林业科学  2015, Vol. 51 Issue (9): 78-89   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150911
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文章信息

苏化龙, 李八斤, 姚勇, 唐阳, 张勇, 果洛·周杰, 王延明, 加悟才让, 王英
Su Hualon, Li Bajin, Yao Yong, Tang Yang, Zhang Yong, Golok Druk Kyab, Wang Yanming, Jiawu Cairang, Wang Ying
青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况
Survey for the Breeding Biology and Danger Status of the Bearded Vulture Gypaetus barbatus in the Qinghai-Tibetan Plateau
林业科学, 2015, 51(9): 78-89
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(9): 78-89.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150911

文章历史

收稿日期:2014-03-30
修回日期:2014-07-26

作者相关文章

苏化龙
李八斤
姚勇
唐阳
张勇
果洛·周杰
王延明
加悟才让
王英

青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况
苏化龙1, 李八斤2, 姚勇2, 唐阳3, 张勇4, 果洛·周杰5, 王延明6, 加悟才让7, 王英8    
1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2. 四川省雅江县林业局 雅江 627450;
3. 西藏自治区芒康县林业局 芒康 854500;
4. 甘肃尕海-则岔国家级自然保护区管理局 碌曲 747200;
5. 年保玉则生态环境保护协会 久治 624700;
6. 青海鸟岛国家级自然保护区管理局 刚察 812300;
7. 青海省三角城种羊场 刚察812300;
8. 昆明市财经商贸学院 昆明 650228
摘要:研究青藏高原胡兀鹫的繁殖成功率、种群现状、种群变化趋势和致危因素,为制定和实施合理有效的保护措施提供参考。[方法] 主要调查时间为2010-2013年以及1991-1993年。调查区域包括西藏的昌都、林芝、那曲和拉萨地区,四川的甘孜和阿坝自治州,青海的海北、海西、果洛和玉树自治州以及甘肃的甘南自治州。在这些区域中的7个胡兀鹫繁殖地,对某些繁殖巢进行日活动行为观察,以确定其繁殖参数。繁殖成功率依据2010年冬季至2013年秋季观察的繁殖巢中离巢出飞的幼鸟数量确定。由于缺乏对大范围面积(超过1万km2)内准确繁殖对数目的调查数据,仅能以繁殖对之间的繁殖巢间距来换算其领域面积。种群结构大多情况下采用路线统计法(截线法)调查记录,少数情况下在动物尸体附近进行观察。将胡兀鹫划归为3~4个年龄组: 幼体(<3年龄),未成熟体(3~4年龄),亚成体(4~6年龄)和成体(>6年龄)。针对胡兀鹫种群结构的观察记录工作分别在1992年的4月-1993年2月下旬(合计48天)和2010年12月初-2012年10月下旬(合计103天)进行。繁殖种群数量评估,参照文献报道的高山兀鹫种群数量,以同期(2010年冬季至2012年底)调查的胡兀鹫繁殖巢数量与高山兀鹫繁殖巢的数量进行对比,其比值乘以高山兀鹫种群数量,以此估算胡兀鹫的繁殖对数量。[结果] 胡兀鹫产卵期为12月上旬-1月末(12月7日-1月28日,n=4),孵化期为55~61天(n=3),窝卵数平均为1.86枚(n=14),测量3枚卵的平均长和宽为84.4(83.1~88.3)mm和68.03(67.0~70.0)mm。繁殖成功率为81.82%(2010年-2012年,n=22)。巢址分布海拔为2 600~4 575 m。在具有代表性的繁殖地内,繁殖对之间距离平均为35.84 km(25.10~47.3 km),领域平均面积为1 284.51 km2(630.01~2 237.29 km2)。20年来(1990年以来)种群结构变动为: 胡兀鹫幼体数量比例从30.17%(n=116)降低到16.67%(n=96)。估算青藏高原250万km2面积的胡兀鹫种群数量不超过1 410个繁殖对。[结论] 初步确定胡兀鹫的致危因素超过10个。人类社会的现代化进程、各种基础工程设施的建立,尤其是边远荒僻区域居民生活方式的改变是影响胡兀鹫繁殖成功率和种群稳定性的重要因素。
关键词胡兀鹫    青藏高原    领域面积    种群密度    种群结构变化    
Survey for the Breeding Biology and Danger Status of the Bearded Vulture Gypaetus barbatus in the Qinghai-Tibetan Plateau
Su Hualon1, Li Bajin2, Yao Yong2, Tang Yang3, Zhang Yong4, Golok Druk Kyab5, Wang Yanming6, Jiawu Cairang7, Wang Ying8    
1. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Key Lab. of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Beijing 100091;
2. Forestry Bureau of Yajiang County of Sichuan Province Yajiang 627450;
3. Forestry Bureau of Mangkang County of Tibet Autonomous Region Mangkang 854500;
4. Gahai-Zecha National Nature Reserve Administration Bureau of Gansu Luqu 747200;
5. Nyanpo Yutse Environmental Protection Association Jiuzhi 624700;
6. Qinghai Lake National Reserve Administration Bureau Gangcha 812300;
7. Sanjiaocheng Sheep Stud Farm of Qinghai Province Gangcha 812300;
8. Kunming Institute of Financial Business Kunming 650228
Abstract: [Objective] Bearded Vulture (Gypaetus barbatus)is listed as one of the first-grade national protected wildlife species in China, which means the population of Bearded Vulture is at the margin of extinction. Nevertheless, very little information has been published on the basic aspects, such as the reproductive ecology, population status and endangerment mechanism. For the sake of protection of this endangered species, it is necessary that systematic researches should be carried out on its reproductive ecology, the human disturbance impact on its population dynamics, the mechanism of endangerment, the negative factors from human and nature and its own defects of behaviors responding to the changes of environment. The objective of this study is to curb the tendency of endangerment of Bearded Vulture and other endangered species, and find the strategy to save the species from extinction in the wild. [Method] Study area:The survey was carried out in the Qinghai-Tibetan Plateau from 1991 to 1992 and from 2010 to 2013. The survey covers the work area includes the following:1)Changdu, Linzhi, Nagqu, Lhasa area of Tibet Tibetan Autonomous Region; 2)Ganzi, Aba Autonomous Prefecture of Sichuan Province; 3)Haibei, Haixi, Guoluo(Golok)and Yushu Autonomous Prefecture of Qinghai Province; 4)Gannan Autonomous Prefecture of Gansu Province. In these areas, there are 7 breeding places of the Bearded Vulture to be found. Data collection:Observations of daily activity behavior were performed for some nests, in order to determine the reproductive parameters. The breeding success rate is based upon the number of young fledg/number of breeding pairs in the winter of 2010 to the autumn of 2013. The data were not included in the uncertainty whether the young birds flew out of the nest. In view of the lack of investigation data with regard to the exact number of breeding pairs in a large enough area (>10 000 km2), therefore, the territory area can be converted only by the distance between the nests of 2-3 pairs in the suitable breeding habitat. As for population structure, survey data were collected by using transect investigations which mainly was conducted with motor vehicle, sometimes on horseback or on foot, and random observation samples (mostly from vantage points with good views over the sampling areas, also including observation on the carcasses). These investigations were conducted for 48 days from 1992 April to 1993 late February and 103 days from 2010 early December to 2012 late October, respectively. Each Bearded Vulture sighted was classified to one of four age classes: juvenile (<3 years), immature (3-4 years), sub-adult (4-6 years)and adult (>6 years). According to the total population size of the Himalayan Griffon Gyps himalayensis that has been reported, the Bearded Vulture breeding nests were compared with breeding nests of the Himalayan Griffon at the same period (from the end of 2010 to the end of 2012)to estimate the total breeding population size of this species. [Result] The results indicated that laying date of the Bearded Vulture began in early December and lasted until late January (range from 7 December to 28 January, n = 4), and incubation period was 55 to 61 days (n = 3). Mean clutch size was 1.86, and 85.71% of nests contained two eggs (n = 14). The mean size of 3 eggs measured was 84.4 (83.1-88.3)mm in length and 68.03 (67.0-70.0)mm in width. Breeding success rate was 81.82% (2010-2012, n = 22). The altitude range of nest sites was from 2 600 m to 4 575 m. The average distance between the breeding pairs was 35.84 km (25.10-47.3 km), and territorial area was 1 284.51 km2 (630.01-2 237.29 km2). The proportion of juveniles was reduced from 30.17% (n = 116)to 16.67% (n = 96)during the past 20 years, and the reduction rate was 44.75%. The proportion of adults was increased from 61.21% to 70.83% (since 1990). Those results suggested that the reproductive success rate and population quality decreased obviously. According to the published literature data for the evaluation and analysis, we believe that the total population size of the Himalayan Griffon in the Qinghai-Tibet Plateau would be about 100 000, therefore, the number of breeding pairs should be less than 50 000 (if considering the non-breeding birds, the value would be reduced by at least 30%). When the research project was implemented during the 2012 to 2013, a total of 11 Bearded Vulture's breeding nests and more than 390 Himalayan Griffon's breeding nests were found. According to the proportion calculation, we estimated the population size of the Bearded Vulture was less than 1 410 breeding pairs in the plateau region (about 2.5×106 km2). [Conclusion] It can be preliminarily determined that there would be more than 10 threaten factors to the Bearded Vulture. The modernization process of human society life, the establishment of various infrastructure projects, especially, people's lifestyles change in the remote mountainous area, would be important factors to affect the breeding success and population stability of the Bearded Vulture.
Key words: Bearded Vulture (Gypaetus barbatus)    Tibetan Plateau    territorial area    population density    variation in population structure    

胡兀鹫(Gypaetus barbatus)分布型属于古北型(张荣祖,1999),分布于欧洲南部、非洲、中东、中亚和东亚;在中国分布于西部和中部山地(新疆、青海、宁夏、山西、甘肃、西藏、四川,偶见于云南、湖北、河北、辽宁和内蒙古)(赵正阶,2001),青藏高原是其主要分布区之一。据Hiraldo等(1984)论述,Swann(1945)曾经确认过5个亚种及其分布区(G.b.barbatus于北非、阿拉伯,G.b.aureus于西亚和欧洲,G.b.hemachalanus 于印度和喜马拉雅,G.b.altaicus于中亚,G.b.meridionalis于非洲东部和南部),有些学者仅确认3个亚种,将 G.b.altaicus,G.b.hemachalanusG.b.aureus合并为1个亚种G.b.aureus(Vaurie,1965Brown et al.,1989Glutz et al.,1971),后来有学者对来自各地的标本羽色进行系统分析后认为,胡兀鹫的分类应该仅有2个亚种,即G. b. barbatus 亚种,包括欧亚大陆和北非所有的胡兀鹫;以及G. b. meridionalis亚种,分布于南非,包括非洲东部和南部的胡兀鹫(Hiraldo et al.,1984)。我国分布的是曾经先后被作为G.b.hemachalanus亚种和G.b.aureus亚种看待的胡兀鹫,属于体型较大的一个地理种(Hiraldo et al.,1984)。胡兀鹫体型可视为欧亚大陆翼展最宽的猛禽之一,其较长的寿命意味着性成熟较晚,野生状态首次成功繁殖的平均年龄是11.4年(Antor et al.,2007),是已知猛禽中繁殖周期(Margalida et al.,2003a)最长的一种。 产卵期在冬季的12月—翌年2月,72%的繁殖对产卵时段在12月21日—翌年1月18日;且产卵日期非常稳定,在比利牛斯山产卵日期年度间变动估算值为4.16天(± SD 1天,变动幅度3.4~6天)(Margalida et al.,2003a)。南非的产卵期在5月下半月和7月第1周之间(Brown,1990)。营巢生境为山区的悬崖峭壁地带,巢址多选择在峭壁上的凹穴、裂隙石沿或岩石平台,如果不是洞穴型巢址,上方多有悬凸岩石结构。性别为单态型,通常是单配制并具领域性,但也有1雌配多雄的3配制甚至个别的4配制发生(Margalida et al.,1997Margalida,2002Bertran et al.,2009),尽管繁殖周期长,该物种在不被干扰的状况下仍能每年进行繁殖,但每个繁殖对每年仅能养育1只雏鸟。尽管活动范围很大(据卫星跟踪监测,尚未占有领域的2年龄幼鸟漫游范围可覆盖38 500~42 296 km2)(Hegglin et al.,2005Urios et al.,2010)且巢域广阔,但属于定居型鸟类。

19世纪后期至20世纪前半叶,胡兀鹫种群大规模衰减,尤其在欧洲、非洲北部和南部以及亚洲西部,目前仅幸存有小的隔离种群。分布在欧洲阿尔卑斯山的胡兀鹫在20世纪20年代灭绝(Mingozzi et al.,1997);1986—1993年在阿尔卑斯山区域开展的再引入项目放归了50只人工繁殖个体,于1997年在法国上萨瓦(Haute Savoie)首次繁殖成功(Gardet,2004)。胡兀鹫在欧洲已成为数量最少的猛禽物种,现存的欧洲种群由不超过120个繁殖对组成,分布于比利牛斯山(西班牙、法国)、科西嘉岛(法国)和克里特岛(希腊)以及阿尔卑斯山(法国、瑞士、意大利、奥地利)(Xirouchakis et al. 2001)。如同近代许多濒危物种一样,胡兀鹫种群持续衰减的濒危状况得到相关机构和组织的广泛关注,迄今发表的各类论著报道已逾220篇(其中20世纪80年代后发表的接近90%),对欧洲各地区(包括巴尔干半岛和高加索山)、中东、北非及南非的胡兀鹫状况,已了解到繁殖对的具体数量及分布。但东非埃塞俄比亚的情况不甚清楚,估计存有较多数量的种群 ;东亚地区包括青藏高原似乎数量较多(Del Hoyo et al.,1994)。总体状况是,胡兀鹫在各地都稀少罕见,普遍处于衰减状态,20世纪40年代以来衰减程度极大,在亚洲范围内没有可被评估的有意义数据(Ferguson-Lees et al.,2001)。

胡兀鹫在中国被列为国家Ⅰ级重点保护野生动物,濒危动植物国际贸易公约(CITES,1995)将其列为附录Ⅱ的保护物种,中国濒危动物红皮书将其列为易危(V)种(汪松等,1998)。这意味着胡兀鹫野生种群已明显下降,如不采取有效保护措施,将很快成为濒临灭绝或绝迹的“濒危”物种。国内有关胡兀鹫生态学方面的报道仅有3篇: 张孚允等(1980)介绍了甘肃南部地区胡兀鹫的分布、食性、巢址特征、活动行为、繁殖时期、年龄特征等方面内容,尚未涉及系统深入的繁殖生态研究方面;顾滨源等(1994)1988—1992年在西藏东部芒康县发现12个胡兀鹫巢址(对其中7个巢址进行了生境特征调查),观察过2个配偶对的5次繁殖现象(采用专业登山设备攀登进入到4个繁殖巢中)1),首次报道了国内分布的胡兀鹫于1月初—2月初孵化出雏鸟的繁殖行为;该研究工作鉴于当时工作条件所限,对5次胡兀鹫的繁殖行为大多进行的是间断性的短时期调查,没有进行连续性的长期跟踪调查,也没有对工作区域的胡兀鹫进行诸如领域范围、相对数量、相关物种种间关系、致危因素等方面的较为系统深入的调研分析工作。 Katzner等(2004)报道,2002年8月4日,在青海省玉树地区海拔4 066 m 靠近长江边的悬崖峭壁地带,观察到高山兀鹫(Gyps himalayensis)、胡兀鹫和猎隼(Felco cherrug)这3种猛禽相距很近的繁殖巢址,其中高山兀鹫巢和胡兀鹫巢之间距离为15 m。在我国有关该物种现状信息的缺乏无疑限制了对其实行有效保护措施的能力。

1) 原文描述为“见到了5个胡兀鹫配偶对的繁殖现象”。由于作者当时对胡兀鹫繁殖习性了解有限,加之胡兀鹫繁殖对每年交替利用不同巢址(不同繁殖对占用的不同巢址之间距离差异很大,从几十米至几千米不等)和冗长的繁殖周期,导致有些人认为它们难以每年繁殖1次(Brown et al.,1989)。现在分析,实际上应该是在4个繁殖对中,有2个繁殖对进行的5次繁殖现象。而且该文中叙述的“雏鸟分别在4月下旬和5月上旬飞出巢外”,应该为“雏鸟分别在5月下旬和6月上旬飞出巢外”。

2010年12月—2012年10月,在青藏高原对胡兀鹫繁殖现象及生境进行了大范围专项调查,同时关注与其繁殖成功率相关联的非自然因素,综合笔者20世纪90年代以来多次在青藏高原进行野外调查的数据资料进行分析,以期了解胡兀鹫的种群现状并为今后的保护工作提供基础依据。

1 研究区概况

研究区处于我国地势第一级阶梯的青藏高原,平均海拔超过4 000 m,面积达250万km2(25°—40° N,74°—104° E),南北跨1 667 km,东西跨2 786 km,为世界上最高和最大的高原。青藏高寒区作为我国三大自然区之一,面积占全国土地总面积的25%,其温度带可划分为6个(张荣祖,1999)。气候特征为海拔高、气温低、昼夜温差大,年均温多低于5 ℃,1月均温大多为0~13 ℃,在海拔高处也出现-16~-18 ℃的闭合等温线地区,7月均温8~18 ℃,藏北地区多低于8 ℃;降水少,地区差异大,羌塘高原带年降水量可从东南部的300 mm递减至西北部的100 mm,东缘山地切割带(包括川西、滇北、青海东部延至东祁连山地)年降水量可从400~1 000 mm向西北延伸降至250~600 mm(张荣祖,1999)。青藏高原的植被从东南到西北随自然条件的水平垂直及坡向变化,依次出现森林、草甸、草原和荒漠。它们各有不同的垂直带谱,呈现明显的三度空间变化。其植物区系分属泛北极植物区的2个不同亚区:草甸、草原和荒漠属青藏高原植物亚区,各类森林属中国-喜马拉雅森林植物亚区(吴征镒,1979)。

2 研究方法

针对胡兀鹫的观察记录工作主要分2个时段进行:1992年4月—1993年2月下旬,合计每人48天(“每人天”为实施有效野外观察记录的工作日,为1人或1组人员在1个地点或1条调查线路有观察记录的工作日);2010年12月初—2012年10月下旬,合计每人103天。额外附带的观察是1996年6月,以及2001年5月—2010年5月期间先后9次到青藏高原进行野外调查,合计每人125天。

对胡兀鹫繁殖活动行为、巢址特征和食性等的观察,多数情况下在具有良好视野条件的有利位置以双筒、单筒望远镜或者长焦距相机镜头(500,600和800 mm)进行,条件许可时在巢边或巢中安放遥控影视设备。抵近巢址或进入巢中时还要注意观察食物残骸或胡兀鹫回吐出的“食丸”,以补充食性方面的数据资料。

利用机动车行驶机会进行路线统计法(截线法)调查记录(获取的种群密度估算资料另文论述),用于估测大中型猛禽密度和个体年龄组区分;但在遇见胡兀鹫等大中型猛禽距离较远或种类数量较多等难于分辨的情况时,停车进行仔细观察。要在野外遇有动物尸体时注意观察记录食腐鸟类物种,必要时将嘈杂环境中的动物尸体(如机动车致死或居民区羸弱而死的家畜)移至适宜地点进行观察。所见胡兀鹫划分为3~4个年龄组:幼体(juvenile)(<3年龄)、未成熟体(immature)(3~4年龄)、亚成体(sub-adult)(4~6年龄)和成体(adult)(>6年龄),但在实际观察记录中未成熟体和亚成体的区分并不非常明确。

有关胡兀鹫的繁殖种群数量评估,参照文献(Lu et al.,2009)报道的高山兀鹫种群数量,以同期(2010年冬季至2012年底)调查的胡兀鹫繁殖巢数量与高山兀鹫繁殖巢的数量进行对比,其比值乘以高山兀鹫种群数量,以此估算胡兀鹫的繁殖对数量。

繁殖季节划分为4个不同时期:产卵之前期、孵卵期、育雏期和巢外育幼期。从前一次繁殖的巢外育幼期后开始,到巡视并选择同一巢域中繁殖巢址的时间为止为产卵之前期,期间有营巢、炫耀、交配等行为。观察到有1只亲鸟长时间卧巢的日期确定为产卵日期(也是孵卵期的第一天)。为了最大限度地降低人为干扰对繁殖成功率的影响,确定雏鸟出壳日期采取远距离观察卧巢亲鸟行为的方式。对于少数的附近具有适宜制高点的巢址,采用直接观察法,确定窝卵数、孵化期和出壳日期。

繁殖成功率:对未能确定幼鸟是否出飞离巢的繁殖巢,不计入繁殖成功率数据,例如2013年秋季之后的繁殖巢。

注意向保护区管理人员、护林员、林业执法人员、当地居民等人士收集相关资料和数据。将地理位置坐标数据输入GPS中测算繁殖对之间距离。考虑到人为干扰因素对胡兀鹫繁殖成功率不利影响,依当前濒危物种保护观念,本文不披露繁殖地和巢址的地理位置坐标数据,仅标明观察到的巢址所属行政辖区地名。

3 结果与分析 3.1 繁殖对利用巢址特征

2010年12月下旬—2014年2月下旬,观察到12个繁殖对在其巢域的24次繁殖现象,计入本文第一作者于1990—1993年在西藏芒康观察到的2个繁殖对的5次繁殖现象,合计14个繁殖对的29次繁殖现象。将不同地区观察到的胡兀鹫繁殖对所拥有的巢址数量及特征列入表 1。青藏高原胡兀鹫巢址分布的海拔为2 600~4 575 m,甚至更高。据唐召明等(2001)报道,藏北纳木错湖扎西岛有胡兀鹫巢,湖面海拔4 718 m。此外,昌都C繁殖对位于曲子卡温泉澜沧江右岸桥头附近上方400 m处,1990年还在繁殖,1992年观察巢址尚有大量巢材,据当地居民讲述巢中成鸟被人枪击;该繁殖对在附近还占有其他巢址,当地山势陡峭地形险峻难以寻找。至2011年观察时由于修路建桥等工程导致坏境已有很大变化,巢址痕迹已辨认不出。海北B繁殖对的巢址位于山谷地带,仅在冬季冰冻时节汽车才能穿过湿地抵达,与至少50对高山兀鹫混群,2011年12月底观察时该繁殖对即将产卵,当时还有许多高山兀鹫归来夜宿,为了避免对其繁殖的不利干扰,人员迅速撤出。海北C繁殖对的营巢生境中水流及沼泽草甸较多,温暖季节摩托车可以勉强进入,冬季汽车容易被水流漫涌的蓬松冰层阻困,难以搜寻到该风毁巢附近的巢址;也有可能是巢址基座质量不高,被初进入繁殖年龄尚未占据稳固领域的年轻繁殖对利用。果洛A繁殖对占用的多个巢址之间距离较远,B繁殖对距A繁殖对2012年巢址为7.37 km,距A繁殖对2011年巢址为7.87 km,距A繁殖对2009年巢址(高山兀鹫集群营巢生境)为5 km。2014年2月发现的果洛C繁殖对巢址距2012年果洛B繁殖对巢址仅为4.29 km,由于2013—2014年未探查果洛B繁殖对是否仍占用原巢址,因而不能确证2014年的C繁殖对是否就是2012年的B繁殖对。

表 1 胡兀鹫不同地区繁殖对占用巢址数量及特征 Tab.1 Quantity and features of Nest sites occupied by the the Bearded Vultures in different regions of the Qinghai-Tibetan Plateau
3.2 领域范围及繁殖对占用巢址情况

有关胡兀鹫的领域,较早报道在欧洲比利牛斯山1对胡兀鹫领域面积为160 km2(Suetens et al.,1973);后来报道在西班牙比利牛斯山相邻繁殖对巢之间的平均距离为10.4 km(Margalida et al.,2000)和12.7 km(Margalida et al.,2003b),该区域 8 450 km2容纳有26个胡兀鹫领域(Margalida et al.,2003a),意味着平均每对领域面积为325 km2。在高加索地区(格鲁吉亚)进行的卫星跟踪表明,标记的1只具有领域的雌性胡兀鹫,核心领域覆盖面积为206 km2(海拔1 806~3 736 m),其巢距离相邻最近的繁殖对巢址距离为17.65 km。该物种在南非分布区的繁殖密度,沿着德拉肯斯堡山脉(Drakensberg)高处的悬崖地带繁殖对的巢间距平均大约为6 km,莱索托高地巢间距平均大约为 15 km,开普省(Cape Province)东北部平均大约为19 km。在南非,种群由在大约35 000 km2繁殖区域的 204个左右繁殖对[配偶对]组成(Brown,2003),意味着平均每对领域面积为171.6 km2

繁殖对之间出现罕见极短距离的事例为:1996年和1997年,在西班牙比利牛斯山的1个新建繁殖对,繁殖失败后移动到距原巢址8 km而距另一个繁殖对繁殖巢仅3 km处建立巢域,并连续5年进行繁殖(Margalida et al.,2003b)。这可能是由于繁殖密度的增加造成的。繁殖密度的局部增加,就意味着所处领域质量的降低,进而能够影响繁殖成功率(Margalida et al.,2003a)。

鉴于笔者获取的数据量较少,缺乏对大范围面积(超过1万 km2)内准确繁殖对数目的调查数据,仅能以繁殖对之间的繁殖巢间距来换算其领域面积。仅对甘孜、昌都、海北、果洛等4个地区作初步分析。最具代表性的甘孜3个繁殖对在地图上接近等边三角形分布,繁殖对之间距离平均为42.4 km(39.4~47.3 km),领域平均面积 1 797.76 km2(1 552.36~2 237.29 km2)。昌都不计最偏远的C繁殖对,也不计A与D之间的距离(接近A与C距离,且中间地带有落差很大的澜沧江陡峭峡谷,地形险峻情况不明),繁殖对之间平均距离为25.95 km(25.10~26.80 km),领域平均面积673.40 km2(630.01~718.24 km2)。海北3个繁殖对之间距离平均仅有10.27 km(6.22~13.10 km),领域平均面积低至105.47 km2(38.69~171.61 km2),B繁殖对巢址位于至少50对高山兀鹫集群营巢生境中,C繁殖对很可能是初进入繁殖年龄尚未占据稳固领域,或者是轮换利用巢址时选择了靠近A繁殖对核心领域的巢址。果洛的3个繁殖对情况类似于海北的A与B,2012年A与B之间距离为7.37 km,2014年A与C之间距离为8.58 km(倘若仅依此换算领域面积只有54.32~73.62 km2);2009年A繁殖对利用的巢址在30多对高山兀鹫营巢生境中,B繁殖对利用的巢址与至少4个高山兀鹫繁殖巢毗邻。表面上看,海北和果洛胡兀鹫繁殖对巢址之间的短距离很可能是与高山兀鹫群落巢址混合相关,但其中蕴含的更重要因素很可能是大范围区域胡兀鹫的繁殖密度过低所导致,这在很大程度上降低了相邻距离很近的2个繁殖对周边生境存在的同种间领域竞争的压力。 位于繁殖区边缘的领域比核心区的领域更可能被放弃(Krüger et al.,2013)。总之,以较有代表性的甘孜和昌都的巢址状况计,繁殖对之间距离平均为35.84 km(25.10~47.3 km),领域平均面积为 1 284.51 km2(630.01~2 237.29 km2),近4倍于比利牛斯山的近期数据(325 km2)(Margalida et al.,2003a)。

胡兀鹫繁殖对在其领域内以轮流使用的基本方式拥有多个巢,在比利牛斯山为2~11个巢(Margalida et al.,2003b),这些巢相互之间的平均距离为992 m(Donázar,1993)。一个领域中拥有几个巢可能是宣告该鸟的领域,也可能每年进行换巢以避免体外寄生虫的积累(Newton,1979; Margalida et al.,2000)。胡兀鹫产卵之前111天(91~126天)开始填补巢材,雄鸟比雌鸟表现更为勤勉(Margalida et al.,2000)。

笔者观察到的巢材主体以手指粗细的树枝为主,铺垫有少量细小枝条和草茎,靠近人类活动区的巢铺垫有不同面料的废弃衣物和纺织品,甚至可将大部巢面覆盖。柔软衬里主要是羊毛,但近年来观测表明有些巢中的柔软衬里已有化纤物品混杂。笔者测量的3个胡兀鹫巢的外形参数见表 2

表 2 胡兀鹫巢型量度 Tab.2 The measurement of nests structure of the Bearded Vulture
3.3 窝卵数、产卵日期、孵卵和孵化参数

仅在1个繁殖对的产卵前14天的中午时分(北京时间13:07时,当地时差大约提前1小时15分),观察并拍摄到在巢址上方岩石上的交配行为。

据国外文献报道,1992—1999年在比利牛斯山有关胡兀鹫繁殖生物学的大范围研究表明,平均产卵日期是1月6日(12月11日—2月12日,n=69个巢),72%的繁殖对产卵在12月21日—1月18日;且产卵日期非常稳定,5个繁殖对(持续监测5年以上)的产卵日期年度间变动估算值为4.16天(± SD 1天,变动幅度3.4~6天)(Margalida et al.,2003a)。南非的产卵期在5月下半月与7月第1周之间(Brown,1990)。观察了20个孵化巢,16个巢(80%)的窝卵数是2枚,4个巢(20%)的窝卵数是1枚;每对的窝卵数平均(1.8±0.4)枚。 测量6枚卵,平均长和宽分别为(84.4±2.0)mm和(65.9±2.1)mm(变动幅度:长81.5~87.9 mm,宽62.1~68.9 mm)。从产第一枚卵到雏鸟出壳的平均孵卵期是(53.7±0.9)天(变动幅度 52~56天,n=14枚)。仅在1个场合下第2枚卵孵化出壳,即在孵卵期的58~60天(Margalida et al.,2003a)。

综合20世纪90年代的调查记录,笔者获取的5个繁殖巢的产卵日期在12月上旬—1月末(分别为12月7日、12月21—24日、1月4日、1月12日、1月28日)。3个繁殖巢的孵化天数分别为58~59天、55~59天、61天 2)。 观察的14个孵卵巢中12个巢中为2枚卵(85.71%),2个巢中为1枚卵(14.29%),平均窝卵数为1.86枚。测量了3枚卵的长和宽,分别为:甘孜巢卵长径 83.1 mm、宽径67.1 mm,卵质量207 g(孵化30天后弃巢,至产卵第57天时取出1枚卵测量);昌都巢卵第1枚长径88.3 mm、宽径70 mm,卵质量230 g,第2枚长径83 mm、宽径67 mm,卵质量200 g(孵化11天时)。

2)从2001年5月本文第一作者发现该繁殖对领域后,几乎每1或2年路过时均进行观察,至2012年仍在繁殖。该繁殖对领域中的1个巢所处的峭壁位置适于人员快速接近观察,但为了将人为干扰繁殖成功率降低到最低程度,判定产卵日期为远距离观察到有1只亲鸟长时间卧巢(国外近期同类研究是采用遥控摄像机监测,第一次在巢中见到1枚卵的那天被作为产卵日期)。至雏鸟将要出壳时人员靠近观察该巢中仅有1枚卵而且亲鸟卧巢已达61天,可能存在该繁殖对产了2枚卵后第1枚卵损失第2枚卵接续孵化出壳的可能性,而胡兀鹫产卵间隔期在猛禽中属于时间最长的记录,为3~6天(Brown,1990)或5~7天(Margalida et al.,2004),当然也存在该领域的繁殖对年龄偏高导致窝卵数降低或孵化期稍微延长的可能性(Frey et al.,1995)。

3.4 育雏期

雏鸟离巢的平均日龄是(123.4±5.7)天(变动幅度106~133天,n=20只雏鸟)(Margalida et al.,2003a),并且雏鸟飞出巢成为幼鸟后,仍然被它们的亲鸟喂养超过2个月(Brown,1990)。

笔者收集到的昌都地区(芒康)2个繁殖对2~3年来的观察资料和林芝地区1次雏鸟出飞离巢的日期表明,巢内育雏期为110~120天,未在幼鸟出飞离巢后进行长期跟踪监测,仅对少数离巢幼鸟进行过间断性观察。观察到幼鸟出飞离巢40多天时,活动范围已距巢1 km以外,仍经常返回巢中,并在巢外或巢内接受亲鸟提供的食物。

年生活周期中,胡兀鹫繁殖期延续时间超过所有报道过的同区域分布鸟类。通过在巢址的观察工作证实,胡兀鹫几乎全年均在进行与繁殖相关的行为活动。例如:营巢期达到3个月,孵化期将近2个月,巢内育雏期4个月,巢外育幼期2个月。

3.5 食性

国外文献报道比利牛斯山胡兀鹫的食物包括哺乳类(93%)、鸟类(6%)和爬行类(1%),中等体型的有蹄类[主要是绵羊(Ovis aries)/山羊(Capra aegagrushircus)]是食物中的重要物种(61%,n=677)(Margalida et al.,2009),羊腿(相当于“羊蹄”部位)是被胡兀鹫选择最多的部位,而且避开较大型物种(牛和马)的选择(Margalida et al.,2007)。南非胡兀鹫的食物(683个猎物部件)中80%以上由家畜组成,其中的60%是绵羊和山羊,并且对中型有蹄类,包括麋羚(Alcelaphus buselaphus)、小苇羚(Redunca fulvorufula)的首选取食部位是四肢,总体食性估测为70%带有骨髓的骨头,25%的肉和5%的皮肤,分析认为这种食物的能量比等量的肉高出15%(Brown et al.,1990)。

笔者通过核检巢中或巢边的食物残块、兽毛(关注连带残皮的兽毛)、鸟类羽片,以及观察取食动物尸体和携运食物的胡兀鹫个体数,确认了41个(次)食物残块所属物种。出现频次为羊(绵羊或山羊)11(26.83%)、牛 [牦牛(Bos mutus)或犏牛(B.mutus×B.taurus),均为非成体] 10(24.39%)、马 (Equus caballus)或驴(E.asium)2(均为非成体)(4.88%)、家犬 (Canis familiaris) 3(7.32%)、高原兔(Lepus oiostolus)2(4.88%)、鼠兔(Ochotona curzoniae)4(9.76%)、旱獭(Marmota himalayana)5(12.20%)、岩羊(Pseudois nayaur)1(2.44%)、藏羚羊(Pantholops hodgsoni)(产仔地取食胎盘)1(2.44%)、鸦科鸟类1(2.44%)、岩鸽 (Columba rupestris)和雪鸽 (C.leuconota) 2(4.88%),其中家养动物占63.41%。笔者在食性观察中的样本数偏低且方式简略,在很大程度上并不具有代表性。

3.6 繁殖成功率

本研究观察到11个繁殖对在2010—2012年的22次繁殖中,合计有4次繁殖失败。其中,1次为孵卵期时弃巢(可能因为巢材衬垫材料化纤织物太多,缺乏关键性的羊毛导致保温不能满足孵化条件;1雌配多雄的三配制现象干扰;繁殖对中的1只亲鸟且很大可能是雌鸟,由于中毒、撞击电线等因素死亡),另外2次为幼鸟即将离巢出飞时受到人为惊扰(此时正值采挖虫草旺季,任何陡峭地带均有人员抵达)摔伤致死(其中1只被保护区工作人员救助饲养后放飞,但估计野外存活概率很低),还有1次由于当地年轻人出于好奇,探查摔死幼鸟的繁殖对翌年巢中的孵卵情况后,该繁殖对彻底放弃常年占据领域中的3个巢址3)

3)本文第一作者从30年前到青藏高原进行野外调查工作至今发现,在藏族地区许多当地人均认为胡兀鹫只能养育大1只雏鸟,但相信甚至坚信一个传说:胡兀鹫每年产的最后1枚卵,或者是产了3枚卵中的1枚卵,可以孵化出“狗鸟”,而非胡兀鹫的幼雏。如果没有外力介入,一旦胡兀鹫幼鸟离巢而去,或者是“狗鸟”将胡兀鹫幼雏吃掉后成体胡兀鹫弃巢而去,这只小狗鸟就会饿死。因此,牧民会收养狗鸟,设法养大。从这种信念而衍生的传说是所谓的“袖犬”,是高阶僧侣颇为看重的宠物,可以携带在僧袍袖口里。然而从科学角度来看,胡兀鹫育雏期也是当地家犬的生育期,以往胡兀鹫种群密度较高时经常在城镇居民区和牧民暂居点停落,缺乏照看而又行动笨拙的新生狗崽有可能被胡兀鹫携运到巢中或巢边作为食物。

2010—2012年对青藏高原胡兀鹫的调查表明,繁殖成功率为81.82%。

3.7 种群数量评估

如果按照该区域平均1对·(600 km2)-1的数据(Ferguson-Lees et al.,2001)估算,青藏高原250万km2应该容纳有4 167对胡兀鹫(如按照本文表述的在有限区域中调查的6个胡兀鹫繁殖对的领域平均面积数值换算,则为1 946个繁殖对),但青藏高原50%的区域非常干旱(柴达木盆地25.6万km2)或极端高寒贫瘠(例如羌塘高原超过70万km2,可可西里24万km2),其生境条件极端严酷,生物量很低,不适于作为胡兀鹫(包括高山兀鹫)的繁殖生境,或者仅能承载其极少数量,加之许多区域胡兀鹫非常罕见,以及在海拔更高处有平均气温很低的闭合等温线区域,应该将此数值降低至少50%,也就是至多有2000个胡兀鹫繁殖对。

本文采取胡兀鹫繁殖巢与高山兀鹫繁殖巢同期调查进行对比的方式估算胡兀鹫种群数量。在1996年和2004—2007年所收集的资料中,根据路线样带计数的估算,250万km2的青藏高原分布有(229 339± 40 447)只高山兀鹫(Lu et al.,2009)。但该研究同样未考虑到青藏高原极端严酷生境所占面积比例,加之虽然20世纪90年代我国大型猛禽数量尚存有较大种群,但随后的20年来其种群处于衰退状态,所以应该将此数值至少降低50%,也就是大约有10万只高山兀鹫。2012—2013年本研究项目调查期间共计找到 11个胡兀鹫繁殖巢和超过390个高山兀鹫巢4)(高山兀鹫繁殖对大多每年沿用同一个巢址,而胡兀鹫繁殖对需要占用多个巢址且每年更替利用),按此比例胡兀鹫繁殖对占高山兀鹫繁殖对的2.82%,假设10万只高山兀鹫为5万个繁殖对(若考虑非繁殖鸟所占比例此数值还要降低至少30%),那么青藏高原现存胡兀鹫繁殖对数量低于1 410对。

4)实际上应该找到的高山兀鹫巢要远高于此数量,因为笔者于2012—2013年调查针对的目标是胡兀鹫,此期间至少有100~150个高山兀鹫巢没有亲赴现地进行统计。但高山兀鹫数量也处于需要引起关注的衰减状态之中,2012年在其繁殖育雏阶段观察的100多个巢中,至少有20%~30%的巢处于废弃状态。高山兀鹫种群衰减已导致有些州县难以进行正常的藏文化传统民俗仪式。

4 结论与讨论 4.1 濒危状况

由于缺乏青藏高原大范围先期系统的调查资料,本研究仅能对局部区域的领域缩减状态进行评估,以及采取遇见率对比方式对整体种群进行评估。

以西藏芒康为例,1989年发现有4个繁殖对营巢繁殖(其中1个繁殖巢距县城直线距离5 km),1991年位于滇藏界澜沧江边海拔2 600 m的繁殖巢被枪击后废弃,2010年调查时仅余1个距离县城最远(50 km)的繁殖巢。这意味着繁殖地领域缩减了75%。

20世纪70年代甘肃南部尕海附近的胡兀鹫繁殖地(张孚允等,1980)内有2个繁殖巢,自1998年尕海-则岔国家级自然保护区建立以来没有发现繁殖迹象,2013年11月在该保护区边缘外发现1个胡兀鹫繁殖巢。假设该繁殖巢曾与原先的2个繁殖巢共同存在,意味着该区域胡兀鹫繁殖地领域至少缩减了66.66%。

从遇见率角度来看,胡兀鹫数量也大为缩减。据文献记载(Brown et al.,1989): 胡兀鹫在西藏比高山兀鹫更为常见。一般是在远离人类处活动,但在城镇或帐篷(营地)附近经常看见数量很多的胡兀鹫在觅食腐肉或厨余垃圾。20世纪80—90年代,在西藏芒康县城经常见到胡兀鹫低空飞行,甚至有时停落在建筑物上;那时芒康县城的城建规模甚至还比不上现在西藏的一个乡镇,可供胡兀鹫利用的食物却非常丰富,冬春时节平均1个星期内在县城边就有1~2头死去的未成年牦牛,还有当地居民随意丢弃的羊头、羊蹄等胡兀鹫喜爱的食物 。目前芒康县城境况已有巨大改变,几乎不可能在城区或城郊观察到胡兀鹫活动。据1992—1993年在芒康的野外记录(去除专门观察胡兀鹫繁殖巢的重复数据),有效观察天数48天,遇见胡兀鹫天数39天,遇见天数占观察天数的81.25%;合计观测到胡兀鹫116只[幼体35只(30.17%),未成熟体3只(2.59%),亚成体7只(6.03%),成体71只(61.21%)](遇见率为每天2.42只),高山兀鹫283只(遇见天数34天),胡兀鹫总数占高山兀鹫总数的40.99%。而在2010—2012年青藏高原的野外记录中,有效观察天数103天,遇见胡兀鹫天数30天,遇见天数占观察天数的29.13%;合计遇见胡兀鹫96只 [幼体16只(16.67%),未成熟体3只(3.13%),亚成体9只(9.38%),成体68只(70.83%)](遇见率为每天0.93只,比1990年代下降了61.75%),高山兀鹫334只(遇见天数28天)。胡兀鹫总数占高山兀鹫总数的28.74% 5)。 在尼泊尔上木斯塘(Uppe Mustang)地区(平均海拔2 500 m以上)对胡兀鹫种群进行定期监测,研究期间(2002—2008)每天记录的个体数量和每公里记录的个体数量,分别下降73%和80%(Acharya et al.,2010)。

5)根据野外记录,1992—1993年芒康的胡兀鹫总数占高山兀鹫总数40.99%,2010—2012年青藏高原胡兀鹫总数占高山兀鹫总数28.74%,这并不能表明胡兀鹫占高山兀鹫的真实比例,因为在这些期间的野外调查活动偏重于在胡兀鹫的繁殖地进行。

从种群结构来看,20年来胡兀鹫幼体数量比例从30.17%降低到16.67%,意味着种群质量明显降低,如果不尽快采取有效保护恢复措施,胡兀鹫在青藏高原也将很快沦为濒临灭绝的极危物种。

4.2 致危因素

人类社会的传统畜牧业为胡兀鹫提供了重要的食物来源,但人为活动却是导致胡兀鹫种群衰退甚至区域性灭绝的主要原因。在欧洲对1955—2006年间确定的87个胡兀鹫死亡事例的分析表明,枪击(31%)和中毒(26%)占大多数,碰撞(18%)和意外中毒(12%)均超过10%的比例(Margalida et al.,2008)。在法国比利牛斯山地区的研究表明,巢域内频繁的各种人为活动(尤其是在繁殖前期)可导致胡兀鹫繁殖成功率降低80%(Arroyo et al.,2006)。南非胡兀鹫已经丧失了其原先繁殖区的38%(Brown,1991),在南非和莱索托确定的20世纪80年代对胡兀鹫的主要致危因素包括直接和间接中毒、枪击、撞击输电线路和触电,以及生境丧失。最近出现的并可能影响该物种的致危因素包括食物缺乏、攀登(攀岩)人员和直升机6)对巢的干扰、兽药治疗过的动物尸体引起的间接中毒,以及传统医药用途和民间习俗需求的直接毒杀(Krüger et al.,2005; Mckean,2006)。

6)根据其他类似文章推论,很可能指的是为数众多的航模爱好者、航拍摄影爱好者操控的小型无人遥控直升机。当然也不排除直升机运送攀岩者、伞翼滑行者或其他人员到悬崖峭壁地带顶部的做法,该文叙述的工作方法中就有直升机运送调查人员到达工作地点。

青藏高原胡兀鹫的致危因素大致可划分为4大类10多种类型:1)有意识的直接危害,包括非法获取观赏标本和传统医药,方式为枪击、毒饵、网套等;2)无意识的间接危害,主要为鼠药中毒,其次是在被食肉兽咬死的家畜体中施放毒药或在家畜尸体边布放的兽铗;3)基础设施的建立,如输电线路和风电场导致的触电和碰撞,道路建设直接对巢址生境的干扰并导致巢区的人为干扰大幅度增加;4)现代生产和生活方式的影响,对体弱家畜的快速加工利用方式和家畜疫病防治措施导致食物源的减少,大量废弃化纤纺织品被胡兀鹫利用为铺垫巢材衬里,在严冬季节影响了对卵和幼雏的保温性能,以及旅游休闲活动中的摄影(接近胡兀鹫巢以拍摄照片或影视片)、徒步旅行、观鸟、攀岩活动、滑翔和伞翼飞行等,均可对胡兀鹫的繁殖成功率构成不利影响。

4.3 管理建议

应该将胡兀鹫视为环境标志物种加以关注,在目前尚存的繁殖地集中分布区实行系统深入的监测和管护措施。人类活动对胡兀鹫行为的影响取决于活动类型和活动发生时的离巢距离。非常嘈杂的人类活动(例如基础建设工程、噪音大的机动车、大量人员活动等)对胡兀鹫行为和繁殖成功率的影响最为强烈。为了最大限度地维持胡兀鹫繁殖力,这类活动应该避免在巢的周边发生。对处于道路或人类居住地附近易于遭受人类活动干扰的巢区,需要进行严格管护,尤其是在对繁殖成功率具有决定性的12月—翌年4月期间。另外,在繁殖期的关键阶段可采用积极的人工干预措施,例如在育雏前期补充食物(鲜肉),营巢期和孵卵期时在巢址附近放置保温性能较好的柔软巢材(羊毛或牛绒),因为在此期间而又恰逢气温偏低时,胡兀鹫对巢址附近出现的羊毛、牛绒等可作为巢内柔软衬里的巢材表现出强烈的收集偏好。在牧民定居点的羊圈中,采用丝耙收集方式可集拢足够胡兀鹫利用的零散脱落羊毛。鉴于胡兀鹫巢域广阔且未占有领域的非成体鸟漫游范围很大,应以其目前尚存的繁殖地为界,划建延伸面积足够(至少外延200 km)的无鼠药投放区。

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