林业科学  2015, Vol. 51 Issue (8): 44-51   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150806
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文章信息

张敏, 黄利斌, 周鹏, 钱猛, 窦全琴
Zhang Min, Huang Libin, Zhou Peng, Qian Meng, Dou Quanqin
榉树秋季转色期叶色变化的生理生化
Physiological and Biochemical Changes in Zelkova serrata Leaves during Leaf color Transformation in Autumn
林业科学, 2015, 51(8): 44-51
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(8): 44-51.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150806

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收稿日期：2014-10-11
修回日期：2015-03-08

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张敏
黄利斌
周鹏
钱猛
窦全琴

引用本文
张敏, 黄利斌, 周鹏, 钱猛, 窦全琴. 2015. 榉树秋季转色期叶色变化的生理生化[J]. 林业科学, 51(8): 44-51.
Zhang Min, Huang Libin, Zhou Peng, Qian Meng, Dou Quanqin. 2015. Physiological and Biochemical Changes in Zelkova serrata Leaves during Leaf color Transformation in Autumn. Scientia Silvae Sinicae, 51(8): 44-51.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150806
榉树秋季转色期叶色变化的生理生化
张敏1, 黄利斌1 , 周鹏2, 钱猛3, 窦全琴1    
1. 江苏省林业科学研究院 南京 211153；
2. 南京林业大学生物与环境学院 南京 210037；
3. 南京农业大学生命科学学院生命科学实验中心 南京 210095
收稿日期：2014-10-11；修回日期：2015-03-08
基金项目：江苏省农业科技自主创新资金项目( CX(11)1041)；江苏省农业科技支撑计划项目( BE2011323)。
通讯作者：黄利斌
摘要：【目的】从生理生化角度探寻影响秋季榉树叶片呈色的关键因素，为选育秋季叶色纯正的榉树优良观赏株系提供依据，并为探寻提高品种观赏特性、延长秋色观赏期的合理栽培措施提供参考。【方法】以转色期叶色表现为红色、黄色和绿色的榉树优选单株为试材，对其色素、碳水化合物及矿质元素含量进行测定并分析其相关性。【结果】 1)不同叶色榉树叶片中的色素含量及比例存在差异，在整个转色期，绿色单株叶片中叶绿素含量显著高于红色和黄色单株(P<0.05)，花色素苷/叶绿素和类胡萝卜素/叶绿素均最小。红色单株叶片中花色素苷含量显著提高(P<0.05)，花色素苷/叶绿素远高于其他2个单株。黄色单株叶片中类胡萝卜素含量相对较稳定,类胡萝卜素/叶绿素显著高于绿色和红色单株(P<0.05)，花色素苷/叶绿素位于二者之间。不同榉树单株叶片变色直接受叶片中花色素苷叶绿素及类胡萝卜素叶绿素的综合影响。2)相关性分析显示，绿色单株叶片中花色素苷/叶绿素与叶绿素a和总叶绿素呈显著负相关(P<0.05)，表明叶绿素a含量的相对稳定在绿色单株呈色过程中起重要作用；花色素苷和花色素苷/叶绿素分别与温度、淀粉和N含量呈负相关。红色单株中花色素苷/叶绿素与花色素苷呈极显著正相关(P < 0.01)，与叶绿素呈负相关但不显著(P＞0.05)，表明花色素苷含量的提高是红色单株叶色变红的主要原因；花色素苷分别与温度和N含量呈显著负相关(P<0.05)，但与蔗糖、P和K含量呈显著正相关；叶绿素含量与日照长度呈极显著正相关。黄色单株类胡萝卜素与碳水化合物及N含量呈正相关。【结论】秋季榉树叶色变化是在多种因素的综合作用下完成的，最直接的原因是色素的成分和比例发生改变，而温度、糖分、矿质元素等是叶片呈色的重要内外因子。
关键词： 榉树    叶色    色素    碳水化合物    矿质元素    
Physiological and Biochemical Changes in Zelkova serrata Leaves during Leaf color Transformation in Autumn
Zhang Min1, Huang Libin1, Zhou Peng2, Qian Meng3, Dou Quanqin1    
1. Jiangsu Academy of Forestry Nanjing 211153;
2. College of Biology and Environment, Nanjing Forestry University Nanjing 210037;
3. Life Science Laboratory Center, Nanjing Agricultural University Nanjing 210095
Abstract: [Objective] In this study, we investigated the physiological and biochemical mechanisms of leaf colorization of Zelkova serrata in autumn to provide theoretical foundation for the breeding of colored-leaf trees, and reference for cultivation and management strategies for improving ornamental characteristics and extending ornamental period of Z. serrata leaves. [Method] The pigment composition, contents of carbohydrate and mineral elements in red, yellow and green-colored leaves from the individual tree of Z. serrata were investigated. [Result] 1) The pigment composition of different individual trees was different. Chlorophyll content maintained a relatively high level in the green-colored leaves as compared with red and yellow-colored leaves (P<0.05), and the ratios of anthocyanins to chlorophyll and carotenoids to chlorophyll were lowest. Anthocyanins content increased significantly in red-colored leaves, and the ratio of anthocyanins to chlorophyll was higher than that in the other two colored-leaves. Carotenoids content was stable in yellow-colored leaves, and the ratio of carotenoids to chlorophyll was highest among the three colored-leaves. The ratio of anthocyanins to chlorophyll was between that of green and red-colored leaves. The results suggested that differences in leaf color of Z. serrata were combined effects of ratios of anthocyanins to chlorophyll and carotenoids to chlorophyll. 2) The correlation analysis showed that there was a negative correlation between the ratio of anthocyanins to chlorophyll chla and total chlorophyll in the green-colored leaves (P<0.05), indicating that stable chla content played a primary role in colorization of green-colored leaves. In addition, the content of anthocyanins and the ratio of anthocyanins to chlorophyll was negatively correlated with temperature, starch and nitrogen content. In the red-colored leaves, the ratio of anthocyanins to chlorophyll was positively correlated with the content of anthocyanins (P <0.01) and slightly negatively correlated with chlorophyll content (P>0.05). It was showed that increase in the content of anthocyanins was the main reason for the red color of red-colored leaves. Moreover, negative correlations were observed between anthocyanins content and temperature and nitrogen (P<0.05), while the anthocyanins content was positively correlated with the concentration of sucrose, phosphorus and potassium. Additionally, a significantly positive correlation was observed between chlorophyll content and the length of daytime. There were positive correlations between carotenoids and the contents of carbohydrate and nitrogen in the yellow-colored leaves. [Conclusion] The leaf color of the individual tree of Z. serrata in autumn was controlled by several factors, among which changes in pigment composition and contents were the direct cause, while temperature, contents of carbohydrate and mineral elements were important internal and external factors. The study may provide reference for cultivation and management of Z. serrata.
Key words: Zelkova serrata    leaf color    pigment    carbohydrate    mineral element    

当前，园林绿化发展的主旋律逐渐呈现多元化态势，在植物配置上仅仅绿色的简单叠加已不能满足人们对城市面貌、人居环境不断提升的高层次需求。而彩叶树种以其种类多、色彩艳、季相变化丰富等优势，不仅丰富了城市景观层次，而且在推动生态文明建设、提升园林绿化建设水准和文化内涵等方面均发挥了重要作用。

榉树(Zelkova serrata)是榆科(Ulmaceae)榉属高大落叶乔木，其树形优美、材质优良，作为珍贵的硬阔叶用材树种和优良观赏树种，已被列为国家二级重点保护植物。榉树叶色季相变化丰富，是江南地区重要的秋色叶景观绿化树种。榉树秋季叶色的变化主要有3类：叶片呈现红色、叶色呈黄色和叶色基本保持绿色，直至落叶前迅速变色脱落(黄利斌等，2001)。目前，国内外关于榉树叶色呈色机制方面的报道较少，赵旺兔等(2003)观察了榉树不同秋色叶的解剖构造和叶肉细胞超微结构；曹娴等(2010)研究了变色期榉树不同单株叶片中花青素含量差异，但其他色素的动态变化和环境因子及叶片中化学成分与叶色的关系还未见报道。

本研究选取了3个秋季呈色各异的优选榉树单株，对其叶片中色素、碳水化合物、矿质元素含量进行测定并分析其相关性，旨在探明秋季不同叶色榉树叶片的呈色机制，以期从生理生化角度找到影响叶片呈色的关键因素，为选育秋季叶色纯正的榉树优良观赏株系提供依据，并为探寻提高品种观赏特性、延长秋色观赏期的合理栽培措施提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

在连续2年叶色调查的基础上，选取树龄4年、叶色性状稳定、生长健壮、长势一致、秋季转色后叶色分别为红色、黄色的榉树优选单株进行本次试验，绿色单株作为对照。取样地点设在江苏省林业科学研究院榉树良种繁育圃内，从2012年9月15日—10月30日，每 15天采样1次，共采样4次，3个单株每次取样部位及朝向基本相同。将叶片带回实验室进行色素、碳水化合物及矿质元素含量的测定。同时，根据南京气象局的观测数据，记录试验期间气象数据(图 1)。

图 1 试验期间平均温度、湿度和日照长度 Fig. 1 Mean temperature， humidity and day length during experiment
1.2 试验方法 1.2.1 质体色素的提取与测定

叶绿素和类胡萝卜素含量测定参照Lichtenthaler等(2001)的方法，称取0.1 g叶片，加入10 mL 80%丙酮，4 ℃浸提24 h后，利用紫外可见分光光度计(UNIC UV/VIS 2802)测定提取液在470，646，663 nm处的吸光度，3次重复。叶绿素a的浓度CChl a=12.21×OD663-2.81×OD646；叶绿素b的浓度CChl b=20.13×OD646-5.03×OD663；类胡萝卜素浓度=(1 000×OD470-3.27×CChl a-104×CChl b)/229；总叶绿素浓度=CChl a+CChl b。色素含量用每克鲜质量所含色素的毫克数表示(mg·g-1)。

1.2.2 花色素苷的提取与测定

花色素苷含量测定采用盐酸乙醇浸提法(聂庆娟等，2008)，取0.03 g样品，置于5 mL 1%盐酸乙醇提取液中，32 ℃浸提4 h，取上清液测定520 nm处的吸光度，3次重复。以每克鲜质量在10 mL提取液中0.1OD为1个色素单位，即： 花色素苷相对含量=吸光度/0.1(色素单位)。式中： 1个色素单位=0.1 OD520·g-1FW(10 mL)-1。

1.2.3 碳水化合物的测定

可溶性糖和淀粉的测定分别使用德国罗氏公司生产的蔗糖/D-葡萄糖/D-果糖试剂盒和淀粉试剂盒(Roche，Darmstadt，Germany)。

1.2.4 矿质元素的测定

将叶片用去离子水洗净、擦干，105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒质量，浓H2SO4-H2O2消煮，过滤，用奈氏比色法测全氮含量(孙宗训，2011)；用钼锑抗比色法测磷含量(李会娟，2012)；HNO3-HClO4硝化，过滤，通过电感耦合等离子体质谱(ICP-MS)法测K，Ca，Mg，Fe等元素含量，3次重复。

1.3 数据分析

采用Excel 2003和SPSS13.0软件对数据进行统计分析，采用Origin 9.0软件作图，图中标准误来自于3个重复试验数据。

2 结果与分析 2.1 色素含量变化

在秋季叶片转色期，受试榉树单株叶片中色素含量变化见图 2。9月15日—10月15日，绿色单株叶片中叶绿素a和总叶绿素含量基本保持平稳；10月30日时，叶绿素a和总叶绿素含量下降，显著低于试验初期；在整个转色期中，绿色单株叶片中叶绿素b和类胡萝卜素含量呈下降趋势，花色素苷含量持续上升，但变化趋势均平缓。试验期间，红色和黄色单株叶片中色素含量的变化趋势相似，叶绿素和类胡萝卜素均呈现下降趋势，花色素苷含量则升高，且红色单株变化幅度显著高于黄色单株，显色末期时前者为后者的3.52倍(P<0.05)。

图 2 不同单株叶片中色素含量的变化 Fig. 2 Changes of pigment content in the leaves of different individual tree
2.2 色素比值分析

花色素苷/叶绿素在试验期间呈上升趋势，其中，红色单株上升幅度最大，10月30日时，显著高于绿色和黄色单株(图 3A)。试验前期，类胡萝卜素/叶绿素在榉树不同单株中变化不明显，转色末期大幅上升，其中，黄色单株显著高于红色和绿色单株(P<0.05)(图 3B)。该结果说明，叶片色素比例，特别是花色素苷/叶绿素和类胡萝卜素/叶绿素是决定榉树不同单株秋季叶色表达的直接原因。

图 3 不同单株叶片中色素比值分析 Fig. 3 The ratio of anthocyanins to chlorophyll and caroenoids to chlorophyll in different individual tree

相关性分析结果(表 1)表明，绿色单株叶片花色素苷/叶绿素与叶绿素a、总叶绿素呈显著负相关(P<0.05)，表明叶绿素a含量的相对稳定在绿色单株呈色过程中起重要作用； 红色单株叶片花色素苷/叶绿素与花色素苷含量呈极显著正相关，与叶绿素呈负相关但不显著，表明花色素苷含量的提高是红色单株叶色变红的主要原因； 黄色单株叶片花色素苷/叶绿素与花色素苷呈极显著正相关，类胡萝卜素/叶绿素与类胡萝卜素及叶绿素均呈负相关但不显著(P＞0.05)。

表 1 花色素苷相对含量/叶绿素、类胡萝卜素/叶绿素与色素指标的相关性① Tab.1 The correlation between the ratio of anthocyanins to chlorophyll and caroenoids to chlorophyll and pigments content
2.3 碳水化合物含量变化

非结构性碳水化合物(non structural carbohydrates，TNC)是植物体内能量的主要储存形式，主要包括淀粉、葡萄糖、蔗糖和果糖，是树木生长代谢过程中重要的能量来源。在秋季转色期，榉树不同单株叶片中碳水化合物含量变化见图 4。绿色单株叶片中非结构性碳水化合物、淀粉及可溶性糖含量均呈单峰曲线，表现为先上升后下降的趋势。在可溶性糖中，葡萄糖和果糖含量呈上升趋势； 蔗糖含量先上升，在10月15日后，其含量有所下降。红色和黄色单株叶片中非结构性碳水化合物和淀粉含量均呈下降趋势，与光合色素变化趋势一致，说明红色系和黄色系单株叶片中光合色素降低，植物光合产物积累减少； 但可溶性糖在2个单株间差异较大，红色单株在叶片变红过程中，蔗糖含量显著上升，葡萄糖含量下降，果糖含量保持平稳，三者之和先下降，之后保持在一定水平； 而黄色单株在叶片变黄过程中，蔗糖和果糖含量保持平稳，葡萄糖及三者之和呈下降趋势。

图 4 不同单株叶片中碳水化合物含量的变化 Fig. 4 Changes of carbohydratecontent in the leaves of different individual tree TNC：非结构性碳水化合物Non structural carbohydrates;Sta:淀粉Starch; Ss:可溶性糖Soluble sugar; Glu:葡萄糖Glucose; Fru:果糖Fructose; Suc:蔗糖Sucrose; 下同The same below.
2.4 矿质元素含量变化

如图 5所示，在秋季转色期，榉树不同单株叶片N含量表现为下降趋势，各受试单株间变化幅度差异显著(P<0.05)。绿色单株叶片N含量始终维持在一定水平，红色和黄色单株叶片N含量显著降低，试验末期时分别较试验前期下降51.31%和55.20%；叶片K，P含量在红色单株叶色变红过程中呈显著上升趋势，而在其他2个单株叶色变化过程中变化不明显；绿色和黄色单株叶片Ca含量呈单峰曲线，表现为先上升后下降的趋势，红色单株叶片Ca含量无明显变化；在整个转色期中，榉树不同单株叶片Fe含量呈上升趋势，Mg含量整体变化幅度不大。

图 5 不同单株叶片中矿质元素含量的变化 Fig. 5 Changes of mineral element content in the leaves of different individual tree
2.5 色素含量与环境因子相关性分析

由表 2可知，红色和黄色单株叶片中叶绿素含量均与温度 呈显著正相关，而绿色单株叶片中叶绿素含量与温度相关性不显著(P＞0.05)，说明绿色单株叶片中叶绿素较稳定，受低温影响小。3个单株花色素苷、花色素苷/叶绿素均与温度 呈显著负相关(P<0.05)，说明低温对花色素苷的生成有较强的促进作用。随着日照长度的减少，总叶绿素含量明显降低，特别是红色和黄色单株叶片中总叶绿素含量与日照长度 呈极显著正相关 (P<0.01)。大气湿度与色素含量及其比例无显著相关性。

表 2 色素含量与环境因子的相关性① Tab.2 The correlation between pigment content and environmental factor
2.6 色素与碳水化合物含量相关性分析

相关性分析(表 3)表明，叶片花色素苷/总叶绿素与淀粉含量呈负相关，在绿色单株中表现为极显著。叶片总叶绿素、类胡萝卜素含量与淀粉、可溶性糖、非结构性碳水化合物含量呈显著正相关；特别是在红色单株中叶片果糖与叶绿素含量相关性极显著(P<0.01)，黄色单株中叶片葡萄糖与叶绿素含量呈显著正相关。叶片花色素苷与蔗糖含量呈正相关，在红色单株中达到显著水平(P<0.05)，而在绿色和黄色单株中相关性不显著。

表 3 色素与碳水化合物含量的相关性 Tab.3 The correlation between pigment and carbohydrate content
2.7 色素与矿质元素含量相关性分析

由表 4可知，叶片中N元素与光合色素含量呈正相关，其中绿色单株中叶片N元素与类胡萝卜素含量呈显著正相关(P<0.05)，而红色和黄色单株中叶片N元素与叶绿素含量呈显著正相关(P<0.05)。此外，叶片N元素与花色素苷含量呈显著负相关，而叶片P元素在红色和黄色单株中与花色素苷含量呈显著正相关。K元素仅在红色单株中与叶片花色素苷含量呈特异性的显著正相关关系(P<0.05)。

表 4 色素与矿质元素含量的相关性 Tab.4 The correlation between pigment and mineral element content
3 结论与讨论

色素种类、比例和分布是导致叶色变化的直接原因，同种植物不同植株叶色的差异既取决于遗传因素，也受外部环境影响(Chalker-Scott，1999)。红栌(Cotinus coggygria)叶色受叶片中花色素苷与叶绿素比值的影响，比值增大叶片显红色，比值减小叶片显绿色(聂庆娟等，2008)；甘蓝(Brassica oleracea)叶色黄化突变体“YL-1”光合色素含量明显减少是导致叶色黄化的主要原因(杨冲等，2014)；四季橘(Citrus microcarpa)花斑叶片是各个部分的栅栏组织和海绵组织所含叶绿素数量和分布不同所致(林尤河等，2000)。本研究中，不同叶色榉树叶片中的色素含量及比例存在明显差异。在转色期，绿色单株叶片中叶绿素含量显著高于红色和黄色单株，花色素苷/叶绿素和类胡萝卜素/叶绿素均最小；红色单株叶片中花色素苷含量显著提高，花色素苷/叶绿素远高于绿色和黄色单株；黄色单株叶片中类胡萝卜素含量相对较稳定，类胡萝卜素/叶绿素显著高于绿色和红色单株，花色素苷/叶绿素位于二者之间。因此，榉树不同单株叶片变色的直接原因是受叶片中花色素苷与叶绿素比值及类胡萝卜素与叶绿素比值的综合影响，2个比值均小时，叶片显现为绿色；当花色素苷与叶绿素比值增加占优势时，叶色显现为红色；而当类胡萝卜素与叶绿素比值增幅较大时，叶色显现为黄色。

碳水化合物是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，不仅是能量来源和结构物质，而且可以作为信号分子发挥作用(Loreti et al.， 2000)。研究表明，花色素苷的合成与碳水化合物的代谢有关(Schaberg et al.， 2003；楚爱香等，2013)，特别是与可溶性糖显著正相关(Pallardy，2010)，可溶性糖可能作为花色素苷代谢过程中的前体物质或信号分子，促进花色素苷的形成。本研究中，在秋季转色期，红色单株叶片中花色素苷与蔗糖含量呈显著正相关，但与总可溶性糖、葡萄糖和果糖含量相关性不显著。这主要是因为在转色期红色单株体内碳水化合物代谢很复杂，此时，光合色素降低引起的光合产物显著降低可能占据主要作用；而蔗糖作为植物储藏和运输糖分的主要形式(刘洋等，2012)，可能是花色素苷形成过程中的主要糖源，蔗糖含量的提高有利于花色素苷的形成。此结论与黄利斌等(2013)在对乌桕(Sapium sebiferum)秋叶显色机制研究的结论一致。

矿质元素与色素含量的相关分析结果表明，红色单株中，对叶片花色素苷及其与叶绿素比值影响较大的是N，P，K等元素含量，其中N含量与其呈显著负相关，P和K含量与其呈显著正相关，此结果与胡静静等(2010)研究黄连木(Pistacia chinensis)秋季叶色变化与矿质元素关系时的结果一致。P，K可以促进碳水化合物的合成和运输，P还能促进植物的新陈代谢(柳洪鹃等，2012)，因此，增施P，K肥有利于花色素苷的积累(周开兵等，2007)。榉树不同单株叶片中叶绿素、类胡萝卜素含量与矿质元素的相关关系相似，N含量与二者均呈显著正相关，这是因为植物叶片中大量的N参与叶绿素的合成，施N肥有利于叶绿素合成(黄成能等，2014)。

总之，秋季榉树叶色变化是在多种因素的综合作用下完成的，最直接的原因是色素的成分和比例发生改变，而温度、糖分、矿质元素等是叶片呈色重要的内外因子。通过增施N肥，提高叶绿素含量，降低花色素苷/叶绿素和类胡萝卜素/叶绿素，可适当保持榉树绿色单株叶片绿色； 通过迎风坡栽植，多施P，K肥，少施N肥，喷施蔗糖营养液以及其他有利于可溶性糖有效积累的措施，提高叶片中花色素苷含量及花色素苷与叶绿素的比值，可在一定程度上促进红色和黄色品系榉树彩叶发育，从而有助于秋季景观效果的提高。

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