毛棉杜鹃(Rhododendron moulmainense)为杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属马银花亚属(Subgen.Azaleastrum)长蕊组(Sect.Palladia)灌木或小乔木常绿植物(吴征镒等，2005)。花期3~4月，顶生伞形花序，4~8朵小花簇生，淡紫色或粉红色，观赏价值极高，是较为稀缺的高山杜鹃种类，具有较高的园林利用价值(黄滔等，2010; 许建新等，2009; 史佑海等，2010)。有关毛棉杜鹃的研究已有较多报道，主要包括引种(廖菊阳等，2010; 蔡国荣等，2011)、繁殖及繁殖生物学(康美丽等，2009; 熊友华等，2011; 李文华等，2012; Ng et al., 2000)、花芽分化(谢利娟等，2009; 2010; 孙敏，2009)、耐热性(王凯红等，2011)以及光合特性(廖菊阳，2011; 张华等，2012)等方面。

野生毛棉杜鹃多分布于海拔700~1 500 m的山谷(吴志等，2009)，在林下阴湿环境中分布较多，在林冠层也有较多分布，这说明毛棉杜鹃具有一定的强光照适应能力。笔者前期调查发现，毛棉杜鹃在低海拔地区栽培过程中，其叶片在强光下有变黄、灼伤现象，在雨后排水不畅加上烈日暴晒时会出现植株叶片干枯、整株死亡的现象。目前有关毛棉杜鹃的引种驯化研究还不够系统，有研究指出，在进行毛棉杜鹃引种时，须了解引种地与原产地的环境差异，掌握适宜的生态环境(陈香波等，2010)，因此，有必要开展毛棉杜鹃生长过程中生理生态学特性的研究，筛选出毛棉杜鹃在低海拔地区生长的生态条件，为其在低海拔地区的应用奠定理论基础。本研究设置了不同遮荫水平和不同土壤排水条件(高垄、平地)模拟毛棉杜鹃栽培应用中的生态环境，观测毛棉杜鹃枝条生长量、叶片相对含水量、叶绿素、相对电导率、丙二醛(MDA含量)、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化，并对各指标之间的相关性进行分析，为研究毛棉杜鹃引种时栽培条件的筛选提供理论支持。

研究地点位于深圳南山区深圳职业技术学院试验地。(22°24'—22°39' N，113°53'—114°1' E)，属南亚热带海洋性季风气候。日照充足，无霜期长，降水丰富，气候温和湿润。年均气温23.4 ℃，最高气温38.7 ℃，最低气温0.2 ℃，1年中22 ℃以上时间长达7个月。全区年均相对湿度79%，年均日照时数2 120.5 h。年均降水量1 948 mm，平均降水天数150天，降水期集中在5—9月。试验期间夏季的平均光照度为80 000 lux。

7年生毛棉杜鹃实生苗。种子于2006年10月采自深圳梧桐山风景区野生毛棉杜鹃，2007年5月在深圳莲花山苗圃播种，2009年移植上盆。2014年2月，随机选取生长良好、长势一致的144株供试验用，株高1.4~1.6 m。试验于2014年10月在深圳职业技术学院北校区试验地进行。试验设置不同遮荫水平和不同土壤排水条件2个因素，采用裂区试验设计，不同光强为主区，不同土壤排水为副区。主区设置为4种光照水平:不遮荫、遮荫30%、遮荫50%、遮荫80%; 副区设置为2种不同排水条件水平:高垄(高30 cm)和平地。不同规格遮荫网购于湖南正菱塑料网业有限公司。所有处理小区均为南北走向，小区面积1.5 m×2.5 m，每一处理18株，每6株为1个重复，株行距为1 m×1 m，试验地四周有2行保护行，进行常规管理。试验地土壤pH 6.3、水解氮0.17 g·kg^-1、速效磷0.01 g·kg^-1、速效钾0.13 g·kg^-1。

2015年4月新梢枝条停止生长后，测量每株新梢枝条的长度、粗度和数量。每个处理小区内6株毛棉杜鹃新梢枝条长度之和、新梢粗度平均值、新梢数量之和分别作为每个重复的新梢枝条长度L(mm)、新梢枝条的粗度D(mm)、新梢数量N。新梢体积V(mm³)=π(D/2)²L。

处理7个月后，即2015年5月下旬分别采集植株的第3~8位功能叶测定相关指标，各指标测定均参照李合生(2000)的方法。叶片相对含水量采用烘干称重法测定; 叶绿素含量测定采用乙醇提取法测定; 相对电导率采用电导率仪测定; 丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法测定; 超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT法测定; 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定; 可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝染色法测定。

利用DPS软件对试试数据进行ANOVA方差分析及各指标间的相关性分析，多重比较分析采用LSD法。

由表 1可知，在所有遮荫处理中，不遮荫即全光照下毛棉杜鹃新梢枝条长度最短，平均为43.72 mm，适度遮荫(遮荫30%和50%)下，新梢枝条长度极显著增加，遮荫50%的毛棉杜鹃新梢枝条最长，达62.71 mm，过度遮荫(遮荫80%)下，新梢枝条长度有所下降，但极显著高于全光照下枝条长度(P＜0.01)，为49.32 mm。不同处理间毛棉杜鹃新梢枝条粗度差异不明显。对于新梢枝条数量来说，髙垄处理的不同遮荫水平的变化趋势与新梢枝条长度变化趋势一致; 平地栽植的不同遮荫水平间新梢枝条数量变化差异不明显，但显著多于不遮荫的枝条数量(P＜0.05)。新梢总体积的变化与新梢长度的变化相似，但过度遮荫和全光照下新梢枝条总体积基本相同。这说明强光和过弱光对毛棉杜鹃的生长均不利。

表1 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃枝条生长的影响 Tab.1 Effects of different shading and different soil water drainage in soil on branch increment of R. moulmainense

表 1不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃枝条生长的影响 Tab.1 Effects of different shading and different soil water drainage in soil on branch increment of R. moulmainense 遮荫水平Shading 新梢长度New shoot length/mm 新梢粗度New shoot diameter/mm 髙垄 High ridge 平地Flat ridge 髙垄 High ridge 平地 Flat ridge 0 55.91cB 31.53fD 2.78aA 2.52bA 30% 61.50bA 55.91cB 2.68aA 2.69aA 50% 76.34aA 49.08dC 2.62aA 2.59bA 80% 61.67bA 36.97eD 2.64aA 2.58bA 平均值Mean 63.86±18.08 43.37±12.46 2.68±0.02 2.60±0.04 遮荫水平Shading 新梢长度New shoot length/mm 新梢粗度New shoot diameter/mm 髙垄 High ridge 平地Flat ridge 髙垄 High ridge 平地 Flat ridge 0 27.00cC 19.50dD 374.25bB 165.71eE 30% 29.83bB 29.50bB 346.13cC 291.31dD 50% 46.67aA 30.17bB 436.18aA 273.60dD 80% 32.00bB 29.00bB 353.13bB 188.47eE 平均值Mean 33.88±4.33 27.04±2.10 377.42±21.67 229.77±19.32 ① 同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下同。Different small letters in the same column indicate significant difference among treatment groups，different capitals indicates the extremely significant difference.The same below.

在同一遮荫水平下，高垄处理的毛棉杜鹃的新生枝条长度、数量和总体积都显著大于平地栽植，且均在遮荫50%水平下枝条生长量最大。

由表 2可知，随着遮荫强度不断增大，毛棉杜鹃叶片相对含水量持续增加，遮荫水平80%时叶片相对含水量高达93%，全光照时叶片相对含水量最低，为71%。在相同遮荫水平下，髙垄处理和平地栽植的叶片相对含水量差异不明显，遮荫水平80%时髙垄处理的毛棉杜鹃叶片含水量最大，达93%。

表2 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃叶片相对含水量、叶绿素含量、相对电导率和丙二醛含量的影响^① Tab.2 Effects of different shading and different soil water drainage on relative water content， chlorophyll content，relative conductivity，MDA content in leaf of R.moulmainense

表 2不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃叶片相对含水量、叶绿素含量、相对电导率和丙二醛含量的影响① Tab.2Effects of different shading and different soil water drainage on relative water content， chlorophyll content，relative conductivity，MDA content in leaf of R.moulmainense 遮荫水平Shading 土壤排水条件Soil water drainage 叶片相对含水量Relative water content 叶绿素含量Chlorophyll content/(mg·g-1) 相对电导率Relative conductivity 丙二醛含量MDA/(mg·g-1) 0 髙垄High ridge 0.71±0.07cD 0.72±0.04dC 3.79±0.12bB 7.57±0.17aA 平地Flat ridge 0.77±0.04cCD 0.80±0.01cdBC 4.23±0.05aA 6.45±0.28bA 30% 髙垄High ridge 0.78±0.03bcCD 0.77±0.02ddBC 3.09±0.20dD 4.44±0.07cBC 平地Flat ridge 0.87±0.03abABC 0.86±0.06cB 3.30±0.02cBC 4.56±0.16cBC 50% 髙垄High ridge 0.80±0.04bcBCD 1.08±0.07aA 3.57±0.16cBC 3.48±0.04dC 平地Flat ridge 0.79±0.01bcBCD 0.69±0.02dD 3.63±0.22bcBC 3.89±0.06cBC 80% 髙垄High ridge 0.93±0.02aA 0.95±0.03bA 3.09±0.13dD 4.35±0.12cBC 平地Flat ridge 0.82±0.00aAB 0.98±0.03bAB 3.55±0.27cC 4.98±0.23cB

由表 2可知，毛棉杜鹃叶片叶绿素含量随遮荫强度增大而增大，全光照下叶绿素含量最低，遮荫水平50%时叶绿素含量最高，遮荫水平80%时叶绿素含量极显著高于遮荫水平30%和全光照时的毛棉杜鹃叶片叶绿素含量(P＜0.01)。髙垄处理的叶绿素含量显著高于平地栽植的叶片叶绿素含量(P＜0.05)。在遮荫水平50%条件下，髙垄处理的毛棉杜鹃叶片叶绿素含量最高，为1.08 mg·g^-1。

相对电导率是反映植物膜系统状况的一个重要的生理生化指标，植物在受到损伤或其他逆境条件下细胞膜破裂而使胞质的胞液外渗可导致相对电导率增大(陈爱葵等，2010)。由表 2可知，在全光照条件下，叶片相对电导率最大，与其他3个遮荫水平的差异极显著(P＜0.01)。在遮荫水平30%时，叶片相对电导率最小。髙垄处理的叶片相对电导率均小于平地栽植的相对电导率，且差异显著(P＜0.05)。遮荫且髙垄处理的毛棉杜鹃叶片相对电导率较低。

强光和水涝胁迫对植物的伤害主要是产生过量的自由基，使植物体内活性氧增加，从而引起光合作用的光抑制以及光氧化伤害，导致膜脂过氧化作用增强，MDA含量升高(Hodges et al., 1999)。毛棉杜鹃叶片MDA含量在全光照下最高，与其他处理差异极显著(P＜0.01)，在遮荫水平50%时含量最低。髙垄处理比平地栽植的叶片MDA含量大，但差异不显著。遮荫水平50%的髙垄处理叶片MDA含量最低，为3.48 mg·g^-1。

SOD 是生物体内一种非常重要的抗氧化酶，参与生物体对各种逆境的生理生化反应(窦俊辉等，2010)。由表 3可知，光照和土壤排水2个因素对毛棉杜鹃叶片SOD活性有显著影响。SOD活性随遮荫强度的增加呈现持续降低趋势，在遮荫水平80%SOD活性最低。除全光照处理外，平地栽植的毛棉杜鹃叶片SOD活性显著高于髙垄处理的SOD活性(P＜0.05)。

表3 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃SOD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的影响 Tab.3 Effects of different shading and different soil water drainage on SOD activity，contents of soluble sugar and soluble protein in leaf of R.moulmainense

表 3不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃SOD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的影响 Tab.3Effects of different shading and different soil water drainage on SOD activity，contents of soluble sugar and soluble protein in leaf of R.moulmainense 遮荫水平Shading 土壤排水条件Soil water drainage SOD活性SOD activity/(U·g-1) 可溶性糖含量Soluble sugar content/(mg·g-1) 可溶性蛋白含量Soluble protein content/(mg·g-1) 0 髙垄High ridge 121.67±3.32aA 56.39±0.65abA 60.54±0.56abA 平地Flat ridge 126.00±1.44aA 58.94±0.71aA 62.76±1.51aA 30% 髙垄High ridge 81.04±1.79cBC 27.06±1.04dD 41.38±0.34bcB 平地Flat ridge 88.99±2.83bB 30.08±1.54dD 48.54±0.27bAB 50% 髙垄High ridge 67.94±1.21dD 27.04±0.64dD 30.64±0.33cB 平地Flat ridge 77.76±2.70cC 28.55±0.22cC 35.21±0.73cB 80% 髙垄High ridge 54.39±0.63eE 36.32±1.08cC 42.07±1.55bcB 平地Flat ridge 56.50±1.44eE 46.60±0.70bB 49.98±1.23bAB

可溶性糖是植物体内重要的能源物质和渗透调节物质。植物受到逆境胁迫时，可溶性糖的含量发生变化，进而影响植物的生长发育。由表 3可知，在平地栽植时，遮荫处理的毛棉杜鹃叶片可溶性糖含量最高或较高，而髙垄处理时可溶性含量较低。不同遮荫水平的可溶性糖含量极显著低于全光照的毛棉杜鹃叶片可溶性糖含量(P＜0.01)，且随遮荫强度的增加而减小，遮光水平为80%时又有所增加。

可溶性蛋白是光合作用的光合产物之一，也是光合作用中酶、电子传递体和光合色素的主要组分(杨妤等，2010)。毛棉杜鹃叶片可溶性蛋白含量的变化同可溶性糖含量变化一致，随着遮荫强度增加和土壤排水条件增强，可溶性蛋白含量减少。不同遮荫水平的可溶性蛋白含量极显著低于全光照的毛棉杜鹃叶片可溶性蛋白含量(P＜0.01)，在遮光水平50%的髙垄处理中，可溶性蛋白含量最低，为30.64 mg·g^-1。

由表 4可知，毛棉杜鹃枝条生长总体积量与叶片丙二醛含量、相对电导率、SOD活性呈极显著负相关;枝条生长总体积量与叶片可溶性蛋白含量，叶片相对含水量与MDA含量、可溶性糖含量，叶片叶绿素含量与MDA含量、可溶性蛋白含量呈显著负相关;叶片相对含水量与叶片叶绿素含量、相对电导率与丙二醛含量呈极显著正相关;相对电导率与可溶性蛋白含量，叶片丙二醛含量与可溶性糖、可溶性蛋白含量呈显著正相关。

表4 毛棉杜鹃枝条生长与叶片各生理指标的相关性分析^① Tab.4 Correlation analysis among the branch increment and different indexes in leaf of R. moulmainense

表 4毛棉杜鹃枝条生长与叶片各生理指标的相关性分析① Tab.4Correlation analysis among the branch increment and different indexes in leaf of R. moulmainense 指标Index 相关系数 Correlation coefficient A B C D E F G H A 1.0000 B 0.361 5 1.000 0 C 0.483 4 0.825 1** 1.000 0 D -0.740 0** -0.352 8 -0.417 9 1.000 0 E -0.725 6** -0.647 1* -0.511 6* 0.743 0** 1.000 0 F -0.862 1** -0.214 5 -0.189 7 0.203 6 0.454 3 1.000 0 G -0.278 1 -0.556 3* -0.495 4 0.382 1 0.512 9* 0.452 8 1.000 0 H -0.607 2* -0.410 4 -0.574 2* 0.594 8* 0.567 2* 0.125 4 0.172 5 1.000 0 ①A:枝条生长总体积量Branch increment; B:叶片相对含水量 Relative water content; C:叶绿素含量Chlorophyll content; D:相对电导率 Relative conductivity; E:丙二醛含量 MDA content; F:SOD活性 SOD activity; G:可溶性糖含量Soluble sugar content; H:可溶性蛋白质含量Soluble protein content.*:P<0.05; **:P<0.01.

毛棉杜鹃枝条生长总体积量与叶片丙二醛含量、相对电导率、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量均呈负相关，这可能是因为在土壤排水条件差和强光照下，细胞内MDA积累，使SOD活性增加，导致渗透保护物质可溶性糖、可溶性蛋白含量增加。在本试验测定的毛棉杜鹃各项生理指标中，叶片丙二醛含量、相对电导率、SOD活性的变化与植株生长关系密切，是毛棉杜鹃对生境适应性的关键指标。

叶绿素含量高低可以反映植物的生长状况和叶片的光合能力(朱小龙等，2007)。本研究结果表明，遮荫强度增加毛棉杜鹃叶片叶绿素含量随之增加，说明遮荫有助于毛棉杜鹃叶片叶绿素的合成。遮荫水平为80%时毛棉杜鹃叶片叶绿素含量最高，但枝条生长量最低，可能原因是在弱光下，光合机构运转缓慢，光合速率降低，植物只有通过增加叶绿素含量来尽可能维持植物的正常需求，没有过多的光合积累物质来促进植物生长。在本试验中，髙垄处理和平地栽植的毛棉杜鹃叶绿素含量差异不显著，但在遮荫水平50%时，髙垄栽植的毛棉杜鹃叶片叶绿素含量远大于平地栽植的毛棉杜鹃叶片叶绿素含量，其原因有待进一步的研究。

叶片相对含水量是标志植物体内水分状况的重要指标(葛体达，2005)，随着逆境时间的延长和逆境胁迫程度的增大，植物叶片组织含水量逐渐先增加后下降的趋势(周虹等，2009)。本研究中，在全光照下叶片相对含水量显著低于各遮荫处理的叶片相对含水量，植物也表现为叶片发黄、下垂、失去弹性。遮荫水平为80%时叶片含水量最大，说明该遮荫强度虽然对植物生长不利，但不足以造成足够大的胁迫。高垄处理和平地栽植的毛棉杜鹃叶片相对含水量差异不明显，栽植说明叶片相对水量与高垄处理和平地关系不大，与光照关系较为密切。

强光和土壤排水不畅等逆境条件对植物代谢的影响除光合作用抑制外还有许多方面(Hodges et al., 1999; Lima et al., 2002)。植物在逆境条件下，叶片细胞膜破裂导致相对电导率增加，膜脂过氧化导致丙二醛积累，植物体内活性氧(O^·-₂和H₂O₂)的积累，POD活性、SOD活性以及可溶性糖、可溶性蛋白含量随之增加。毛棉杜鹃光合日变化曲线为双峰曲线，说明毛棉杜鹃对强光比较敏感，可通过"午休"来避免中午烈日的光抑制现象(张华等，2012; Wahid et al., 2007)。在本试验中，全光照下毛棉杜鹃接受长时间的强光，同时伴随高温、空气湿度低、土壤干旱等不利环境，但叶片MDA含量接近最高，SOD和POD活性也最强，适度遮荫后MDA含量、SOD活性，POD都有不同程度的下降，这说明适度遮荫可以提高土壤水分利用率，减轻光抑制作用。另外，土壤排水条件良好也可在一定程度上补偿毛棉杜鹃对于荫蔽环境的要求。在全光照条件下，髙垄处理毛棉杜鹃叶片的MDA含量减少，SOD和POD活性降低，枝条生长量增加，可见，光照与水分间呈现出互为补偿与协同的关系。

本试验结果表明，毛棉杜鹃适宜在遮荫50%、土壤排水性条件好的生境下生长，这与前人的研究结果相似。许桂芳等(2004)研究得出50%透光率的环境是锦绣杜鹃(R.pulchrum)较适宜生长的光环境，此时锦绣杜鹃植株叶片叶绿素含量较高，光合能力较强，植株生长较良好。 谌端玉等(2014)研究不同光照对桃叶杜鹃(R.annae)幼苗生长的影响表明，桃叶杜鹃适宜在50%光照处理下生长。陈香波等(2010)不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis)枝条生长量及叶片部分生理指标的影响得出夏蜡梅在透光率50％、土壤含水量45％的生境中生长最佳。毛棉杜鹃通常自然生长在气候凉爽、湿度较大的山地和山谷中，深圳夏季高温高热的天气对其生长不利，在地势低洼的区域如果遇到连续阴雨天，将导致水涝致使毛棉杜鹃根系生长不良，水涝过后加上烈日暴晒，毛棉杜鹃很容易叶片干枯死亡。因此，在深圳种植毛棉杜鹃应注意雨季排水。另外，在强光照环境下生长的毛棉杜鹃，夏季高温日晒会产生日灼，叶片出现焦黑的斑点，因此，在进行毛棉杜鹃种植时植株需考虑为其提供一定的遮荫条件，避免强光照对毛棉杜鹃的损伤。