青檀(Pteroceltis tatarinowii)又名翼朴、檀树，属青檀属(Pteroceltis)榆科(Ulmaceae)落叶乔木，零星或成片分布于我国山东、安徽等19个省(区)，是石灰岩山地首选的落叶树造林先锋树种和极有前景的园林绿化美化树种。青檀是青檀属唯一的物种，对于研究榆科系统发育有着重要的学术价值，被列为国家三级保护稀有树种(傅立国等，1992)。同时，青檀还具有重要的经济价值，其枝、皮是制造宣纸的主要原料，为我国特有的纤维树种；材质坚硬细密，是建筑和高档家具用材；叶片含有17种氨基酸和多种微量元素，可作为高级营养型饲料添加剂(丁佐龙等，1997)。

青檀绵叶蚜(Shivaphis pteroceltis Jiang，An，Li et Qiao)，隶属于昆虫纲半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)斑蚜亚科(Callaphiniae)绵叶蚜属(Shivaphis Das)(乔格侠等，2005)。该虫于2007年5月在进行青檀品种选育研究中被发现(王芬，2012；赵洋民等，2014；刘和风等，2014)，并于2011年被鉴定为斑蚜亚科绵叶蚜属一新种(Jiang et al.， 2014)。该虫主要为害青檀叶片、果实及幼嫩枝条，造成叶片褪绿脱落、种实生长不良，并有煤污病的发生，既影响青檀树体生长发育，又诱发青檀及周围植物的煤污病(安广池等，2014；刘和风等，2014)。为掌握青檀绵叶蚜的生物学特性，笔者自2011年始，通过林间调査和室内饲养观察等方法，对其进行了系统研究。

2013年，在青檀绵叶蚜发生季节，对山东和安徽青檀自然分布区内的青檀绵叶蚜分布和发生情况进行调查。具体调查地点包括山东省枣庄市峄城区青檀寺、枣庄市市中区林业局园区、枣庄市果树科学研究所试验场青檀种质资源圃、泰安高新区泰山林科院试验场和济南长清区灵岩寺，安徽省滁州琅琊山风景区、青阳县二酉村、泾县小岭和全椒龙山寺。在每个调查点，根据青檀林分的分布情况，采用定距等方式选取样株，有虫株率为被害的株数占所调查抽样株数的有虫株率(范埃姆登，1982)。同时观察和记录青檀绵叶蚜的虫态、为害部位和为害特点。

在青檀绵叶蚜生活周期的不同阶段，从野外及实验室饲养的蚜虫种群中采集所有虫态，用光学显微镜、解剖镜、数码体视显微镜等观察、测量并记录各虫态的形态特征。

1)野外观察调查地概况：调查地设在山东省枣庄市果树科学研究所试验场内。试验场位于枣庄市市中区西王庄乡西村(34° 48′N，117°36′E)，面积5.2 hm²，青檀种质资源圃面积0.12 hm²，均为5～8年生青檀幼树，直径5～7 cm，高4～5 m，共计120株。土壤类型为褐土，pH7.1，土质属壤土，有机质1.2%，肥力中上等，土层厚度150 cm以上。该地带年平均温度13.9 ℃，6—8月平均温度为22.2 ℃，≥10 ℃的生长季节208天，年积温4 440 ℃；年无霜期199天，霜冻平均初日为10月29日，平均终日为4月11日；年蒸发量为1 662.2 mm，6—8月蒸发量为663 mm；年降水量为870 mm，6—8月降水量为512 mm；年日照百分率为54%，日照时数为2 367 h(刘和风等，2014)。

调查方法：从3月越冬卵开始孵化到11月受精卵产生，每周定期观察记录青檀绵叶蚜的为害特点、生活史和生活习性，并进行拍照、采集和保存标本。

2)室内观察室内青檀苗接种饲养：盆栽青檀置于自制纱网笼(所用纱网60目，纱网笼高1.5 m，直径0.7 m)中，将20头新孵化的干母若蚜接入青檀叶片，每天观察2次，记录其蜕皮、繁殖、产卵等情况(赵惠燕等，2010)。

改进的树叶圆片法(刘树生，1987)饲养：将植物营养液煮沸并灭菌，稍冷却后在超净工作台上倒入灭菌后直径为9 cm的培养皿中，高度约为培养皿高度的1/2。选择健壮、大小合适且无病斑的完整青檀叶片，将叶片正面贴在培养基上，反面朝上，然后用毛笔挑取绵叶蚜20头，分别转移到叶片上，在室温下培养观察(宫亚军等，2006)。

3)生活史与习性观察生活史： 2011年3月—2013年11月，每周定期观察试验地青檀绵叶蚜，记录其不同虫态的发生时间及发育情况，统计发育历期。根据调查数据，绘制生活史图表。

耐饥性： 2013年8月初从田间挑取健壮且体形大小一致的有翅和无翅孤雌成蚜各20头，分别接入10 mL试管中，用脱脂棉封口，放置于实验室内，设置4个重复，每隔1 h检查和记录蚜虫死亡情况。

卵：结合林间调查观察青檀绵叶蚜产卵时间、地点、数量等习性，并做记录。

若蚜：采用改进的树叶圆片法，将正处于繁殖期的若干头成蚜分别转接到叶片上，2 h后去除成蚜，每个叶片上留下1头刚出生的孤雌若蚜在室温下单头饲养，1周左右更换新的叶片和培养基，观察若蚜的蜕皮时间和蜕皮次数等。

成蚜：采用改进的树叶圆片法，将正处于繁殖期的若干头孤雌成蚜分别转接到叶片上，2 h后去除成蚜，每个叶片上留下1头刚出生的孤雌若蚜在室温下单头饲养，1周左右更换新的叶片和培养基。待若蚜发育为成蚜并进入繁殖期后，每天观察和记录孤雌蚜产仔数直至死亡。

交尾和产卵：采用改进的树叶圆片法，1周左右更换新的叶片和培养基，在性蚜产生后，采集雌、雄性蚜各10头接到培养皿叶片上饲养，观察雌、雄性蚜交尾动作和交尾时间，并做记录。交尾后继续观察雌性蚜的产卵习性，并结合林间调查观察交尾、产卵等习性，并做记录。

采用Excel软件进行统计分析并绘制图表，采用SPSS17.0软件分析有翅和无翅孤雌成蚜的耐饥性是否有显著性差异。

2013年9—10月对山东和安徽青檀自然分布区内青檀绵叶蚜的调查结果显示，青檀绵叶蚜主要为害青檀叶片、嫩枝及幼果，植株下部叶片及幼嫩枝条受害严重。若蚜及成蚜以口针刺入叶片或嫩枝等韧皮部，吸取汁液，导致叶片褪绿变黄、卷曲甚至脱落，造成种子无法发育，严重影响青檀结实，虫体产生的蜜露还诱发严重的煤污病。蚜虫群居在叶片背面主脉附近，并沿叶柄基部主脉向叶边缘侧脉扩散为害，大量发生时可遍布整个叶片及幼嫩枝条。该蚜群居为害时无翅蚜数量较多，分散为害时有翅蚜数量较多，总体以无翅蚜为主。该蚜虫在安徽青阳县二酉村、泾县小岭有虫株率最低，小于20%；在山东枣庄市峄城区青檀寺有虫株率较低，约为40%；在山东枣庄市市中区林业局、枣庄市果树科学研究所试验场青檀种质资源圃、泰安高新区泰山林业科学研究院试验场、济南长清区灵岩寺，安徽滁州琅琊山风景区、全椒龙山寺等地有虫株率均大于50%(表 1)。

表 1 青檀绵叶蚜分布调查统计^① Tab.1 The investigation on the distribution of pteroceltis

表 1青檀绵叶蚜分布调查统计① Tab.1 The investigation on the distribution of pteroceltis 日期 Date 地点 Location 经纬度 Longitude and latitude 海拔 Elevation/m 有虫株率 Damage rate(%) 2013-09-26 山东枣庄西王庄 Xiwangzhuang， Zaozhuang， Shandong 34° 48′N 117°36′E 54 72 2013-09-26 山东枣庄市市中区林业局 Shizhongqu Forestry Bureau， Zaozhuang， Shandong 34° 50′N 117°33′E 67 66 2013-09-26 山东枣庄市峄城区青檀寺 Qingtan Temple， Yicheng district， Zaozhuang， Shandong 34° 46′N 117°32′E 198 40 2013-09-27 山东泰安高新区 Hi-tech zone， Taian， Shandong 36° 08′N 117°05′E 139 80 2013-09-28 山东济南长清区灵岩寺 Lingyan Temple， Changqing district， Jinan， Shandong 36° 21′N 116°59′E 411 76 2013-09-31 安徽泾县小岭 Xiaoling， Jingxian， Anhui 30° 45′N 118°28′E 32 20 2013-09-31 安徽青阳县二酉村 Eryoucun， Qingyang， Anhui 30° 39′N 118°03′E 101 15 2013-10-01 安徽全椒龙山寺 Longshan Temple， Quanjiao， Anhui 32°02′N 117°58′E 243 82.5 2013-10-01 安徽滁州瑯玡山 Langyashan， Chuzhou， Anhui 32°16′N 118°17′E 87 78 ① 各地虫态均为若蚜、成蚜。Each location has both of morph of nympn， adult.

青檀绵叶蚜的形态特征详见文献(Jiang et al.， 2014)，本文仅对其体长、体色及可通过肉眼直接观察到的形态特征 (图 1)进行描述。

	图 1 青檀绵叶蚜不同发育阶段的形态 Fig. 1 S. pteroceltis in different stages 1.越冬卵孵化Overwintered egg is hatching； 2.初生若蚜 1th instar nymph； 3.蜕皮Ecdysising； 4.受精卵 Fertilized eggs.

1)卵受精卵为椭圆形，长(0.54±0.10)mm，宽(0.33±0.04)mm，卵初产时为橙黄色，有光泽，后逐渐变为黑褐色至黑色，单个或不规则聚集排列。

2)若蚜初生若蚜为椭圆形，长(0.68±0.16)mm，宽(0.27±0.07)mm，淡黄色，半透明状，皮蜕本身无色透明，随后由于被蜡丝，所以肉眼观察呈白色；若蚜共4个龄期；触角1龄2龄5节，3龄5或6节，4龄及成蚜6节；一般每隔2～3天蜕皮1次(由于温度等条件不同，蜕皮时间不一致，温度较低时约5天蜕1次皮)，每次蜕皮后体表重新被蜡丝，第4次蜕皮后为成蚜，体被长蜡丝。

3)成蚜包括6种形态，具体如下：

(1)干母无翅，体椭圆形，体长(1.66±0.08)mm，体宽(0.87±0.04)mm，较无翅孤雌蚜粗短，为黄褐色，触角6节，体被厚蜡粉或长蜡丝。

(2)干雌无翅，体椭圆形，体长(1.64±0.07)mm，体宽(0.77±0.04)mm，体形和颜色介于干母和无翅孤雌蚜之间，黄色或黄绿色，触角6节，体被厚蜡粉或长蜡丝。

(3)无翅孤雌蚜体椭圆形，体长(1.63±0.42)mm，体宽(0.76±0.24)mm，黄绿色至红褐色，触角6节，体被厚蜡粉或长蜡丝。

(4)有翅孤雌蚜体椭圆形，体长(1.73±0.33)mm，体宽(0.78±0.22)mm；体形较无翅蚜小，为淡黄色或黄绿色，触角6节，体被厚蜡粉或长蜡丝。

(5)雌性蚜无翅，体椭圆形，腹部末端延长，体长(1.95±0.25)mm，体宽(0.88±0.12)mm，活体暗黄色，触角6节，被蜡粉。

(6)雄性蚜有翅，体椭圆形，体长(1.77±0.20)mm，体宽(0.65±0.15)mm，活体暗绿色，触角6节，被蜡粉。

1)生活史(图 2)青檀绵叶蚜生活周期为单寄主全周期。在山东枣庄，越冬卵3月中下旬开始孵化出干母；4月产生干雌，干母和干雌均无翅；5月干雌产生有翅型和无翅型2种孤雌蚜，世代重叠严重；10月上旬产生性蚜；10月中旬雌、雄性蚜交配产卵，产卵部位为树皮缝、树芽鳞片和蚜虫皮蜕下等相对隐蔽处。

图 2 青檀绵叶蚜生活史 Fig. 2 Life history of S.pteroceltis A.干母(3—4月)Fundatrix (March to April)； B.干雌(4月)Fundatrigenia (April )； C.无翅孤雌蚜(5—10月)Apterous viviparous female (May to October)； D.有翅孤雌蚜(5—10月)Alate viviparous female (May to October)； E.性母(10月)Sexupara (October)； F.雌性蚜(10—11月)Oviparous female (October to November )； G.雄性蚜(10—11月)Male (October to November )； H. 越冬卵(11月—次年3月)Overwintering eggs (November to next March).

2)耐饥性耐饥性试验(图 3)表明，在饥饿处理情况下，有翅孤雌蚜存活率在20 h以前比较稳定，但在20 h以后有明显的下降趋势，最长仅存活35 h；无翅孤雌蚜存活率则呈线性下降趋势，最长可存活45 h。在试验初期，有翅孤雌蚜耐饥性略强于无翅孤雌，多数可维持在20 h以上，但总存活时间证明，无翅孤雌蚜的耐饥性强于有翅孤雌蚜，且差异显著(P=0.017 <0.05)。这可能与有翅孤雌蚜较无翅孤雌蚜体形偏小、体内储存营养物质较少有关，也可能与有翅蚜较无翅蚜活动能力强、消耗能量多有关，具体机制还有待进一步研究。

	图 3 有翅孤雌蚜和无翅孤雌蚜耐饥存活情况 Fig. 3 Survival status of alate and apterous viviparous females in the no-feeding condition

3)其他习性青檀绵叶蚜体被蜡粉或长蜡丝，似“小棉球”，并有蚂蚁伴生，行为敏捷、喜动，尤其是有翅蚜，受到惊吓或触碰容易震落。

(1)卵山东枣庄地区10月中旬左右，观察到少量青檀绵叶蚜雌性蚜交尾后将卵产于树皮缝、树芽鳞片和蚜虫的皮蜕下等相对隐蔽处，单个或不规则聚集排列；10月下旬产卵量明显增加，每头雌性蚜一生产卵量在15头左右，卵初为橙黄色，有光泽；至10月底逐渐变为黑褐色至黑色，受精卵经过越冬后于第2年3月中旬开始孵化出干母。青檀绵叶蚜对产卵部位并无寄主专一性，其也可在落叶、杂草及周围植物甚至试管壁上产卵，但在次年并未发现越冬卵在寄主青檀以外的植物上正常孵化。

(2)若蚜4个龄期，干母和干雌代若蚜因为3，4月温度较低，每隔大约5天甚至更长时间蜕皮1次，5—10月孤雌蚜每隔2～3天蜕皮1次。若蚜蜕皮时间长短与温度关系密切，一般随温度升高蜕皮时间缩短，每次蜕皮后重新被蜡丝，第4次蜕皮后为成蚜，体被长蜡丝。

(3)成蚜成蚜存活时间约为10天，可产5～7次若蚜，每次产蚜量为1～4头，总产蚜量为5～28头，通常为15头。种群大小与温度关系密切，一般随温度升高种群数量减少。在山东枣庄地区，10月上旬出现性蚜，雌性蚜无翅，雄性蚜有翅，至11月中旬叶片自然脱落后性蚜消失，持续时间约1个月。雄性蚜可与多头雌性蚜交尾，雌、雄性蚜交尾时雄性蚜在上，雌性蚜在下，头朝向同一个方向，上下约呈30°夹角，交尾时间1～20 min不等，多为10 min，时间过短可能是由于受外界惊吓等影响所致。

目前在山东、安徽青檀分布区调查均发现青檀绵叶蚜的危害，其他地区是否有分布尚需进一步调查。青檀绵叶蚜作为青檀的重要害虫之一，具有繁殖快、数量多、暴发性强、危害时间长等特点，对不同地区、不同种源的青檀没有选择性(刘和风等，2014)，若蚜及成蚜均可造成危害，其危害程度远超青檀上其他害虫。

斑蚜亚科昆虫多数种类散居，因此常见型为有翅孤雌蚜，无翅孤雌蚜比较罕见(乔格侠等，2005)。但是绵叶蚜属蚜虫是斑蚜亚科中少数具有群居习性的昆虫，无翅孤雌蚜也是其中常见的类群之一。本研究表明，青檀绵叶蚜呈群居分布，以无翅型为主，也证实了已有记述。

青檀绵叶蚜在山东枣庄3月中下旬越冬卵开始孵化出干母，4月产生干雌，干母和干雌均无翅，5月干雌产生有翅型和无翅型2种孤雌蚜，10月上旬产生性蚜，10月中旬雌、雄性蚜交配产卵，以受精卵在青檀上越冬。

野外及室内观察显示，青檀绵叶蚜不能在青檀以外的植物上正常取食，对产卵场所并无选择性，但在青檀以外场所产卵均不能正常孵化，这表明青檀是青檀绵叶蚜最适宜的寄主植物(赵建文等，2014)。试验还表明，青檀绵叶蚜能够取食其他供试植物(赵建文等，2014)，但可能是由于供试植物营养物质成分不同，或者是诱发了供试植物抗虫机制(牟吉元等，1996)而产生了抑制该蚜虫取食的物质等原因，导致其不再进一步取食。

由于青檀绵叶蚜行为敏捷、喜动，受到惊吓或触碰容易震落，因此给室内饲养带来了不少困难。采用普通的培养皿滤纸保湿法饲养时，往往造成因其离开叶片爬到润湿的滤纸上而死亡，有时死亡率高达80%以上，影响试验的正常进行。笔者在参考前人研究方法的基础上，改进了树叶圆片法，即采用含有植物所需矿质元素的固体培养基培养叶片的方法来饲养和观察蚜虫，既可使叶片持久保鲜，又避免了蚜虫因触水不能返回叶片而死亡。