2015, Vol. 51
文章信息
- 郭学民, 刘建珍, 翟江涛, 肖啸, 吕亚媚, 李丹丹, 裴士美, 张立彬
- Guo Xuemin, Liu Jianzhen, Zhai Jiangtao, Xiao Xiao, Lü Yamei, Li Dandan, Pei Shimei, Zhang Libin
- 16个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系
- Relationship between Leaf Anatomical Structure and Trunk Cold Resistance of 16 Peach Cultivars
- 林业科学, 2015, 51(8): 33-43
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(8): 33-43.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150805
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文章历史
- 收稿日期：2014-07-18
- 修回日期：2015-04-01
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作者相关文章
2. 河北科技师范学院园艺科技学院 秦皇岛 066600
2. College of Horticulture Science & Technology, Hebei Normal University of Science & Technology Qinhuangdao 066600
桃(Prunus persica)是我国重要的落叶果树，果实营养丰富，是人们喜爱的时令水果。据统计，全国桃树栽培面积已超过70万hm2，但是我国北方桃树栽培区普遍存在冬季低温、倒春寒、晚霜危害，使桃树干和花芽严重受冻，造成桃产量大幅度降低甚至绝收(张文宝等，2010；于润生，1988)，严重制约了桃产量和经济效益的提高。研究桃的抗寒性对于桃产业的发展具有重要意义。
抗寒性是植物对自然界低温适应的一种遗传特性，由多基因控制(郭子武等，2004； 潘杰等，1994)。由于植物生理生化指标易受环境的改变而表现出不同的变化，而植物的形态和解剖结构，由于是长期特定环境条件下形成的结果，不会因环境因子的暂时改变而发生较大的变化，因此，在植物的抗寒性研究中，形态解剖结构特征被作为一个重要的参考指标(Wisniewski et al.， 2002)。而与植物的其他器官相比，由于茎、叶等直接暴露于空气中，因此其组织结构更容易受到环境变化的影响，也最能体现植物对生态条件的长期适应特点。关于叶片形态结构与抗寒性的关系已开展了不少研究(崔国文等，2007； 赵伟等，2008； 唐立红，2010； 刘杜玲等，2012； 刘艳萍等，2013； 王宁等， 2013，王倩等，2013)，但是目前尚未见到桃叶片结构与树干抗寒性关系的报道。因此，本文对不同品种桃叶片解剖结构进行观察比较，综合评价不同品种桃的抗寒性，为桃抗寒品种选育、引种栽培及栽培区划分提供理论依据。
1 研究区概况研究区位于河北科技师范学院昌黎校区园艺科技学院试验基地(118°51′ E，39°53′ N)，属中国东部季风区暖温带半湿润大陆性气候。7月份最高平均气温29.4 ℃，1月最低平均气温-7.3 ℃，年平均气温11.3 ℃，日较差9.8 ℃，≥10 ℃年积温3 960 ℃； 年降水量625.5～712.7 mm，年平均相对湿度61%，无霜期186天； 四季分明，日照充足，年均日照时数2 809.5 h，日光能系数5.08。海拔不足20 m，土壤类型为沙壤土。
2 研究方法 2.1 试验材料以16个品种桃为试材，分别是农字6号、花玉露、早花露、21世纪、迎霜、早春、晚西妃、中华寿桃、华玉、朝晖、珲春、早霞露、瑞光27号、袖珍早蟠、大久保和迎雪，树龄5～7年，环境条件和管理措施基本一致。
2.2 采样2012年6月25日，每个品种桃选择3株长势基本一致的植株(3个重复)，在每株树冠东向第3层第5叶位取健康、成熟叶片5片，共15片，其中5片以密封袋带回实验室，用于气孔观察，其余10片则取主脉中段及其与叶缘中间5 mm×7 mm组织块，FAA液固定，用于石蜡切片观察。
2.3 叶片解剖结构观察采用石蜡切片法(李正理，1987)，乙醇梯度脱水，浸蜡、包埋，LeicaRM切片，切片厚度8 μm，番红-固绿双重染色，中性树胶封片。每个品种10张切片，共160张。在Zeiss Axio Lab.A1显微镜及其成像系统下观察、拍照。每张切片观察3个视野，利用Photoshop CS 6.0软件测定叶片厚度(leaf thickness，LT)、上表皮厚度(thickness of upper epidermis，TU)、下表皮厚度(thickness of lower epidermis，TL)、栅栏组织厚度(thickness of palisade tissue，TP)、海绵组织厚度(thickness of spongy tissue，TS)、主脉维管束面积(midrib vascular bundle area，VA)、主脉木质部面积(midrib xylem area，XA)，计算栅/海(palisade tissue and spongy tissue ratio，P/S)、组织结构紧密度(tightness of leaf palisade tissue，CTR)和组织结构疏松度(looseness of leaf spongy tissue，SR)、木/维(midrib xylem area and midrib vascular bundle area ratio，X/V)、变异系数(coefficient of variation，CV)，所有数据为30个视野的平均值。其中，栅/海(P/S)=栅栏组织厚度(TP)/海绵组织厚度(TS)；组织结构紧密度(CTR)=栅栏组织厚度(TP)/叶片厚度(LT)×100，组织结构疏松度(SR)=海绵组织厚度(TS)/叶片厚度(LT)×100，木/维(X/V)=主脉木质部面积(XA)/主脉维管束面积(VA)，变异系数(CV)＝(标准差／平均值)×100。
2.4 气孔观察采用印迹法(张秀芳等，2002)制片，在Zeiss Axio Lab.A1显微镜及其成像系统下观察、拍照。利用Photoshop CS 6.0软件测定气孔密度(stoma density，SD)、气孔周长(stoma perimeter，SP)(以气孔长度的2倍计)，计算每个视野单位面积气孔总周长(the total stoma perimeter per unit area，SA)和变异系数(CV)。
2.5 抗寒性调查2013年1—2月昌黎地区最低气温为-17 ℃。2013年3月，对16个品种桃树干抗寒性进行调查，每个品种3株。参考郗荣庭(1997)方法，根据树干受害程度对其抗寒性进行分类。
2.6 数据分析利用Excel和DPS v3.01专业版软件进行数据分析。以Fuzzy数学中隶属函数法综合评价 16个品种桃的抗寒性，其公式为：
| $ f\left( {{x_i}} \right) = \left( {{X_i} - {X_{\min }}} \right)/\left( {{X_{\max }} - {X_{\min }}} \right)。 $ |
式中：f(xi)为抗寒隶属函数值； Xi为指标的测定值； Xmin和Xmax为某一测定指标中的最小值和最大值。 如果某一项指标与该品种桃抗寒性呈负相关，则利用反隶属函数进行转换，计算公式为：
| $ f\left( {{x_i}} \right) = 1 - \left( {{X_i} - {X_{\min }}} \right)/\left( {{X_{\max }} - {X_{\min }}} \right)。 $ |
根据上述公式计算筛选出各品种桃叶片抗寒性解剖结构指标的平均隶属度，以平均隶属度评价桃品种的抗寒性，平均隶属度越大，抗寒性越强。参照张文娥等(2007)的方法，按照平均隶属度将抗寒性分为5级：0.700～1.000为高抗寒类型(HR)； 0.600～0.699为抗寒类型(R)； 0.400～0.599为中抗寒类型(MR)； 0.330～0.399为低抗寒类型(LR)； 0.200～0.299为不抗寒类型(S)。
3 结果与分析 3.1 树干抗寒性分级通过野外实地调查，根据16个品种桃树干受害程度，可将抗寒性分为5大类：第1类是高抗寒类型(HR)，包括珲春、瑞光27号和迎雪； 第2类是抗寒类型(R)，包括早霞露和农字6号； 第3类是中抗类型(MR)，包括早春、晚西妃、大久保、朝晖和袖珍早蟠； 第4类是低抗寒类型(LR)，包括早花露、花玉露、华玉和迎霜； 第5类是不抗寒类型(S)，包括中华寿桃和21世纪。
3.2 叶片结构特征比较 3.2.1 叶片厚度比较叶片厚度常作为植物抗寒性指标之一。 叶片厚度越大，水分散失越慢，在寒冷的环境下可延缓叶片受低温的损害程度。由表 1可知，各品种桃叶片厚度在75.81～105.66 μm之间，最厚与最薄叶片相差40.65%(P<0.01)，不同品种桃叶片厚度由小到大依次为：农字6号>花玉露>早花露>21世纪>迎霜>早春>晚西妃>中华寿桃>华玉>朝晖>珲春>早霞露>瑞光27号>袖珍早蟠>大久保>迎雪。
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表皮是植物的保护组织，是植物抵御外界不良环境的屏障(李国华等，2009)。表皮包括上表皮和下表皮。16个品种桃叶片表皮均由单层细胞构成，其外覆角质层，上、下表皮细胞为不规则的扁长方形，排列紧密(图 1)。表皮毛无，表皮细胞垂周壁略呈波浪状(图 2)。由表 1可知，16个品种桃叶片上表皮均厚于下表皮，差异均达到极显著水平。上表皮厚度在6.54～10.71 μm之间，迎雪最厚，早霞露最薄； 下表皮厚度在4.32～8.09 μm之间，晚西妃最厚，早霞露最薄。
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图 1 16个品种桃叶片横切面
Fig. 1 Leaf cross sections of 16 peach cultivars
A.晚西妃； B. 袖珍早蟠； C. 21世纪； D. 朝晖； E. 珲春； F. 华玉； G. 迎霜； H. 早花露； I. 早霞露； J. 中华寿桃； K. 迎雪； L. 花玉露； M. 大久保； N. 早春； O. 瑞光27号； P. 农字6号。下同。 A. Wanxifei; B. Xiuzhenzaopan; C. 21th century; D. Zhaohui; E. Hunchun; F. Huayu; G. Yingshuang; H. Zaohualu; I. Zaoxialu; J. Chinese birthday peach; K. Yingxue; L. Huayulu; M. Dajiubao; N. Zaochun; O. Ruiguang No. 27; P. Nongzi No. 6. The same below. Bar=20 μm. |
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图 2 16个品种桃叶片下表皮气孔显微结构 Fig. 2 Stomatal microscopic images in leaf lower epidermis of 16 peach cultivars |
桃叶片上表皮无气孔分布，下表皮散生大量气孔。气孔为无规则形、椭圆形或长圆形。气孔器由2个肾形保卫细胞构成，形状相似(图 2)。16个品种桃的气孔特征存在显著差异(表 1)，气孔器形小而密集，平均密度为246.90个·mm-2，单位面积气孔总周长平均为12.10 mm。 瑞光27号气孔密度最大(341.41个·mm-2)，早霞露和华玉气孔密度最小(在210.00个·mm-2以下)。农字6号单位面积气孔总周长最大(15.19 mm)，袖珍蟠桃最小(9.96 mm)。
3.2.3 叶肉解剖结构特征比较叶片组织结构的紧密度具有相对稳定性，可反映不同品种植物抗寒性遗传上的差异，常作为抗寒性的鉴定指标之一；且品种的抗寒性与叶片结构紧密度(CTR)呈正相关，与疏松海绵组织厚度的指数(SR)呈负相关(彭伟秀等，2001)。从桃叶片非主脉部分横切图(图 1)可知，16个品种桃叶肉均有明显的栅栏组织和海绵组织的分化，为典型的异面叶。靠近上表皮的栅栏组织细胞为长柱状，细胞分层，胞间隙较小。海绵组织细胞位于栅栏组织和下表皮之间，多为短柱状或椭球形，相互连接成网，但排列紧密集程度各品种不一。栅栏组织细胞含叶绿体较多，分布也比较均匀，而海绵组织细胞含叶绿体数目相对较少。
由表 2可知，16个品种桃叶肉解剖结构指标之间均存在极显著差异。多数品种桃栅栏组织细胞为3层，其中第1，2层栅栏组织细胞排列紧密，第3层细胞排列相对疏松，与海绵组织区分不太明显，而华玉、迎霜、早花露、中华寿桃、早霞露、农字6号为2～3层。栅栏组织厚度在30.49～44.74 μm之间，平均37.52 μm，早霞露栅栏组织厚度最大，花玉露最小。各品种桃海绵组织均排列疏松(图 1)。海绵组织厚度在29.51～44.05 μm之间，平均38.81 μm，迎雪海绵组织最厚，农字6号最小，但海绵组织细胞排列明显比其他品种紧密。
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各品种桃栅/海在0.84～1.28之间，早霞露栅/海最大，朝晖最小。细胞组织紧密度在0.38～0.46之间，早霞露最大，朝晖最小。细胞组织疏松度在0.36～0.46之间，朝晖最大，早霞露最小。
3.2.4 主脉维管束结构特征比较主脉维管束由木质部、形成层和韧皮部构成，其中木质部的主要功能是输导水分和无机盐。主脉木质部面积/维管束面积代表输导组织和同化组织相互协调、相互制约的关系，具有遗传稳定性，可作为抗寒性的结构指标(刘世彪等，2004)。由图 3可知，各品种桃主脉均属外韧维管束，韧皮部均有大量晶细胞。叶片主脉维管束结构指标之间存在极显著差异(表 2)。主脉维管束面积在22 970.06～109 976.84 μm2之间，平均67 820.04 μm2，珲春最大，早霞露最小。主脉木质部面积为主脉的输水面积，其大小在8 372.76～49 919.02 μm2之间，平均26 538.45 μm2，珲春最大，早霞露最小。主脉木质部面积/维管束面积在0.35～0.45之间，平均0.39，21世纪最小，珲春最大。
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图 3 16个品种桃叶片主脉横切面 Fig. 3 Cross sections of leaf midrib of 16 peach cultivars |
选择彼此独立、具有代表性的指标才能获得抗寒性评价的最优方案。对16个品种桃13项叶片解剖结构指标进行聚类分析(图 4)。 由图 4可知，13项指标聚为4类时，各类间的距离较大，说明各类特点比较突出，相关性较小。第1类包括叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、气孔密度； 第2类包括上表皮厚度、单位面积气孔总周长、下表皮厚度； 第3类包括栅/海、组织结构紧密度、组织结构疏松度和木/维； 第4类包括主脉维管束面积和主脉木质部面积。根据相关指数大小来选择各类中典型指标， 其计算公式为：Ri2＝Σr2／(n-1)，其中 R2i为每类中每个指标的相关指数，n为每类中指标的个数，i=1，2，…n，r为同类中某项指标与其他指标间的相关系数(表 3)。指标的相关指数越大，代表性越强。
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图 4 13项指标的变量聚类分析 Fig. 4 Variable cluster analysis of 13 indexes |
16个品种桃叶片解剖结构聚类所得4类指标中，各指标的相关指数计算结果如表 4所示。根据统计学原理，在同一组指标中变异系数大的指标对分析结果具有重要意义。第1类中，叶片厚度的相关指数最大，
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确定为该类的典型指标； 第2类中，单位面积气孔总周长的相关指数最大，确定为该类的典型指标； 第3类中，栅/海的相关指数最大，确定为该类的典型指标； 第4类中，主脉木质部面积和主脉维管束面积相关指数相等，但前者变异系数较大(35.32%)(表 2)，故选择主脉木质部面积作为典型指标。
3.3.2 抗寒性综合评价根据筛选的4项叶片抗寒性解剖结构指标(叶片厚度、单位面积气孔总周长、栅/海、主脉木质部面积)，应用Fuzzy数学中隶属函数法，对16个品种桃的抗寒性进行综合评价。
按照平均隶属度大小(表 5)，16个品种桃抗寒性由强到弱依次为：珲春>瑞光27号>迎雪>早霞露>农字6号>早春>晚西妃>大久保>朝晖>袖珍早蟠>早花露>花玉露>华玉>迎霜>中华寿桃>21世纪。按照平均隶属度将16个品种桃抗寒性划分为5类：高抗寒类型(HR)有珲春、瑞光27号和迎雪； 抗寒类型(R)有早霞露和农字6号； 中抗寒类型(MR)有早春、晚西妃、大久保、朝晖和袖珍早蟠； 低抗寒类型(LR)有早花露、花玉露、华玉和迎霜； 不抗寒类型(S)有中华寿桃和21世纪。这与本研究的实地调查结果一致。
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植物抗寒性是叶片解剖结构中多个指标交互作用的结果，如单独从每个指标进行分析，不同品种桃的抗寒性强弱排序不尽一致。而隶属函数法是一种在多指标测定的基础上对植物的某一特性进行综合评价的既简单又有效的方法，可避免因采用单个指标进行评价而造成的片面性。隶属函数分析作为一种有效的方法已广泛应用于花椒(Zanthoxylum bungeanum)(何西凤等，2009)、葡萄(Vitis vinifera)(张文娥等，2007)、香椿(Toona sinensis)(崔宏安等，2008)、早实核桃(Juglans regia)(刘杜玲等，2012)、耐冬山茶(Camellia japonica)(王奎玲等，2007)等植物的抗逆性鉴定。
4.2 抗寒性指标一般认为叶片组织结构紧密度、疏松度和栅/海是指示抗寒性强弱的重要指标，组织结构紧密度、栅/海与抗寒性呈正相关，组织结构疏松度与抗寒性呈负相关(彭伟秀等，2001；王奎玲等，2007；何小勇等，2007)。本研究应用相关分析、变异系数和聚类分析从13项叶片解剖结构指标中选择出指示桃抗寒性的4项指标：叶片厚度、单位面积气孔总周长、栅/海和主脉木质部面积。叶片厚度作为抗寒性指标与刘杜玲等(2012)对早实核桃的研究一致。李国华等(2009)在澳洲坚果(Macadamia ternifolia)、刘杜玲等(2012)在早实核桃研究上均将气孔密度作为抗寒性指标，而根据边缘效应原理，单位面积气孔总周长更能反映气孔蒸腾的格局。因为在边缘处，扩散的分子相互碰撞的机会少，因此，边缘的扩散率总比中央部分要快，这就是边缘效应。另外，根据Fick定律dm/dt=-D·A·dc/dx，在扩散面积相同的条件下，小而多的气孔在气扩散速度上远大于大而少的气孔，可见单位面积上气孔边缘的总长度对水分蒸腾作用极大，故本研究选择单位面积气孔总周长作为抗寒性指标在理论上可能具有其潜在的价值。栅/海作为抗寒性指标与在越橘(Vaccinium vitis-idaea)(吴林等，2005)、耐冬山茶(王奎玲等，2007)、樟树(Cinnamomun camphora)(王宁等，2013)和早实核桃(刘杜玲等，2012)上的研究结果一致。崔国文等(2007)在紫花苜蓿(Medicago sativa)、李国华等(2009)在澳洲坚果、王宁等(2013)在樟树研究上以叶脉突起度作为抗寒性指标，但是木质部是叶脉中输水的复合组织，木质部面积反映了叶脉输导水分的能力，与叶片的水分状况密切相关，所以本研究选择主脉木质部面积作为抗寒性指标也可能具有积极的意义。然而，叶片厚度和主脉木质部面积属于单一结构特征，可能会随着植物随处环境条件的变化而发生改变，不能很好地反映品种间抗寒性在遗传上的差异，作为不同品种抗寒性的形态学指标可靠性不强，因此，叶片厚度和主脉木质部面积作为桃抗寒性指标还有待于进一步研究(彭伟秀等，2001；李国华等，2005；王宁等，2013)。
4.3 气孔与抗寒性的关系气孔是叶片内部组织与外界环境进行气体交换和水分散失的通道，气孔数量多，呼吸效率高，生长速率快，水分散失量也大(强胜，2006)。研究表明，植物生长速率与抗寒性 呈负相关：植物稳生稳长，组织结实，呼吸速率适中，对不良环境有一定的适应准备，较抗寒；相反，植物暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，呼吸旺盛，对不良环境适应性差，经受不住低温侵袭(潘瑞炽，2008)。气孔少的植物水分散失量小，这样在低温的环境条件下，生理代谢水平相对高，抗寒性较强。综合本研究的结果， 以气孔密度、单位面积气孔总周长作为影响叶片蒸腾的指标还不足以准确衡量叶片的保水性，必须与其他指标一起综合考虑。
4.4 叶片结构与树干抗寒性可能的关系植物叶片结构是叶片保水的重要物质基础。本研究中，抗寒性强的品种(珲春、瑞光27号、迎雪、早霞露等)叶片厚度、上表皮厚度、栅/海和组织结构紧密度相对都较大，抗寒性较弱的品种(21世纪、中华寿桃)则较小；虽然华玉和迎霜叶片上表皮厚度较大，但栅/海、组织结构紧密度与主脉木质部面积较小，综合保水力仍较低。
桃果实采摘后至落叶期间，叶片光合产物(糖类)主要由树体贮藏，这些糖类可充当渗透保护剂，并通过与脂质双层相互作用，保护细胞膜免受脱水和冷冻的损伤(Shalaev et al.， 2001;Shao et al.， 2006)；也可作为营养素使植物度过低温和干旱时期，并从低温胁迫下恢复(Eagles et al.， 1993;Shao et al.， 2008)；高浓度的糖类还有利于细胞液的玻璃化(玻璃化是耐寒木本植物的一种自然适应，是一种独特的亚稳态，可使植物在冰点以下极低温度下生存，增强耐寒性)(Chen et al.， 1995)。然而，叶片结构影响其保水性，越冬前后气候干燥，保水力差的品种叶片容易失水，光合能力下降，给树体供糖减少，抗寒性较弱，这与本研究结果基本一致。另外，本研究也发现，2013年1月(1年中气温最低月)2日，高抗寒品种珲春树干迎风面和背风面次生韧皮部和皮层的可溶性糖含量极显著高于不抗寒的21世纪。由此可见，叶片结构与树体抗寒性之间可能存在某种关联。
本研究利用筛选的4项叶片解剖结构指标对16个品种桃的抗寒性进行了初步评价，然而，植物的抗寒性是由多种特异的数量抗寒基因调控的(潘杰等，1994)，具体可反映在植物的形态解剖构造、水分生理生态、生理生化反应、组织细胞、光合器官以及原生质结构特点上，所以，要准确评价桃的抗寒性，一方面， 需结合抗寒的生理生化指标等，另一方面，还要参考田间桃受害情况及受害后恢复状况等加以综合考虑。
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