对常绿落叶阔叶混交林群落长期定位研究尚无报道。本研究拟通过对比天目山常绿落叶阔叶混交林1 hm²动态监测样地1996年初测与2012年复测的乔木层树种调查数据，探究该群落16年间树种组成与群落结构变化，并分析该群落主要树种成分的变化，旨在为天目山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林的保护与了解该群落动态对全球变化的响应等提供基础资料与理论依据。

1 研究区概况

天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内(119°24′11″—119°28′21″E，30°18′30″—30°24′55″N)，属中亚热带向北亚热带过渡地带，面积4 284 hm²，海拔300～1 506 m。该区土壤随海拔升高由亚热带红壤向温带棕黄壤过渡，近山脚局部地带还分布有石灰性土壤，海拔600 m以下为红壤，海拔600～1 200 m为黄壤，海拔1 200 m以上为棕黄壤。该区年均气温8.8～14.8 ℃，年降水量1 390～1 870 mm。植被类型丰富多彩，植被分布有明显垂直变化：常绿阔叶林为典型地带性植被，主要分布在海拔850 m以下；常绿落叶阔叶混交林为主要植被类型，主要分布在海拔850～1 100 m；落叶阔叶林分布在海拔1 100～1 380 m；落叶矮林分布在海拔1 380 m以上(丁炳扬，2003)。

2 研究方法 2.1 样地建立与调查

为监测中亚热带森林生态系统的长期动态，1996年于浙江天目山国家级自然保护区建立1块1 hm²(100 m×100 m)长期生态学监测样地。样地所属森林类型为常绿落叶阔叶混交林(119.43°E，30.34°N)，中心点海拔1 065 m，以西南角作为原点，东西向为横轴(x)，南北向为纵轴(y)。1996年，以胸径(DBH)10 cm为木本植物起测径阶，对每木进行编号、挂牌，并记录其种名、树高、胸径、冠幅、枝下高、生长状况及位置坐标等，胸径测量处均用油漆标记。2012年进行复测，调查方法同1996年。

2.2 数据处理与分析方法

采用1996和2012年2期监测数据，采用乔木层中DBH≥10 cm的植株(不含藤本植物)数据进行比较研究，分析树种组成与群落结构动态。树种重要值IV计算公式：

${\rm{IV = }}\left({{H_{\rm{r}}} + {S_{\rm{r}}} + {A_{\rm{r}}}} \right)/3.$

(1)

式中:H_r为相对高度; S_r为相对显著度; A_r为相对多度。

$丰富度指数R:R = S$

(2)

式中：S为群落树种总数。

Simpson多样性指数D(Lakhani et al., 1989)：

$D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2.} $

(3)

式中：P_i为树种i的株数占群落总株数的比例。

Shannon-Wiener指数H(Lakhani et al., 1989)：

$H = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln \left({{P_{\rm{i}}}} \right)} $

(4)

Pielou均匀度指数E(Lakhani et al., 1989)：

$E = H/\ln S.$

(5)

群落径级结构划分方法：以10 cm为区间划分(张高磊等，2015)，将群落内乔木划分为6个径级，分别为10～20，20～30，30～40，40～50，50～60和≥60 cm。

群落树高结构划分方法：参照我国规定划分林层标准(孟宪宇，2006)及亚热带常绿落叶阔叶混交林相关研究(卢志军等，2013)，根据样地实际情况，将群落划分为C层(高度低于10 m)、B层(高度为10～20 m)和A层(高度超过20 m)。

采用Microsoft Excel 2007、ArcGIS 10.1等软件进行数据处理、分析及绘图。

3 结果与分析 3.1 群落生活型组成变化

群落乔木层中常绿针叶、常绿阔叶与落叶针叶、落叶阔叶树种等不同生活型组成比例，是群落外貌特征反映。

由表 1可知，1996年群落常绿和落叶树种株数分别占54.97%和45.03%；2012年分别占62.81%和37.19%。16年间常绿针叶、常绿阔叶、落叶针叶、落叶阔叶各类树种株数所占比例分别变化－1.17%，9.01%，－0.42%和－7.42%，可以看出常绿阔叶树种株数所占比例增加明显。

3.2 树种组成变化

从科、属、种组成来看，2012年群落乔木层以壳斗科(Fagaceae)、杉科(Taxodiaceae)和交让木科(Daphniphyllaceae)为主，以小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、青钱柳、柳杉和交让木(Daphniphyllum macropodum)为优势树种，其他树种有缺萼枫香(Liquidambar acalycina)和短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)等。

1996年记录了DBH≥10 cm树种24科34属40种，2012年记录了29科40属48种。16年间，从群落乔木层退出的有3科5属6种，新增8科11属14种，整体新增、死亡变幅20种，变化幅度高达50%。退出或新增树种对应科、属、种变化情况见表 2。

1996年，该群落乔木层中总株数为1～3株的偶见种有16种，占群落乔木层物种数40%；16年后，偶见种中有10种树种个体出现死亡，其中4种为个体全部死亡而退出乔木层，占退出乔木层总树种数的66.67%。2012年，偶见种比初测更多，达29种，占群落乔木层物种数60.41%，增加了20.41%；其中13种为新进入乔木层树种，占进入乔木层总树种数的92.86%。由此可见，16年间群落乔木层退出、进入树种多为偶见种，且偶见种是引起群落乔木层物种变化的关键类群。

3.3 树种重要值变化

群落中树种优势度以及相对重要性存在一定变化。从表 3和4可以看出，16年来群落中重要值前4位优势树种基本上没有变化，仍然是小叶青冈、青钱柳、杉木和柳杉，而重要值居第6到第10位树种有较大变化。交让木、短尾柯和四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)替代金钱松、黄山松(Pinus taiwanensis)和微毛柃(Eurya hebeclados)进入重要值前10位。常绿阔叶树种重要值从1996年的23.94提高到2012年的28.67，针叶树种重要值从1996年的23.62下降到2012年的18.29，落叶阔叶树种重要值变化不明显。

3.4 群落多样性变化

16年间，群落乔木层物种丰富度指数从1996年的40提高到2012年的48；Simpson多样性指数从1996年的0.72提高到2012年的0.88；Shannon-Wiener指数1996年为3.98，2012年为3.88；Pielou均匀度指数1996年为1.03，2012年为1.05。丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数变化率分别为20.0%，22.2%，－2.5%和1.9%。

3.5 群落更新与死亡株数变化

群落中树木个体的更新与死亡是调节树种组成和群落结构变化的重要方式，也是对种间竞争、外界变化的反应。16年间，群落中DBH≥10 cm乔木个体数量由553株增至597株，增加率为7.37%。经过2次调查记录的挂牌以及坐标数据对比分析发现，有41个树种的个体不同程度更新，共235株，更新率29.82%，年均更新率1.86%；有32个树种的个体不同程度死亡，共191株，死亡率24.24%，年均死亡率1.51%。群落株数更新率和死亡率比较接近。

3.6 群落中6个主要树种重要值与株数变化

森林群落的乔木层树种，特别是优势种对构建群落起着决定性作用。研究它们的数量、结构变化，可反映森林的动态演变。通过计算，2012年重要值排名前6位主要树种重要值累计超50%。1996年有10种树种重要值大于2，有29种树种重要值大于1；2012年分别为13和25种。选择2012年前6位主要树种进行分析。

从表 5可看出，16年间这6个主要树种株数从353增加到380，重要值之和由53.16%降至51.97%。1996年的主要树种只有金钱松被替代，其余树种仍处优势地位，但重要值均发生了一定变化。金钱松死亡3株(DBH分别为98.4，58.5和27.8 cm)，更新1株(DBH仅10.80 cm)，导致其重要值严重下降，退出主要树种行列。小叶青冈死亡48株，更新9株，总株数下降较多，死亡个体DBH集中在10~20 cm，更新个体DBH也集中在此范围，故平均胸径变化不大，该树种仍然为群落最优势树种。杉木个体株数未改变，死亡率和更新率均为4.48%，重要值从8.10增加到8.48。青钱柳因死亡率较高而更新率相对较低，导致重要值明显下降。柳杉株数相对较少，但个体DBH普遍较大，调查期间死亡1株，无DBH≥10 cm更新个体，重要值由9.46降至8.33。交让木死亡9株，更新98株(占群落总更新41.70%)，更新个体大部分DBH < 20 cm，故平均胸径由24.29 cm降至14.80 cm，但因其植株数量大幅上升，重要值由原来的12位升至5位，成为该群落的优势树种之一。缺萼枫香无死亡个体，更新1株，且该个体由原个体生长二分枝而来，平均胸径增加，可能受其他树种更替变化影响，导致重要值下降0.02。

3.7 群落径级结构变化

群落中个体的径级结构是反映群落结构的一个重要指标。据图 1可知，群落中小径级(DBH < 20 cm)个体数量最多，在1996和2012年中分别占49.55%和55.11%；中径级(20 cm≤DBH < 60 cm)则分别占47.92%和42.88%；大径级(DBH≥60 cm)分别占2.53%和2.01%，其中DBH≥100 cm有4株，均为柳杉，最大胸径为168 cm。

16年来，个体胸径随时间变化在增加，各径级增加株数分别为205，19，6，4，0和0。各径级死亡株数分别为114，50，18，4，4和1，其中，20～30 cm径级的死亡率最大，为27.62%；其次是10～20 cm径级，为25.73%；死亡率最低的是≥60 cm径级，为7.69%。说明10～30 cm中小径级个体间竞争最为激烈。因为各径级基数和死亡株数的不同，死亡率表现出差别(图 2)。16年来，1996年553株个体中有191株死亡，占原有株数34.54%。群落中总株数有一定变化，但由于个体生长进阶补充，所以各径级结构数量变化较小。从各径级株数上来看，小径级个体数量较多，随着径级增加，中小径级个体间竞争加剧，株数急剧减少，当DBH＞50 cm后，株数趋于平稳，故16年前后群落径级结构均呈倒“J”型。这种径级结构，小径级个体能维持群落乔木层的树种及数量更新，大径级个体又能保证群落乔木层的稳定性，表明该森林自我更新状况较好，群落能稳定演替发展。

3.8 群落树高结构变化

群落树高结构反映个体在垂直空间分布状况，也是群落发展动态重要表征之一。

C层个体数约占总数一半，平均高仅6 m多；10~20 m的B层树木个体约占总数三分之一，平均高度12 m，是群落主林冠层，和C层一样，树种也很丰富；20 m以上个体不多，仅占较小比例，树种相对单一。

从1996—2012年群落树高结构变化来看，2012年C层个体数量占比明显增加，树高10 m以下的小个体数量增加14.26%，导致平均树高略有下降；B层个体数量占比也有所下降，但平均树高有所上升；由于A层老年个体死亡和C层个体数量大量增加，导致A层个体在群落中个体数量占比下降11.89%。总体来看群落垂直空间没有剧烈变化，处于动态平衡发展状态。

从表 7可以看出，从1996到2012年群落C层个体增加是死亡个体的2倍，在空间上更新良好；B层的情况刚好相反，进入B层新个体只有死亡个体的43.42%，说明这一高度层的个体间竞争十分强烈；16年间A层没有新增个体，只有14个个体死亡，对比样地资料还发现，A层由13种树种下降为6种，其中有2个树种在调查样地中消失，完全退出该森林群落；表明A层个体数和树种的变化都比较明显。

4 讨论

森林群落乔木层树种多样性维持机制一直是森林群落研究热点。从1996和2012年2次调查结果来看，天目山常绿落叶阔叶混交林是由多个种群形成的复杂群落，没有非常明显的优势种。1996年，该群落乔木层中偶见种占群落乔木层物种数40%，2012年时，群落中偶见种占60.41%，说明偶见种在维持森林群落乔木层多样性方面具有十分重要的作用。丁晖等(2015)对武夷山常绿阔叶林样地研究发现偶见种占33.09%，张高磊等(2015)对西双版纳山地雨林样地研究发现偶见种占66.95%，与本研究均有相似结论。因此，在森林经营管理与保护中，为偶见种提供一定生存空间并给予保护，对于维护森林群落乔木层的多样性十分有益。

16年间，群落多数树种个体有不同程度死亡和更新，年均死亡率1.51%，年均更新率1.86%。中小径级个体死亡率最高，中小个体间竞争最激烈，死亡率比较高。汪殷华等(2011)在古田山常绿阔叶林样地研究结论表明，群落死亡个体集中在小径级阶段。因此，可以说在森林群落的垂直结构管理中，加强乔木层下层密度控制和调整，对于维护整个乔木层物种多样性是非常关键的。本研究调查记录也显示局部的倒木区域，正好为一些偶见种中小个体提供了生存空间。

通过天目山的2次调查数据中树种重要值对比分析发现，群落乔木层优势树种基本稳定，仅有金钱松被交让木替代，主要是因为前者是阳性树种，在群落内更新困难，而交让木适宜在湿润蔽荫的林下环境生长，更新率最高，达86.73%；且DBH为2.5～7.5 cm的交让木数量很多，占种群总数的48.19%(赵明水等，2015)，具有很强的发展潜力。另外，短尾柯的更新率也高达58.50%，重要值排名升到第7位。故今后群落优势种的变化，有待进一步观察。

从群落常绿、落叶树种变化看，常绿树种的株数占比由1996年54.97%上升至2012年62.81%，其中，常绿阔叶树种株数比例提高了9.01%，而落叶阔叶树种株数占比下降了7.42%。尽管目前群落仍保持常绿落叶阔叶混交林基本外貌，但常绿阔叶树种株数占比处于明显增加趋势。浙江天童山的研究(吴洋洋等，2014)中指出，随气温上升，其群落内物种多样性及常绿成分均增加，认为气候变化与其演替和发展存在一定潜在正相关。故本群落中这种树种组成和株数变化情况，是否可以理解为该区域变暖的一种响应，有待进一步对比研究与探讨。

5 结论

本研究基于天目山常绿落叶阔叶混交林1 hm²动态监测固定样地的调查，研究了16年来该区域乔木层树种及群落动态变化。

1) 该群落样地仍保持常绿落叶阔叶混交林基本外貌，其中，常绿树种株数占比有明显增加趋势，落叶树种株数占比有明显减少趋势。2) 6种树种退出该群落，14个树种进入，这些退出或进入的树种多数属于偶见种，达原群落乔木层树种总数的50%，表明偶见种进入和退出变化很剧烈，是引起群落乔木层物种变化的主要原因，在维护群落物种多样性方面起着关键性作用。3) 从重要值看，常绿阔叶树种在群落乔木层中的重要性有明显增加，其中，交让木的株数和重要值增加显著，其他树种变化不明显。4) 群落16年来净增8个树种；2012年Shannon-Wiener指数为3.88，Simpson多样性指数为0.88，群落物种较为丰富，由较多树种构成群落乔木层，且偶见种是造成群落丰富度指数、Simpson多样性指数增加明显的主要原因。5) 群落20～30 cm径级个体死亡率最高，达27.62%，其次是10～20 cm径级，为25.73%，中小个体间竞争最为剧烈，更新与死亡比较快。

总体而言，自然状态下天目山常绿落叶阔叶混交林乔木层树种组成动态变化比较剧烈。