文章信息
- 杨升, 张华新, 杨秀艳, 陈秋夏, 武海雯
- Yang Sheng, Zhang Huaxin, Yang Xiuyan, Chen Qiuxia, Wu Haiwen
- NaCl胁迫下不同种源沙枣的生长表现差异
- Differential Growth Performance of Elaeagnus angustifolia Provenances under NaCl Stress
- 林业科学, 2015, 51(9): 51-58
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(9): 51-58.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150907
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文章历史
- 收稿日期:2014-07-04
- 修回日期:2015-07-08
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作者相关文章
2. 国家林业局盐碱地研究中心 北京 100091
2. Research Center of Saline and Alkali Land of State Forestry Administration Beijing 100091
在盐胁迫下,植物生长状况的健康程度是植物耐盐能力最直接的反映,而最常用的生长指标主要包括株高生长、生物量和根冠比等。大量研究显示,耐盐能力较强的种源,树高生长和生物量在盐胁迫下受影响比较小,而盐敏感植物相对较大(张露婷等,2011;Karray-Bouraoui et al.,2011;Falleh et al.,2012)。
沙枣(Elaeagnus angustifolia)作为重要的耐盐树种,主要分布于新疆、甘肃、青海、宁夏等西北部省区,被誉为沙荒盐碱地的“宝树”。天然林集中在新疆塔里木河、玛纳斯河,甘肃疏勒河,内蒙古的额济纳河两岸,内蒙古境内黄河的一些大三角洲也有分布。有研究认为沙枣在含盐量为1%的土壤中正常生长,并且认为它既有一定的耐盐性,又有一定的避盐性(赵可夫等,1992)。陶晶等(2007)在大田试验中研究发现土壤盐浓度达到0.8%~1.0%时,沙枣苗木高生长量仍能达到对照的80%以上。王泳等(2010)的研究显示大果沙枣(E. moorcrofii)和尖果沙枣(E. oxycarpa)在NaCl浓度为0.8%以下盐胁迫35天后,地上部分和地下部分的干质量并没有发生显著减少。早前盆栽试验显示沙枣在400 mmol ·L-1NaCl浇灌下能够生存下来(杨升等,2012)。这些研究表明沙枣具有较好的耐盐能力,但是他们的研究结果又存在一定的偏差,而造成这种偏差的原因很多,其中一个重要的原因可能是与沙枣的种源有关。王迅华等(2009)对几个沙枣种源苗期生长特性进行调查研究,发现各个种源间存在明显差异,陕西种源不适宜种植在干旱区。王利军等(2010)对赤峰和包头2个沙枣种源的研究发现盐分胁迫对包头种源沙枣叶绿素含量和荧光参数的影响要大于赤峰种源。但是主要分布区内各沙枣种源耐盐性差异研究未见相关报道,因此,有必要对主要分布区内不同种源沙枣耐盐性进行调查研究。本文以主要分布区内的6个天然林沙枣种源实生苗为材料,在温室条件下,对不同NaCl浓度胁迫下沙枣的生长表现进行比较研究,以此了解各种源沙枣的耐盐能力差异,为盐碱地沙枣的种植、推广与开发提供理论依据。为了更好的提高沙枣的生态效益、经济效益和社会效益,需要对沙枣进行定向筛选和培育,而利用种源差异进行耐盐性优质品种筛选是一个非常重要的途径。
1 材料与方法 1.1 试验材料2011年10月下旬,于新疆阿拉尔(ALE)、新疆昌吉(CJ)、甘肃金昌(JC)、宁夏银川(YC)、宁夏盐池(YCH)和内蒙古磴口(DK)采集沙枣成熟果实,每个种源种子采集于40~50株健康母树。把每个种源的种子分成4份,随机选取其中1份进行沙藏。次年3月下旬将萌动露白的种子筛选出来,并播种于18 cm×20 cm塑料花盆中。盆中装有体积约4.5 L混合均匀的蛭石和珍珠岩(体积比3 :1),每盆播种1粒种子,每个种源播种200盆。育苗期间,进行常规的病虫害防治,并定期浇施改良的霍格兰营养液。
1.2 试验设计试验在中国林业科学研究院日光温室中进行。于2012年5月中旬,每个种源选择长势相对一致的沙枣苗木各190株作为最终的试验材料。试验采用随机区组设计,设3个盐分梯度(NaCl浓度mmol ·L-1): 0(对照),150,300。每个梯度下种植20株,3次重复。用相应浓度的NaCl溶液直接浇灌,对照处理用不含NaCl的营养液浇灌,30天后再进行1次处理,NaCl溶液为相应质量的NaCl溶入营养液中配制而成,每次每盆施盐溶液1.5 L,约有0.3 L溶液从盆地渗透出来,以此保证盆内NaCl浓度为预设浓度值。在第一次施盐前各个种源初始收获幼苗10株,测量各生长指标。盐胁迫60天取样,用于测定各类指标,各测定指标均3次重复。同时,处理期间,根据称重法,浇灌营养液,以保证营养和水分的供应,基本15天浇灌1次,浇灌量约1 L。
1.3 试验方法 1.3.1 苗高测量每个种源各处理随机选取8株,在NaCl处理前测定其苗高为H0,NaCl胁迫第60天记为H1。并用游标卡尺测定幼苗地径。
苗高生长量(H)=NaCl胁迫后苗高(H1)-NaCl胁迫前苗高(H0)。
1.3.2 叶片参数调查和测定将每个种源每个处理水平的3株幼苗中间部位完全展开的叶片分单株收集于自封袋内。用叶面积仪(Yaxin-1241,Beijing,China)测量各单株的总叶面积,记录叶片数量,并计算平均单叶面积。
1.3.3 生物量的积累与分配将沙枣幼苗的根、茎和叶分单株分别收集,在105 ℃下杀青30 min,然后在80 ℃下烘干至恒质量,自然冷却后,在电子天平上分别称得根、茎和叶的干质量(精确至0.001 g),并计算生物积累量和根冠比值。其中生物积累量=胁迫后生物量-胁迫前生物量;根冠比值=根干质量/(茎干质量+叶干质量)(Munns,2002)。
1.3.4 沙枣种源耐盐性综合评价采用模糊数学中的隶属函数法结合权重来评价不同种源沙枣幼苗的耐盐能力差异(李源等,2010;任文佼等,2013)。选取了苗高生长量、地径、总叶面积、叶片数、生物积累量和根冠比为评价指标。同时,为了更加合理的评价各沙枣种源对NaCl胁迫的敏感性,采用盐处理与对照组的各指标之间的比值作为评价指标值。
首先,利用隶属函数公式,计算各指标的隶属函数值。如果某一指标与耐盐性呈正相关,则用公式(1)计算隶属函数值,如果某一指标与耐盐性呈负相关,则用公式(2)计算隶属函数值。
$ \mu \left( {{X_{ij}}} \right) = \left( {{X_{ij}} - {X_{j\min }}} \right)/\left( {{X_{j\max }} - {X_{j\min }}} \right); $ | (1) |
$ \mu \left( {{X_{ij}}} \right) = 1 - \left( {{X_{ij}} - {X_{j\min }}} \right)/\left( {{X_{j\max }} - {X_{j\min }}} \right)。 $ | (2) |
式中: μ(Xij)为i种源j指标的隶属函数值,Xij为i种源j指标的值,Xjmax为各种源j指标值中的最大值;Xjmin为该指标中的最小值。为确定不同指标的权重,采用标准差系数法。先计算标准差系数Vj,再求各指标的权重Wj。
$ {V_j} = \sqrt {\left( {\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{X_{ij}} - {{\bar X}_j}} \right)}^2}} } \right)/{{\bar X}_j}} ; $ | (3) |
$ {W_j} = {V_j}/\sum\limits_{i = 1}^m {{V_j}} 。 $ | (4) |
式中: Xij为i种源j指标的值,${\bar X_{\rm{j}}}$为j指标的平均值。求出不同种源的综合评价值,用综合评价值来表示不同种源的实际耐盐能力。
$ D = \sum\limits_{i = 1}^n {\left[ {\mu \left( {{X_j}} \right) \times {W_j}} \right]} 。 $ | (5) |
式中: μ(Xj)为某一种源j指标的隶属函数值,Wj为j指标权重。D为综合评价值。
最后,分别计算150和300 mmol ·L-1 NaCl胁迫60天后的6个沙枣种源的综合评价值,再求取平均值(Δ),并进行比较以评定种源间的耐盐性差异。
1.4 数据处理与分析利用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理和作图,并采用SPSS16.0统计学软件进行方差分析(ANOVA)和多重比较(LSD比较法,P < 0.05)。
2 结果与分析 2.1 NaCl胁迫下不同种源沙枣苗高生长量差异由图 1可知,除阿拉尔种源在150 mmol ·L-1NaCl胁迫下苗高生长量无显著降低外,其他沙枣种源幼苗在NaCl胁迫下均显著低于对照。这表明NaCl胁迫对沙枣苗高生长有比较明显的抑制作用,且随着NaCl浓度的增加,抑制效果越明显,而在6个种源间的抑制效果有差异。在150 mmol ·L-1NaCl胁迫下,阿拉尔种源的苗高生长量与对照相比仅降低了3.68%,银川种源与其对照相比却降低了33.32%,在300 mmol ·L-1NaCl胁迫下,银川种源沙枣幼苗的苗高生长量降低幅度最大,仅为对照植株的47.53%,而金昌种源为对照组的69.48%。
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图 1 NaCl胁迫下不同种源沙枣的苗高生长量 Fig.1 Height growth of different Elaeagnus angustifolia provenances under the NaCl stress 图中数据为平均值±标准误差,n=3;不同小写字母表示幼苗各参数在不同盐浓度间具有显著性差异(P < 0.05)。 下同。 Data in the figure is mean ± standard error (n=3); Different small letters represent significant difference at P < 0.05 among different NaCl concentrations. The same below. |
在NaCl胁迫下,地径的生长与苗高生长基本一致,阿拉尔种源地径在150 mmol ·L-1NaCl处理下,与对照相比无明显变化,而其他种源与相应对照相比均显著减少(图 2)。在150 mmol ·L-1NaCl水平,金昌和银川种源分别比对照降低了17.40%和16.33%,高于其他种源,而银川种源在300 mmol ·L-1仅为对照的71.08%,要明显低于其他种源。同时,在对照组中银川种源的地径为3.58 mm,明显高于其他5个种源,而在NaCl胁迫下,并没有表现出这种明显差异,间接表明NaCl胁迫对其地径的生长发育有比较明显的抑制作用。
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图 2 NaCl胁迫下不同种源沙枣幼苗的地径 Fig.2 Ground diameter of different E. angustifolia provenances under the NaCl stress |
NaCl胁迫60天后,各沙枣种源的叶片均受到不同程度的抑制,并且随着盐浓度的升高,抑制作用越来越明显(表 1)。但是阿拉尔种源在150 mmol ·L-1NaCl浓度下,单株叶面积和叶片数均未发生显著减少,与对照相比,其他5个种源都发生了显著性减少,其中单株叶面积降低了16.18%~24.47%,而叶片数减少了13.78%~21.12%,并且银川种源这2个叶片参数指标的下降幅度最大。在300 mmol ·L-1NaCl浓度条件下,沙枣的单株叶面积和叶片数均显著减少,这主要是盐胁迫抑制了植株生长和促进了叶片脱离造成的。同时,6个沙枣种源幼苗的单片叶面积在150 mmol ·L-1NaCl水平下,无明显减少,但在300 mmol ·L-1盐处理下6个种源都显著降低。这表明在一定浓度范围内,NaCl不会影响叶片的正常生长和展开。
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由表 2可知,NaCl胁迫抑制了沙枣幼苗各个器官和总生物量的积累。除阿拉尔种源沙枣幼苗在150 mmol ·L-1 NaCl胁迫下,根、茎、叶和总生物积累量均无显著性变化外,随着NaCl浓度增加,其他沙枣种源均显著性减少。与对照相比,银川种源的总生物积累量下降幅度要高于其他种源,在150 mmol ·L-1 NaCl为26.55%,300 mmol ·L-1为48.14%。在150 mmol ·L-1NaCl处理条件下,昌吉、金昌、银川、盐池和磴口种源沙枣幼苗的叶片生物积累量为对照组的67.88%~78.02%,而在300 mmol ·L-1NaCl条件下,除金昌种源保持在70.05%外,昌吉、银川、盐池和磴口种源的叶片生物积累量仅为对照组的43.44%~48.27%。从3个植物器官比较可以看出,NaCl胁迫对叶片生物积累量的影响要大于根和茎。
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与NaCl胁迫下生物量积累相呼应,根冠比反映了沙枣幼苗生物量的分配格局。由图 3可知,在低盐浓度(150 mmol ·L-1NaCl)下,6个种源的根冠比与对照之间的差异均未达到显著水平(P < 0.05),说明沙枣幼苗生物量在地上部分和地下部分的分配没有受到NaCl胁迫的影响,但在高盐浓度(300 mmol ·L-1NaCl)下,沙枣幼苗的根冠比均显著增加,说明此盐浓度对地上部分的抑制作用要大于地下部分。与对照相比,在300 mmol ·L-1NaCl胁迫下,昌吉、银川和盐池种源的根冠比分别增加了37.19%,30.18%和34.98%,而阿拉尔、金昌和磴口种源的根冠比分别仅增加了17.62%,14.51%和17.65%,这表明NaCl胁迫对金昌、银川和盐池种源生物量分配的影响要大于其他3个种源。
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图 3 NaCl胁迫下不同种源沙枣幼苗的根冠比 Fig.3 Root/shoot ratio of different E.angustifolia provenances under the NaCl stress |
由表 3可知,在150 mmol ·L-1NaCl胁迫环境条件下,利用相对苗高、地茎、总叶面积、叶片数、生物积累量和根冠比对6个沙枣种源幼苗的耐盐能力进行综合评价,其综合评价顺序为: 阿拉尔>磴口>盐池>金昌>昌吉>银川。但是在300 mmol ·L-1NaCl胁迫下,其排列顺序又有所不同,为金昌>阿拉尔>磴口>昌吉>盐池>银川(表 4)。当选取2个NaCl浓度下的综合评价值的平均值进行排序时,发现其排列顺序,又发生略微的变化,其排序顺序为: 阿拉尔>金昌>磴口>盐池>昌吉>银川(表 5)。在3个排列顺序中,阿拉尔种源的沙枣幼苗均表现出较强的耐盐能力,而银川种源的耐盐能力最差。
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在盐胁迫下,植物生长状况的健康程度是植物耐盐能力最直接的反映,而最常用的生长指标主要包括株高生长量、生物量和根冠比等(Levitt,1980;Vicente et al. 2004)。在植物遭受到盐胁迫时,其株高生长量、地径和生物量积累往往随着盐浓度的增加而逐渐受到抑制(Akca et al.,2012;Nasr et al.,2012;Liu et al.,2013),而根冠比作为衡量生物量分配比例的重要指标,随着盐浓度增加而逐渐增大(Pamoliya et al.,2004;Maggio et al.,2007;张华新等,2009)。本研究发现,除阿拉尔种源在150 mmol ·L-1NaCl胁迫条件下无明显影响外,NaCl胁迫对沙枣的苗高生长量、地径和生物量积累有着明显抑制作用,并且随着盐浓度的增加,抑制效果越大,其中,苗高生长量最大降幅达到52.47%(图 1),生物积累量的降幅也达到30%~40%(表 2)。在低盐浓度(150 mmol ·L-1NaCl)下,6个种源的根冠比与对照之间的差异均未达到显著水平,但在高盐浓度(300 mmol ·L-1NaCl)下,沙枣幼苗的根冠比均显著增加,说明在一定NaCl浓度范围内,沙枣生物量的分配不会发生改变,超过后,有机物向根系运输比例增加,促进根系生长,以此来更好的适应盐渍环境。
盐胁迫下植物的生长表现与胁迫盐浓度(Song et al.,2009;Rasool et al.,2013)、植物材料品种(Jaarsma et al.,2013;Belkheiri et al.,2013;Wang et al.,2013)、胁迫时间(Francois et al.,1994)和盐胁迫类型(Soltanpour et al.,1999;Renault et al.,2001;Pagter et al.,2009)等因素有关,而相关研究表明,由于同一植物长期生长在异质环境条件下,种内遗传漂移、突变、迁移等因素的影响,使不同地理位置的同一物种形成特定的地理种源,并且在种源间产生抗逆性差异(Zheng et al.,2010;Gomory et al.,2010;Karray-Bouraoui et al.,2011)。刘奕琳等(2013)对10个种源的墨西哥柏(Cupressus lusitanica)幼苗研究发现NaCl胁迫下株高净生长均呈下降趋势,但是种源间下降幅度有所不同,其中低浓度下Camino alamesa种源下降幅度最大,Ejido piofrio种源最小。3个偃伏红瑞木(Cornus sericea)种源的耐盐性研究发现: 在50 mmol ·L-1 NaCl浓度下,Alberta种源的叶片受伤程度最低,其次是British Columbia种源,New Brunswick种源的受伤程度最高(Renault,2012)。十字花科植物Cakile maritime的研究发现在生长的自养阶段,在盐胁迫下Jerba种源生物量和叶片扩展在低浓度NaCl下,与对照相比,有所提高,而Tabarka种源则降低(Megdiche et al.,2007)。郭春秀等(2008)的研究表明,耐盐能力较弱的种源的盐害指数和盐害率要显著高于耐盐能力强的种源。本研究结果发现在150 mmol ·L-1NaCl胁迫下,阿拉尔种源生长指标与对照之间无显著性差异,而其他5个种源受到明显抑制,其中银川种源各生长测量指标变化幅度最大,这表明阿拉尔种源在150 mmol ·L-1NaCl处理下耐盐能力较强,而银川种源较弱。
植物耐盐性是一个综合体现,单一指标评价容易由于评价时期、评价方法和评价指标等差异而造成结果出现较大波动而选用多个指标比单一指标更加能够全面和有效准确地评价植物间耐盐性差异,(李源等,2010;孙宗玖等,2013)。在本研究中,在150 mmol ·L-1NaCl胁迫下,选用苗高评价时,磴口种源和盐池种源沙枣耐盐性分别排第2和第5,而选用生物积累量评价时,2个种源沙枣耐盐性分别排第4和第2。因此,为了更好的评判沙枣种源间的耐盐能力差异,需要选用多个指标来综合评价。研究人员引入了隶属函数法,以此来对多个样品(品种、种、种源等)进行综合排序,确定样品间抗性差异(陈静波等,2012;张智猛等,2013;刘奕琳等,2013)。随着研究的深入,人们发现在评价所选用的指标对最终评判结果的贡献值有差异,因此,对各指标赋予权重,体现其贡献大小是非常重要的。本试验利用隶属函数法结合权重综合评价6个种源沙枣幼苗的耐盐能力差异,并且采用不同浓度条件下各个种源的综合评价值的平均值来评判6个种源的耐盐能力,其排序为: 阿拉尔>金昌>磴口>盐池>昌吉>银川。因此,在中、重度盐渍土进行沙枣引种栽培时,选择阿拉尔种源能更加有效提高沙枣的生态和经济效益。
[1] |
陈静波,褚晓晴,李珊,等. 2012. 盐水灌溉对7属11种暖季型草坪草生长的影响及抗盐性差异. 草业科学,29(8): 1185-1192. (Chen J B, Chu X Q, Li S, et al. 2012. Effects of saline water irrigation on growth of 7 genera and 11 species of warm season turfgrasses and their salinity tolerance difference. Pratacultural Science, 29(8): 1185-1192[in chinese]).( ![]() |
[2] |
郭春秀,李德禄,刘虎俊,等. 2008. 不同种源梭梭苗木耐盐性盆栽试验. 甘肃农业大学学报,43(6): 110-112. (Gou C X, Li D L, Liu F J, et al. 2008. Potting experimental researches on salt tolerance of different Haloxylon ammodendron provenances. Journal of Gansu Agricultural University, 43(6):110-112[in chinese]).( ![]() |
[3] |
李源,刘贵波,高洪文,等. 2010. 紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应. 草业学报,19(4): 79-86. (Li Y, Liu G B, Gao H W, et al. 2010. A comprehensive evaluation of salt-tolerance and the physiological response of Medicago sativa at the seedling stage. Acta Prataculturae Sinica, 19(4):79-86[in chinese]).( ![]() |
[4] |
刘奕琳,万福绪,娄晓瑞. 2013. 盐胁迫对10个墨西哥柏种源幼苗生理生化的影响. 南京林业大学学报:自然科学版,37(4): 29-33. (Liu Y L, Wan F X, Lou X R. 2013. Effects of satl stress on physiological and biochemical index of ten provenances of Cupressus lusitanica. Journal of Nanjing Forestry University:Natural Sciences Edition, 37(4):29-33[in chinese]).( ![]() |
[5] |
孙宗玖,李培英,阿不来提,等. 2013. 26份偃麦草种质苗期耐盐性评价. 草原与草坪,33(3): 43-49. (Sun Z J, Li P Y, Abulati, et al. 2013. Evaluation on salt resistance of 26 Elytrigaria repens gernplasm in seedling stage. Grassland and Turf, 33(3):43-49[in chinese]).( ![]() |
[6] |
任文佼,李清河,王赛宵,等. 2013. 盐胁迫下不同种源籽蒿的生理生化特性与耐盐性评价. 东北林业大学学报,41(2): 10-13,28. (Ren W J, Li Q H, Wang S X, et al. 2013. Difference in physiological characters of seedling and salt-tolerance of Artemisia sphaerocephala of different provenances under salt stress. Journal of Northeast Forestry University, 41(2):10-13, 28[in chinese]).( ![]() |
[7] |
陶晶,陈士刚,李青梅,等. 2007. 耐寒型抗盐碱树种银莓、沙枣引种及应用. 防护林科技,(5): 94-96. (Tao J, Chen S G, Li Q M, et al. 2007. Introduction and application of cold-tolerant and salt-tolerant species: Elaeagnus commutate Bernh and Elaeagnus angustifolia. Protection Forest Science and Technology, (5):94-96[in chinese]).( ![]() |
[8] |
王利军,马履一,王爽,等. 2010. 水盐胁迫对沙枣幼苗叶绿素荧光参数和色素含量的影响. 西北农业学报, 19(12): 122-127. (Wang L J, Ma L Y, Wang S, et al. 2010. Effects of water and salt stress on chlorophyll fluorescence parameters and pigment contents of Elaeagnus angustifolia L. seedlings. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 19(12):122-127[in chinese]).( ![]() |
[9] |
王迅华,温阳,杨跃文. 2009. 不同种源沙枣苗期生长特性研究. 内蒙古林业科技,35(4): 21-24. (Wang X H, Wen Y, Yang Y W. 2009. Growth characteristics at the seedlings stage for Elaeagnus angustifolia from different seed sources. Journal of Inner Mongolia Forestry Science & Technology, 35(4):21-24[in chinese]).( ![]() |
[10] |
王泳,张晓勉,高智慧,等. 2010. 盐胁迫对大果沙枣和尖果沙枣幼苗生长的影响. 林业科技开发,24(3): 25-28. (Wang Y, Zhang X M, Gao Z H, et al. 2010. Effect of salt stress on seedlings biomass of two varieties of Elaeagnus spp. China Forestry Science and Technology, 24(3):25-28[in chinese]).( ![]() |
[11] |
杨升,张华新,刘涛. 2012. 16个树种盐胁迫下的生长表现和生理特性. 浙江农林大学学报,29(5): 744-754. (Yang S, Zhang H X, Liu T. 2012. Morphological changes and physiological characteristics of seedlings from 16 tress species with salt stress. Journal of Zhangjiang A & F University, 29(5):744-754[in chinese]).( ![]() |
[12] |
张华新,刘正祥,刘秋芳. 2009. 盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐性. 生态学报, 29(5): 2263-2271. (Zhang H X, Liu Z X, Liu Q F. 2009. Seedlings growth and salt tolerance of tree species under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 29(5):2263-2271[in chinese]).( ![]() |
[13] |
张露婷,吴江,梅丽,等. 2011. 喜树种源耐盐能力评价及耐盐指标筛选. 林业科学,47(11): 66-72. (Zhang L T, Wu J, Mei L, et al. Saline tolerance of Camptotheca acuminate provenances and the index selection for saline tolerance. Scientia Silvae Sinicae, 47(11):66-72[in chinese]).( ![]() |
[14] |
张智猛,慈敦伟,丁红,等. 2013. 花生品种耐盐性指标筛选与综合评价. 应用生态学报,24(12): 3487-3494. (Zhang Z M, Ci D W, Ding H, et al. 2013. Indices selection and comprehensive evaluation of salinity tolerance for peanut varieties. Chinese Journal of Applied Ecology, 24(12):3487-3494[in chinese]).( ![]() |
[15] |
赵可夫,周澍波,刘家尧. 1992. 盐分胁迫下沙枣幼苗一些生理特性的观测. 山东师大学报:自然科学版,7(1): 72-76.(![]() |
[16] | Zhao K F, Zhou S B, Liu J R. 1992. Determination of some physiological properties of Elaeagnus angustifolia under salt stress. Journal of Shandong Normal University:Natural Sciencea Editon, 7(1):72-76.[in chinese]) |
[17] |
Akca Y, Samsunlu E. 2012. The effect of salt stress on growth, chlorophyll content, proline and nutrient accumulation and K/Na ratio in walnut. Pakistan Journal of Botany, 44(5):1513-1520.(![]() |
[18] |
Belkheiri O, Mulas M. 2013. The effects of salt stress on growth, water relations and ion accumulation in two halophyte Atriplex species. Environmental and Experimental Botany, 86(special issue):17-28.(![]() |
[19] |
Falleh H, Jalleli I, Ksoun R, et al. 2012. Effect of salt treatment on phenolic compounds and antioxidant activity of two Mesembryanthe mumedule provenances. Plant Physiology and Biochemistry, 52(3):1-8.(![]() |
[20] |
Francois L E, Grieve C M, Maas E V, et al. 1994. Time of salt stress affects growth and yield components of irrigated wheat. Agronomy Journal, 86(1):100-107.(![]() |
[21] |
Gomory D, Foffova E, Kmet J, et al. 2010. Norway spruce (Picea abies Karst.) provenance variation in autumn cold hardiness: adaptation or acclimation? Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica, 52(2):42-49.(![]() |
[22] |
Jaarsma R, de Vries R S M, de Boer A H. 2013. Effect of salt stress on growth, Na+ accumulation and proline metabolism in potato (Solanum tuberosum) cultivars. PLoS ONE, 8(3):e60183. doi:10.1371/journal.pone.0060183(![]() |
[23] |
Karray-Bouraoui N, Harbaoui F, Rabhi M, et al. 2011. Different antioxidant responses to salt stress in two different provenances of Carthamus tinctorius L.. Acta Physiologiae Plantarum, 33(4):1435-1444.(![]() |
[24] |
Levitt J. 1980. Response of plants to environmental stress. New York: Academic Press, 365-434.(![]() |
[25] |
Liu Z X, Zhang H X, Yang X Y, et al. 2013. Effects of soil salinity on growth, ion relations, and compatible solute accumulation of two sumac species: Rhus glabra and Rhus trilobata. Communicatons in Soil Science and Plant Analysis, 44(21):3187-3204.(![]() |
[26] |
Maggio A, Raimondi G, Martino A, et al. 2007. Salt stress response in tomato beyond the salinity tolerance threshold. Environmental and Experimental Botany, 59(3):276-282.(![]() |
[27] |
Megdiche W, Amor N B, Debez A, et al. 2007. Salt tolerance of the annual halophyte Cakile maritima as affected by the provenance and the developmental stage. Acta Physiologiae Plantarum, 29(4):375-384.(![]() |
[28] |
Munns R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell and Environment, 25(2):239-250.(![]() |
[29] |
Nasr S M H, Parsakhoo A, Naghavi H, et al. 2012. Effect of salt stress on germination and seedling growth of Prosopis juliflora (Sw.). New Forests, 43(1):45-55.(![]() |
[30] |
Pamoliya P J, Patel H M, Pandey A N. 2004. Effect of salinization of soil on growth and macro- and micro-nutrient accumulation in seedlings of Salvadora persica (Salvadoraceae). Forest Ecology and Management, 202(1):181-193.(![]() |
[31] |
Pater M, Bragato C, Malagoli M, et al. 2009. Osmotic and ionic effects of NaCl and Na2SO4 salinity on Phragmites australis. Aquatic Botany, 90(1):43-51.(![]() |
[32] |
Rasool S, Ahmad A, Siddiqi T O, et al. 2013. Changes in growth, lipid peroxidation and some key antioxidant enzymes in chickpea genotypes under salt stress. Acta Physiologiae Plantarum, 35(4):1039-1050.(![]() |
[33] |
Renault S, Croser C, Franklin J A, et al. 2001. Effect of NaCl and Na2SO4 on red-osier dogwood (Cornus stolonifera Michx.) seedlings. Plant and Soil, 233(2):261-268.(![]() |
[34] |
Renault S. 2012. Salinity tolerance of Cornus sericea seedlings from three provenances. Acta Physiologiae Plantarum, 34(5):1735-1746.(![]() |
[35] |
Soltanpour P N, Ippolito J A, Rodrigues J B, et al. 1999. Chloride versus sulfate salinity effects on alfalfa shoot growth and ionic balance. Soil Science Society of America Journal, 63(1):111-116.(![]() |
[36] |
Song J, Chen M, Feng G, et al. 2009. Effect of salinity on growth, ion accumulation and the roles of ions in osmotic adjustment of two populations of Suaeda salsa. Plant and Soil, 314(1-2):133-141.(![]() |
[37] |
Vicente O, Boscaiu M, Naranjo M A, et al. 2004. Responses to salt stress in the halophyte Plantago cyassifolia (Plantaginaceae). Journal of Arid Environments, 58(4):463-481.(![]() |
[38] |
Wang K, Zhang L X, Gao M. 2013. Influence of salt stress on growth and antioxidant responses of two Malus species at callus and plantlet stages. Pakistan Journal of Botany, 45 (2):375-381.(![]() |
[39] |
Zheng Y X, Wu J C, Cao F L, et al. 2010. Effects of water stress on photosynthetic activity, dry mass partitioning and some associated metabolic changes in four provenances of neem (Azadirachta indica A. Juss). Photosynthetica, 48(3):361-369.(![]() |