文章信息
- 王宁, 杨雪, 李世兰, 王楠楠, 韩冬雪, 冯富娟
- Wang Ning, Yang Xue, Li Shilan, Wang Nannan, Han Dongxue, Feng Fujuan
- 不同海拔红松混交林土壤微生物量碳、氮的生长季动态
- Seasonal Dynamics of Soil Microbial Biomass Carbon-Nitrogen in the Korean Pine Mixed Forests along Elevation Gradient
- 林业科学, 2016, 52(1): 150-158
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(1): 150-158.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160118
-
文章历史
- 收稿日期:2014-08-04
- 修回日期:2015-10-13
-
作者相关文章
森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,森林土壤碳库约占土壤碳库的73%,每年固定的碳约为陆地生态系统的2/3,对调节全球碳平衡和减缓大气CO 2温室气体浓度上升及维护全球气候等有不可替代的作用(刘国华等,2000)。由于普遍很高的碳含量背景值或土壤自然差异,使短期内监测土壤有机碳的渐变过程很困难(Sparling et al., 1992)。但在森林生态系统中由于土壤微生物结构相对简单,容易受环境条件影响而变异,并产生快速而灵敏的应答反应,其多样性及变异性能体现对环境的响应与适应(刘润进等,2009)。土壤微生物参与土壤碳、氮等元素的循环和土壤矿物质矿化的过程,对有机物质的分解、养分的转化和供应起着主导作用(何容等,2009)。因此,土壤微生物可作为一个研究土壤有机碳变化的相对简单、快速而直接的切入点。
土壤微生物量指土壤中体积<5 000 μm3的生物总量(不包括活的植物体),是活的土壤有机质部分,是反映土壤碳循环变化的重要指标(李阜棣,1996)。土壤微生物量碳和氮是土壤有机碳和氮中较为活跃的组分。森林土壤微生物量碳、氮作为森林生态系统的活性成分,是森林生态系统碳、氮循环不可或缺的组成成分(李延茂等,2004; 王国兵等,2008)。由于转化周期短,土壤微生物量在土壤营养物质转化和碳循环过程中发挥着重要作用,是土壤碳库动态变化的重要指标(Roy et al., 2003; Bauhus,1998),土壤微生物量碳、氮能敏感且及时反映或预示土壤变化,可在早期预测土壤有机碳的长期变化趋势(Powlson et al., 1987)。很多研究表明,土壤微生物间接地调控了土壤碳、氮的循环,并会受到土壤湿度、土壤基础肥力和植物群落等环境因素的强烈影响(Ashish,2013; Irene et al., 2014; 何容等,2009; 许光辉,1984)。因此,在对森林生态系统土壤有机碳变化的研究中,微生物生物量的变化规律成为一个重要考量指标。通过微生物量的季节波动及其调控机制,可反映区域森林土壤肥力变化机制和碳循环机制及在碳循环中的作用(Wardle,1998; Arancon et al., 2006)。
我国森林面积较少,而土壤固碳能力相对较高,红松(Pinus koraiensis)混交林年净生态系统碳交换量(NEE)可达-191.3~-184 gD ·m-2,具有很强的土壤碳截获能力(吴家兵,2007; 关德新,2004)。以红松为建群种的红松混交林是我国东北地区最有代表的地带性顶级植被,是我国温带针阔混交林带内最典型、最多样、最重要的森林生态系统。红松阔叶林也是环球北方森林的组成部分,其分布区域气候寒冷、土壤潮湿、有岛状永久性冻土存在,属于全球气候变化敏感区域,且能对局部地区的气温、降水、二氧化碳排放和土壤碳库等产生重大影响(李景文,1997)。长白山是研究温带森林对全球气候变化正负反馈的理想地带,有显著的区域特性。尤为重要的是,长白山分布着最具代表性的垂直梯度分布的原始红松林。因此,本研究以长白山不同海拔的红松混交林0~5 cm和5~10 cm表层土为研究对象,分析了5—9月生长季土壤微生物量碳、氮的变化情况,以期了解红松林土壤微生物群落活性和土壤有机碳垂直地带性的分布规律和差异机制,较为全面地对红松林土壤肥力和固碳能力进行科学评价,为更多地了解红松混交林生态系统中土壤微生物群落在碳、氮循环中的作用提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况研究区域位于吉林省长白山自然保护区内,地理位置为41°41'49″—42°25'18″N,127°42'55″ —128°16'48″E,包括长白山天池北、西、西南 3 块原始森林区域。属于受季风影响的大陆山地气候,气候受地势高低影响大,冬季漫长寒冷,夏季较短、温暖湿润,春季风大干燥,秋季凉爽多雾,全年年均气温在-7.3~4.9 ℃。降水丰富且集中,从山脚到山顶,年降水量变幅在800~1 800 mm,年相对湿度为65%~74%,年日照时数2 300 h,无霜期一般100天,土壤类型为暗棕色森林土,总面积为190 582 hm2。不同海拔处具有独特的气候环境,呈现出明显的山地垂直分布带谱。海拔1 100 m以下为阔叶红松林,是世界上为数不多的大面积原生针阔混交林,与同纬度的欧美地区相比,以其结构复杂、组成独特、生物多样性丰富而著称(赵淑清等,2004; 张娜等,2003; 姜萍,2003)。
1.2 研究方法于2013-05-21—09-20,于长白山北坡海拔700~1 200 m之间,采用梯度格局法,选择有红松分布的林地作为样地。同一海拔设置3个重复样地,面积均为 20 m×20 m,样地间隔20 m,样地概况见表 1。样地内按S型随机布点,共设10个15 cm×15 cm样方。去除地表凋落物层,在样方内采集0~5 cm,5~10 cm土壤样品,每次分别在每块样地内将采集到的土样处理混合均匀,去掉土壤中可见植物根系和动植物残体。将土样带回实验室后,立即过 2 mm土壤筛,一部分保存在-20 ℃冰箱中用于分析土壤微生物量,另一部分风干后用于理化性质测定。分别于2013-05-21,07-19,08-23,09-20日进行样品采集。
|
|
1)土壤理化性质的测定 H 土壤理化性质采用常规方法(鲁如坤,2000; 刘光崧,1996),土壤pH值采用1D ∶2.5水土比电位法测定,土壤含水率采用烘干恒重法,土壤有机碳用Multi N/C 2100s分析仪测定,土壤水解性氮用碱解扩散法测定,土壤有效磷用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定,土壤有效钾用乙酸铵-火焰光度法测定。
2)土壤微生物生物量碳、氮的测定 H 采用氯仿熏蒸法测定土壤微生物生物量碳、氮,将新鲜土样用氯仿在25 ℃真空条件下培养24 h后,用0.5 molD ·L-1K2SO4溶液以1D ∶2.5土液比对熏蒸处理和未熏蒸处理的土样进行浸提; 所得浸提液中的碳、氮用Multi N/C 2100s分析仪进行测定。
土壤微生物生物量碳:BC=EC/kEC。式中:EC为熏蒸与未熏蒸土壤的有机碳含量差值; kEC为转换系数,取值0.45。土壤微生物生物量氮BN =EN/kEN。式中:EN为熏蒸与未熏蒸土壤的全氮含量差值;kEN为转换系数,取值0.45。(Wu et al., 1990; McLaughlin et al., 1986)。
1.4 数据分析采用单因素方差法(one-way ANOVA)分析不同海拔之间土壤微生物量碳、氮与土壤理化性质的差异,最小显著差异法(LSD)对其显著性进行多重比较。采用Pearson 相关系数和线性回归分析土壤微生物量碳、氮与土壤理化性质之间的相互关系。以上分析通过SPSS 19.0和Microsoft Excel 2013 完成。
2 结果与分析 2.1 土壤理化性质研究时段所有样地土壤的有效氮、有机碳、有效磷、有效钾含量和pH值及含水量的最大值分别为565.25 mg ·kg-1,101.05 g ·kg-1,68.17 mg ·kg-1,1 027.08 mg ·kg-1,5.62,58%,最小值为162.75 mg ·kg-1,59.44 g ·kg-1,17.41 mg ·kg-1,164.64 mg ·kg-1,4.94,30%,不同海拔土壤的理化性质差异较大(表 2)。总体上,各指标从H1到H3升至最大,然后开始呈下降趋势。土壤有效氮、有机碳、有效磷、有效钾含量和pH值及含水量在各海拔间差异显著(P<0.01)。整体上,各指标随土层加深而下降,除H4二土层之间的土壤有机碳含量差异不显著外,其他指标均差异显著(P<0.01)。
|
|
土壤微生物量碳、氮含量及碳氮比随海拔升高呈现先增加后降低的趋势,5个海拔0~5 cm土层微生物量碳分别是5~10 cm的1.15,1.55,1.29,2.58,1.32 倍,微生物量氮则分别是1.50,1.23,1.45,2.64,1.09倍,均在900 m达到最高,不同海拔之间土壤微生物量碳、氮含量有显著差异(P<0.01)。各海拔土壤微生物量碳、氮含量随土层加深呈下降趋势; 除H1和H3外,土壤微生物量碳土层间差异显著(P<0.01); 各海拔土壤微生物量氮土层间差异不显著;微生物量碳氮比在不同海拔和土层间均差异不显著(表 3)。
|
|
从图 1a可看出,从生长季初期的5月开始,各海拔0~5 cm土层的土壤微生物量碳变化是先降低后升高再降低,呈倒"N"形,但海拔1 100 m的生物量碳季节变化稍有不同,5月生物量碳低于7月,呈单峰曲线。5~10 cm土层的土壤微生物量碳动态变化则是:700,900,1 000 m的土壤生物量碳均为先升高再降低的单峰曲线形,800 m表现为先降低再升高,1 100 m则先升高而后趋于一致。
|
图1 不同海拔处的土壤微生物量碳(a)、微生物量氮(b) 及土壤微生物量碳氮比(c)的季节动态变化 Fig.1 The variation of soil microbial biomass carbon(a),microbial biomass nitrogen(b) and microbial biomass carbon/nitrogen(c)in two soil layers within months and altitudes |
从图 1b可看出,0~5 cm土层的土壤微生物量氮季节动态变化趋势与碳相似,总体上呈现先降低后升高再降低的趋势,而700 m的变化趋势不同,先升高再下降。5~10 cm土层 的土壤微生物量氮季节动态变化为700,900,1 000 m的土壤生物量氮均呈现先降低后升高再降低的趋势,800 m和1 100 m均呈现为先降低后升高。
图 1c反映的是各海拔不同土层下微生物量碳氮比的季节动态变化,2个土层各海拔之间的微生物生物量碳氮比有着不同的变化规律。各海拔0~5 cm土层的土壤微生物量碳氮比9月最高,其次是7月和8月,5月最低。除800 m和900 m外,5~10 cm土层分别在7月和8月土壤微生物量碳氮比出现最高值,并且高于0~5 cm土层的微生物量碳氮比。除5月外,各海拔的微生物量碳氮比均在5~20之间。
2.4 环境因子对土壤微生物量的影响方差分析表明,海拔、土壤层次、取样时间等对土壤微生物量碳、氮产生显著影响(表 4)。多重比较结果显示,海拔变化和取样时间、土壤层次和取样时间及海拔变化、土壤层次和取样时间三者的交互作用对土壤微生物量碳、氮的影响都较为显著(P<0.001)(表 4)。土壤层次对土壤微生物量碳氮比的影响不大。
|
|
采用Pearson 相关系数和线性回归方法,分析土壤微生物生物量碳氮与土壤理化性质的相关性(表 5),表明土壤微生物生物量碳与土壤的总有机碳、有效氮、有效磷、有效钾含量和含水量呈极显著正相关(P<0.01),与土壤pH值呈显著正相关(P<0.05); 土壤微生物生物量氮与土壤pH值、土壤有机碳含量呈极显著正相关(P<0.01),与土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量和含水量呈显著正相关(P<0.05)。
|
|
不同生态系统土壤微生物量的变化较大,表层土壤微生物量碳含量一般在42~2 064 mg ·kg-1,微生物量氮在130~216 mg ·kg-1,本研究中红松林表层土壤微生物量碳、氮含量平均值和变化幅度均在此范围,属中等偏高水平(表 2)。方差分析表明,土壤微生物量碳、氮对海拔、土壤深度的变化响应敏感(表 4)。土壤微生物生物量碳、氮在海拔700~900 m之间是逐渐升高,1 000 m开始下降,且各海拔的土壤微生物量年均水平差异显著(表 2)。通过样地植物群落调查发现,长白山700~900 m处为典型阔叶红松林,1 000 m处为阔叶红松林与云冷杉红松林过渡群落,1 100 m以上则接近于云冷杉红松林(表 1)。
以上结果说明,2种林型之间的植被组成不同,特别是针叶和阔叶树种的比例对土壤微生物量碳、氮含量产生了较大影响,其中海拔900 m样地的阔叶树种所占比例最大,其微生物量碳和氮含量也最高。Chodak(2010)和Bohlen(2001)的研究曾证实,阔叶林或阔叶树种比例较高的混交林的土壤微生物量高于针叶林或针叶树比例较高的林型。究其原因,林分组成差异导致了作为重要碳源输入的凋落物成分的不同,针叶树种的凋落物中含有很多难分解的木质素等成分,必然引起土壤微生物活性显著变化(刘纯等,2014; Thoms et al., 2010)。
本研究发现,不同海拔土壤微生物量碳氮含量差异与土壤理化性质密切相关,土壤微生物量碳、氮含量与土壤有机碳含量呈极显著正相关,土壤微生物量碳含量与土壤含水量和土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量也都呈极显著正相关; 土壤微生物量氮含量与土壤含水量和土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量呈显著正相关,这与众多他人研究结果一致(Bohlen et al., 2001; Arnold et al., 1999)。可以看出,土壤有机成分作为微生物自身合成与代谢过程中所需的碳氮及能量来源,是土壤微生物量的重要影响因素; 其中,土壤有机碳与土壤微生物生物量碳相关系数最大(R=0.930),作为土壤微生物最重要的营养来源,其含量越高越利于土壤微生物对土壤中碳、氮的有机转化。很多研究也证实了土壤中有机碳含量增加能延长微生物周转周期,促使微生物对碳的积累(Wardle,1998; 胡嵩等,2013; Zak et al., 1990)。可以认为,土壤微生物量碳是揭示土壤有机碳库短期动态变化的可靠指标。
与5~10 cm 土层相比,0~5 cm土层的土壤微生物量碳氮含量要高(表 3),主要是由于上层土壤与空气充分接触,凋落物输入量较大、植物根系分泌的营养物质丰富,利于土壤微生物繁殖,导致微生物活性增强,微生物量较高(Luan,2011; 杨凯,2009; 何容,2009)。
3.2 土壤微生物量碳氮的季节动态从表 5可看出,土壤微生物量碳、氮的季节变化响应敏感。在2013年生长季,土壤微生物量碳、氮含量在5月表现较高,可能是由于春坝作用,在生长季初期微生物与植物在竞争营养物质的过程中占了优势(Zak et al., 1990; Warren et al., 2003),同时早春土壤表面温度升高,促进了土壤微生物对地表凋落物的分解,也增加了土壤微生物量(Devi et al., 2006); 进入7月,随着地表植物快速生长,土壤里的营养物质减少,导致微生物活性降低。8月当地进入雨季,土壤含水量增加,真菌快速增长,引起了土壤微生物量迅速增加达到峰值,9月进入干燥期,温度偏低,土壤微生物营养物质缺乏,导致微生物活性降低,相对于8月微生物量略有下降。土壤微生物量的这种季节动态与前人的研究结果基本相符(Kautz et al., 2004; Roy et al., 2003)。
3.3 土壤微生物量碳氮比土壤生物量碳氮比反映了土壤中真菌和细菌的相对比例(Qiu et al., 2010)。微生物量碳氮比越高,真菌占比例越大( Sarathchandra et al., 1988)。Paul等(1996)研究认为,微生物量碳氮比例为4~15时,真菌在微生物群落中占优势,在3~5之间则细菌占优势。土壤中微生物量碳氮比越高,真菌占优势,就能提高土壤的腐殖化能力,从而土壤固碳能力越强(Bailey et al., 2002)。本研究中,各海拔的微生物量碳氮比年均水平变化在4~10,说明长白山红松混交林土壤微生物群落中,真菌占优势,这与许光辉等(1984)的研究结果相符。其中,只有5月各海拔土壤微生物量碳氮比值偏低,普遍在1~3之间,这可能是由于早春时期新生的植物根系分泌了能促进土壤中细菌繁殖的物质,导致碳氮比值偏低(Moore et al., 2000; Clarholm et al., 1985)。8,9月碳氮比值高达5~20,可能由于这段时间土壤中的含水率保持在较高水平,同时地表凋落物量不断增加,促进了土壤中以其为营养源的真菌大量繁殖; 笔者认为此时红松林固碳能力达到最高(Bailey et al., 2002)。
研究中还发现,在7月和8月,5~10 cm土层的微生物量碳氮比高于0~5 cm土层,可能由于夏季降雨增加,在淋溶作用下营养物质渗入地表下层,下层土壤植物根系生长旺盛,促使大量的菌根真菌繁殖,导致碳氮比升高(郭良栋等,2013)。海拔1 000和1 100 m的2块样地微生物量碳氮比相对与其他海拔样地偏大,这与微生物量碳、氮随海拔变化的规律一致,这可能是由于高海拔地区针叶树种比例大,地表凋落物木质素含量较高使得以其为底物的真菌群落活性升高,提高了土壤固碳能力,这与刘爽等(2010)的研究结果一致。
4 结论长白山红松林土壤微生物量碳含量变化范围是423.88~1 287.18 mg ·kg-1,土壤微生物生物量氮含量变化范围是84.91~224.29 mg ·kg-1,微生物量碳氮比年均水平变化在4~10,均处于较高水平。土壤微生物生物量碳、氮含量对海拔、季节、土壤深度的变化响应敏感,受林分组成及土壤有机成分的影响显著。土壤微生物生物量碳季节变化幅度较大,是影响土壤碳含量变化的重要因素。综上所述,林分组成及土壤理化性质对土壤微生物量有着显著影响,是其产生差异的重要影响因子。
| [1] |
何容,汪家社,施政,等. 2009. 武夷山植被带土壤微生物量沿海拔梯度的变化. 生态学报,29 (9):5138-5144. (He R, Wang J S, Shi Z, et al. 2009. Variations of soil microbial biomass across four different plant communities along an elevation gradient in Wuyi Mountains, China. Acta Ecologica Sinica, 29(9):5138-5144.[in Chinese])( 3)
|
| [2] |
胡嵩,张颖,史荣久, 等. 2013. 长白山原始红松林次生演替过程中土壤微生物生物量和酶活性变化.应用生态学报, 24 (2):366-372. (Hu S, Zhang Y, Shi R J, et al. 2013. Temporal variations of soil microbial biomass and enzyme activities during the secondary succession of primary broadleaved-Pinus koraiensis forests in Changbai Mountains of Northeast China. Chinese Journal of Applied Ecology, 24 (2):366-372.[in Chinese])( 1)
|
| [3] |
关德新, 吴家兵, 于贵瑞, 等. 2004. 气象条件对长白山阔叶红松林CO2通量的影响. 中国科学.D辑.地球科学,34(增Ⅱ):103-108. (Guan D X, Wu J B, Yu G R, et al. 2004. The influence for CO2 flux at Changbai mountain broad-leaved Korean pine by meteorological conditions.Science in China Ser. D.Earth Sciences,34(Suppl Ⅱ):103-108.[in Chinese])( 1)
|
| [4] |
郭良栋,田春杰. 2013. 菌根真菌的碳氮循环功能研究进展. 微生物学通报, 40 (1):158-171. (Guo L D, Tian C J. 2013. Progress of the function of mycorrhizal fungi in the cycle of carbon and nitrogen. Microbiology China, 40 (1):158-171.[in Chinese])( 1)
|
| [5] |
姜萍, 赵光, 叶吉, 等. 2003.长白山北坡森林群落结构组成及其海拔变化. 生态学杂志, 22 (6):28-32. (Jiang P, Zhao G, Ye J, et al. 2003. Structure of forest communities on the northern slope of Changbai Mountain and its variation along elevation gradients. Chinese Journal of Ecology, 22 (6):28-32.[in Chinese])( 1)
|
| [6] |
李阜棣.1996.土壤微生物学.北京:中国农业出版社. (Li F L. 1996. Soil Microbiology. Beijing:China Agriculture Press.[in Chinese])( 1)
|
| [7] |
李景文,葛剑平,马建路,等. 1997. 红松混交林生态与经营. 哈尔滨:东北林业大学出版社. (Li J W, Ge J P, Ma J L, et al. 1997. The ecology and management of Korean pine mixed forest. Harbin:Northeast Forest University Press.[in Chinese])( 1)
|
| [8] |
李延茂,胡江春,汪思龙,等. 2004. 森林生态系统中土壤微生物的作用与应用. 应用生态学报, 15 (10):1943-1946. (Li Y M, Hu J C, Wang S L,et al. 2004. Function and application of soil microorganisms in forest ecosystem. Cinese Journal of Applied Ecology, 15 (10):1943-1946.[in Chinese])( 1)
|
| [9] |
刘纯, 刘延坤, 金光泽, 等. 2014. 小兴安岭6种森林类型土壤微生物量的季节变化特征.生态学报,34 (2):451-459. (Liu C, Liu Y K, Jin G Z, et al. 2014. Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six forest types in Xiaoxing'an Mountains, China. Acta Ecologica Sinica, 34 (2):451-459.[in Chinese])( 1)
|
| [10] |
刘光崧. 1996. 土壤理化分析与剖面描述. 北京:中国标准出版社. (Liu G S. 1996. Soil physical & chemical analysis and the profile description. Beijing:China Standards Press.[in Chinese])( 1)
|
| [11] |
刘国华, 傅伯杰, 方精云. 2000. 中国森林碳动态及其对全球碳平衡的贡献. 生态学报, 20 (5):733-740. (Liu G H, Fu B J, Fang J Y. 2000. Carbon dynamics of Chinese forests and its contribution to global carbon balance. Acta Ecologica Sinica, 20 (5):733-740.[in Chinese])( 1)
|
| [12] |
刘润进,焦惠,李岩, 等. 2009. 丛枝菌根真菌物种多样性研究进展. 应用生态学报, 20 (9):2301-2307. (Liu R J, Jiao H, Li Y, et al. Research advances in species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi. Cinese Journal of Applied Ecology, 20(9):2301-2307.[in Chinese])( 1)
|
| [13] |
刘爽, 王传宽. 2010. 五种温带森林土壤微生物生物量碳氮的时空格局. 生态学报, 30 (12):3135-3143. (Liu S, Wang C K. 2010. Spatio-temporal patterns of soil microbial biomass carbon and nitrogen in five temperate forest ecosystems. Acta Ecologica Sinica, 30 (12):3135-3143.[in Chinese])( 1)
|
| [14] |
鲁如坤. 2000. 土壤农业化学分析方法. 北京:中国农业科技出版社. (Lu R K. 2000. The method of soil agricultural chemical analysis. Beijing:China Agriculture Science & Technology Press.[in Chinese])( 1)
|
| [15] |
王国兵,阮宏华,唐燕飞, 等. 2008. 北亚热带次生栎林与火炬松人工林土壤微生物生物量碳的季节动态. 应用生态学报, 19(1):100-104. (Wang G B, Ruan H H, Tang Y F, et al. 2008. Seasonal fluctuation of soil microbial biomass carbon in secondary oak forest and Pinus taeda plantation in north subtropical area of China. Cinese Journal of Applied Ecology, 19 (1):37-42.[in Chinese])( 1)
|
| [16] |
吴家兵, 关德新, 张弥, 等. 2007. 长白山阔叶红松林碳收支特征. 北京林业大学学报,29 (1):1-6. (Wu J B, Guan D X, Zhang M, et al. 2007. Carbon budget characteristics of the broadleaved Korean pine forests in Changbaishan Mountains. Journal of Beijing Forestry University, 29 (1):1-6.[in Chinese])( 1)
|
| [17] |
许光辉, 郑洪元, 张德生, 等. 1984. 长白山北坡自然保护区森林土壤微生物生态分布及其生化特性的研究.生态学报, 4 (3):207-222. (Xu G H, Zheng H Y, Zhang D S, et al. 1984. Study on ecological distribution and biochemical properties of forest soil microorganisms on the northern slope of the Changbaishan Mountain natural reserve. Acta Ecologica Sinica, 4 (3):207-222.[in Chinese])( 2)
|
| [18] |
杨凯,朱教君,张金鑫, 等. 2009. 不同林龄落叶松人工林土壤微生物生物量碳氮的季节变化.生态学报, 29 (10):5500-5507. (Yang K, Zhu J J, Zhang J X, et al. 2009.Seasonal dynamics of soil microbial biomass C and N in two larch plantation forests with different ages in Northeastern China. Acta Ecologica Sinica, 29(10):5500-5507.[in Chinese])( 1)
|
| [19] |
张娜, 于贵瑞, 赵士洞,等. 2003. 长白山自然保护区生态系统碳平衡研究. 环境科学, 24 (1):24-32. (Zhang N, Yu G R, Zhao S D, et al. 2004. Carbon budget of ecosystem in Changbai Mountain Natural Reserve.Environmental Science, 24 (1):24-32.[in Chinese])( 1)
|
| [20] |
赵淑清, 方精云, 宗占江, 等. 2004.长白山北坡植物群落组成、结构及物种多样性的垂直分布. 生物多样性, 12 (1):164-173. (Zhao S Q, Fang J Y, Zong Z J, et al. 2004. Composition, structure and species diversity of plant communities along an altitudinal gradient on the northern slope of Mt. Changbai, Northeast China. Chinese Biodiversity,12 (1):164-173.[in Chinese])( 1)
|
| [21] |
Anderson T H, Domsch KH. 1980. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils. Soil Sci, 130:211-216.( 0)
|
| [22] |
Arancon N Q, Edwards C A, Bierman P.2006.Influences of vermicomposts on field strawberries:Part 2.Effects on soil microbiological and chemical properties. Bioresource Technology, 97(6):831-840.( 1)
|
| [23] |
Arnold S S,Fernandez I J,Rustad L E, et al. 1999. Microbial response of an acid forest soil to experimental soil warming. Biol Fertil Soils, (30):239-244.( 1)
|
| [24] |
Ashish M, Evgenia B, Gerd G.2013.Soil microbial carbon turnover decreases with increasing molecular size.Soil Biology & Biochemistry, 62:115-118.( 1)
|
| [25] |
Bailey V L, Smith J L, Bolton J H. 2002. Fungal-to-bacterial ratios in soils investigated for enhanced C sequestration. Soil Biology & Biochemistry, 34:997-1007.( 2)
|
| [26] |
Bauhus J. 1998. Effects of tree species, stand age and soil type on soil microbial biomass and its activity in a southern boreal forest. Soil Biology & Biochemistry,30(8/9):1077-1089.( 1)
|
| [27] |
Bohlen P J, Groffinan P M, Driscoll C T, et al. 2001. Plant-soil-microbial interactions in a northern hardwood forest. Ecology, 82(4):965-978.( 2)
|
| [28] |
Chodak M, Niklinska M. 2010. Effect of texture and tree species on microbial properties of mine soils. Applied Soil Ecology, 46(2):268-275.( 1)
|
| [29] |
Clarholm M. 1985. Possible role of roots, bacteria, protozoa and fungi in supplying N to plants//Fitter A H, Atkinson D J, Read J. Ecological Interactions in Soils, Oxford:Blackwell Scientific Publication,355-365.( 1)
|
| [30] |
Devi N B, Yadava P S. 2006. Seasonal dynamics in soil microbial biomass C, N and P in amixed-oak forest ecosystem of Manipur, Northeast India. Applied Soil Ecology, 31:220-22.( 1)
|
| [31] |
Irene F T, Felipe B, Teresa H, et al. 2014. The role of lignin and cellulose in the carbon-cycling of degraded soils under semiarid climate and their relation to microbial biomass.Soil Biology & Biochemistry, 75:152-160.( 1)
|
| [32] |
Kautz T, Wirth S, Ellmer F. 2004. Microbial activity in a sandy arable soil is governed by the fertilization regime. European Journal of Soil Biology, 40:87-94.( 1)
|
| [33] |
Luan J W, Liu S R, Wang J X, et al. 2011. Rhizospheric and heterotrophic respiration of a warm-temperate oak chronosequence in China. Soil Biology and Biochemistry, 43(3):503-512.( 1)
|
| [34] |
McLaughlin M J, Alston A M, Martin J K. 1986. Measurement of phosphorus in the soil microbial biomass:A modified procedure for field soils. Soil Biology & Biochemistry, 18:437-443.( 1)
|
| [35] |
Moore J M, Susanne K, Tabatabai M A. 2000. Soil microbial biomass carbon and nitrogen as affected by cropping systems. Biol Fertil Soils, 31:200-210.( 1)
|
| [36] |
Paul E A, Clark F E. 1996. Soil Microbiology and Biochemistry. San Diego:Academic Press.( 1)
|
| [37] |
Powlson D S, Prookes P C, Fabrício B, et al. 1987. Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation. Soil Biology & Biochemistry, 19(2):159-164.( 1)
|
| [38] |
Qiu S J, Ju X T, Ingwerson J, et al. 2010.Changes in soil carbon and nitrogen pools after shifting from conventional cereal to greenhouse vegetable production.Soil and Tillage Research,107:80-87.( 1)
|
| [39] |
Roy A, Singh K P. 2003. Dynamics of microbial biomass and nitrogen supply during primary succession on blastfurnace slag dumps in dry tropics.Soil Biology & Biochemistry, 35:365-372.( 2)
|
| [40] |
Sarathchandra S U, Perrott K W, Boase M R, et al. 1988. Seasonal changes and the effects of fertilizer on some chemical, biochemical and microbiological characteristics of high-producing pastoral soil. Biology and Fertility of Soils, 6:328-335.( 1)
|
| [41] |
Sparling G P, Shepherd T G, Kettles H A. 1992. Changes in soil organic C, microbial C and aggregate stability under continuous maize and cereal cropping, and after restoration to pasture in soils from the Manawatu region, New Zealand. Soil and Tillage Research, 24(3):225-241.( 1)
|
| [42] |
Thoms C,Gattinger A, Jacob M, et al. 2010. Direct and indirect effects of tree diversity drive soil microbial diversity in temperate deciduous forest. Soil Biology & Biochemistry, 42(9):1558-1565.( 1)
|
| [43] |
Warren M, Zou X M. 2003. Seasonal nitrogen retention in temperate hardwood forests the "vernal dam" hypothesis and case studies. Acta Phytoecologica Sinica, 27(1):11-15.( 1)
|
| [44] |
Wardle D A. 1998. Controls of temporal variability of the soil microbial biomass:A global-Scale synthesis. Soil Biology & Biochemistry, 30(13):1627-1637.( 2)
|
| [45] |
Wu J, Jorgensen R G, Birgit P R, et al. 1990. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction an automated procedure. Soil Biology & Biochemistry, 22:1167-1169.( 1)
|
| [46] |
Zak D R, Groffman P M, Pregitzer K S, et al. 1990. The "Vemal Dam":plant-microbe competition for nitrogen in northern hardwood forests. Ecology, 71:651-656.( 2)
|
2016, Vol. 52


3)