林业科学  2015, Vol. 51 Issue (8): 1-7   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150801
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文章信息

张雷, 于澎涛, 王彦辉, 王顺利, 刘贤德
Zhang Lei, Yu Pengtao, Wang Yanhui, Wang Shunli, Liu Xiande
祁连山北坡青海云杉中龄林生物量随海拔的变化
Biomass Change of Middle Aged Forest of Qinghai Spruce along an Altitudinal Gradient on the North Slope of Qilian Mountains
林业科学, 2015, 51(8): 1-7
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(8): 1-7.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150801

文章历史

收稿日期:2015-03-10
修回日期:2015-07-06

作者相关文章

张雷
于澎涛
王彦辉
王顺利
刘贤德

祁连山北坡青海云杉中龄林生物量随海拔的变化
张雷1, 于澎涛1 , 王彦辉1, 王顺利2, 刘贤德2    
1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091:
2. 甘肃省祁连山水源涵养林研究院 张掖 734000
摘要【目的】研究祁连山区重要的水源涵养林——青海云杉林的生物量随海拔(2 700~3 300 m)的变化规律,为预测祁连山区的产水能力和实施黑河流域植被-水的综合管理提供科学依据。【方法】在祁连山中段北坡的排露沟小流域,沿海拔梯度,选取生长状况良好、具有代表性的林分布设样地,进行植被调查。在2 700~2 800,2 800~2 900,2 900~3 100和3 100~3 300 m 4个海拔区段共设置15块20 m×20 m样地。利用已有的青海云杉生物量估算方程,计算研究区森林生物量的平均值、各海拔区段内的森林生物量以及不同径级树木对总生物量的贡献量,据此分析森林生物量的大小及其随海拔变化规律的主要影响因素。【结果】研究区青海云杉林的生物量为(128.61±50.25)t·hm-2,中树(12.5 cm<DBH≤22.5 cm)和大树(DBH>22.5 cm)是森林生物量的主要来源,二者所占比例分别为44%和35%,小树(5 cm<DBH≤12.5 cm)的生物量较少,仅占21%。随海拔升高,青海云杉林生物量呈“单峰”变化,在海拔2 700~2 800 m为(135.43±21.25)t·hm-2,在海拔2 800~2 900 m达到最大为(152.33±73.01)t·hm-2,在海拔2 900~3 100 m为(124.28±39.54)t·hm-2,在海拔3 100~3 300 m最小为(100.48±65.69)t·hm-2。不同海拔区段内,森林生物量的主要来源不同,在海拔2 700~2 800 m,以中树生物量最多,为63.54 t·hm-2(占该海拔区段内森林生物量的48%);在海拔2 800~2 900 m,中树生物量继续增加,达到90.53 t·hm-2(占该海拔区段内森林生物量的59%),在海拔2 900~3 100 m,大树成为森林生物量的主要来源,其生物量为54.46 t·hm-2(占该海拔区段内森林生物量的45%);在海拔3 100~3 300 m,大树生物量继续增加,达到71.46 t·hm-2(占该海拔区段内森林生物量的71%)。与附近地区相比,研究区青海云杉林的生物量(128.61 t·hm-2)与祁连山哈溪林场(132.90 t·hm-2)、祁连山平均值(169.80 t·hm-2)和全国平均值(156.66 t·hm-2)相近,但比甘肃省肃南县(282.54 t·hm-2)、祁连山寺大隆林区(217.41 t·hm-2)和祁连山北坡山区的平均值(209.24 t·hm-2)小。【结论】林分密度、温度和降水共同决定了森林生物量的大小及其海拔变化规律,海拔2 800~2 900 m是本研究区青海云杉林生长的最适宜场所。
关键词祁连山    青海云杉林    生物量    海拔    树木径级    
Biomass Change of Middle Aged Forest of Qinghai Spruce along an Altitudinal Gradient on the North Slope of Qilian Mountains
Zhang Lei1, Yu Pengtao1, Wang Yanhui1, Wang Shunli2, Liu Xiande2    
1. Key Laboratory of Forestry Ecology and Environment of State Forestry Administration Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Beijing 100091;
2. Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountain of Gansu Province Zhangye 734000
Abstract: [Objective] In this study, biomass changes in Qinghai spruce (Picea crassifolia) forests along an altitudinal gradient (from 2 700-3 300 m) were studied. The results will be helpful to the prediction of water yield in Qilian Mountains and the integrated management of vegetation, soil and water in Heihe Basin. [Method] In Pailugou small watershed, located in the middle section of the northern slope of Qilian Mountains, vegetation was investigated by setting up sample plots in selected representative stands with good growth along the altitude gradients. A total of 15 plots in a size of 20 m×20 m were set up at the altitudes of 2 700-2 800, 2 800-2 900, 2 900-3 100, and 3 100-3 300 m. The forest biomass and its distribution among different size classes were calculated using the existing equations on the relationship among biomass, tree height and tree diameter on breast height (DBH), which were built up for the study area. Key factors attributing to the forest biomass and its changes along the altitudinal increase were analyzed. [Result] The total biomass of Qinghai spruce forest was (128.61±50.25) t·hm-2, which came from the middle-sized trees (12.5 cm<DBH ≤ 22.5 cm) and the big trees (DBH>22.5 cm). The biomass of the middle-sized trees (12.5 cm<DBH≤22.5 cm) and the big trees (DBH>22.5 cm) evenly accounted for 44% and 35% of total forest biomass, respectively. The contribution of saplings (5 cm<DBH<12.5 cm) to forest biomass was limited with the value of 21% of total forest biomass. Along the altitudinal increase, the total biomass of spruce forest showed an "unimodal" change, and peaked at the altitudes of 2 800-2 900 m. The total biomass of spruce forest at the altitudes of 2 700-2 800, 2 800-2 900, 2 900-3 100,and 3 100-3 300 m were( 135.43±21.25), (152.33±73.01),( 124.28±39.54),and (100.48±65.69) t·hm-2, respectively. Along the altitudinal increase, key contributors to forest biomass shifted among tree size classes. At the altitudes of 2 700-2 800 m, middle tree size class was key contributor to the total biomass of spruce forest with the biomass of 63.54 t·hm-2, which accounted for 48% of the total forest biomass. At the altitudes of 2 800-2 900 m, the biomass of middle-sized trees increased and reached 90.53 t·hm-2 (accounting for 59% of the total). Nevertheless, at the altitudes of 2 900-3 100 m, the key contributor to forest biomass shifted to big tree size class with a biomass of 54.46 t·hm-2 (45% of the total). At the altitudes of 3 100-3 300 m, the biomass of big trees reached 71.46 t·hm-2 (71% of the total). The forest biomass (128.61 t·hm-2) in the study area was close to that in Haxi Forest Farm of Qilian Mountains (132.90 t·hm-2), the average biomass in Qilian Mountains (169.80 t·hm-2) and the national average of forest biomass (156.66 t·hm-2). However, it was less than the biomass of forests at Sunan County, Gansu Province (282.54 t·hm-2), Sidalong Forest Farm of Qilian Mountains (217.41 t·hm-2), and the average forest biomass of 209.24 t·hm-2 at the northern slope of Qilian Mountains. [Conclusion] The change of forest biomass along altitudinal gradients strongly relies on stand density, temperature and precipitation. The altitudes of 2 800-2 900 m is the most suitable area for Qinghai spruce forests in the study area.
Key words: Botryosphaeria dothidea    Trichoderma aureoviride    Fusarium equiseti    biocontrol strains    inhibitory effect    

祁连山是我国第二大内陆河——黑河的发源地,对西北干旱地区的用水安全至关重要(Sakai et al., 2012)。研究表明,山区产水能力和水文过程取决于山地的森林结构(Wang et al., 2012; He et al., 2012),而森林生物量是反映森林结构的重要指标(Pan et al., 2013),所以,研究祁连山森林生物量的变化有利于评价和预测祁连山区的产水能力。

青海云杉(Picea crassifolia)林是祁连山区重要的水源涵养林,垂直分布范围广泛(海拔2 500~3 300 m)。受山区生境条件垂直变化的影响(Zhao et al., 2008),青海云杉林的生长状况存在明显的海拔差异。如在森林分布下限,林分密度往往较小且树木低矮,到中海拔段则逐渐变好,而到上限又呈现为孤立木或散生木(张立杰等,2008勾晓华等,2004),这些变化将导致森林生物量出现海拔差异。以往对青海云杉林生物量的研究多重点关注祁连山区森林生物量的平均状况(彭守璋等,2011许仲林等,2011),或某一林区内森林生物量的大小(敬文茂等,2011常学向等,1996),而对森林生物量沿海拔梯度的变化规律却鲜有报道,这成为估算和预测祁连山产水能力的瓶颈,阻碍了祁连山乃至整个西北地区的区域植被-水综合管理的实施。

因此,本研究分析青海云杉林林分结构随海拔高度的变化,得出森林生物量随海拔的变化规律,为预测祁连山区的产水能力和实施黑河流域植被-水的综合管理提供科学依据。

1 研究区概况

祁连山地处我国西北内陆(93°20′—103°E,36°30′—39°30′N),位于青藏高原、黄土高原和蒙新荒漠的交汇处,是河西走廊南侧边缘山地,海拔2 000~4 000 m,最高峰海拔5 826.8 m。属典型的大陆性气候,气候因子随海拔变化明显,植被分布也因此呈明显的垂直带性,从低海拔到高海拔,依次为荒漠草原植被带、干性灌丛草原植被带、山地森林草原植被带、亚高山灌丛草甸植被带、高山寒漠草甸植被带。

选取位于祁连山中段北坡的排露沟小流域(100°17′E,38°24′N)为研究区,该小流域也是甘肃省祁连山水源林生态系统定位研究站所在地,海拔2 600~3 800 m,流域面积2.91 km2。年平均气温0.5 ℃,年极端最高气温28.0 ℃,年极端最低气温-36.0 ℃,7月平均气温10.0~14.0 ℃,年降水量为290~467 mm,年均蒸发皿蒸发量为1 051 mm,年均空气相对湿度为60%。流域内土壤较薄、质地粗,成土母质主要是泥炭岩、砾岩和紫红色沙页岩等,有机质含量中等,pH7.0~8.0。土壤类型主要有山地森林灰褐土、山地栗钙土和亚高山灌丛草甸土。

研究区地处自然保护区,区内森林主要为青海云杉林,呈斑块状分布在海拔2 700~3 300 m的阴坡、半阴坡,近半个世纪以来基本没有被采伐和抚育,为天然次生林。林下灌木以箭叶锦鸡儿(Caragana jubata)、高山柳(Salix cupularis)、吉拉柳(Salix gilashanica)和金露梅(Potentilla fruticosa)为主,草本植物主要有珠芽蓼(Polygonum viviparum)、黑穗薹草(Carex atrata)和针茅(Stipa spp.)等,苔藓层较发达,主要为山羽藓(Abietinella abietina)。

2 研究方法 2.1 样地布设与植被调查

2007年6—9月在青海云杉林分布的海拔范围(2 700~3 300 m)内,避开受病虫害、火灾影响的区域,沿海拔梯度,选取自然生长状况良好、具有代表性的林分布设样地,进行植被调查。在2 700~2 800,2 800~2 900,2 900~3 100和3 100~3 300 m4个海拔区段共设置15块20 m×20 m样地,样地内无伐桩。样地基本特征见表 1

表 1 样地基本特征 Tab.1 Basic characteristics of sample plots

调查指标包括样地的林冠郁闭度、林分密度,并对树木进行每木检尺,测量DBH <1 cm树木的树高,DBH≥1 cm树木的树高、胸径和冠幅。在每块样地内,分别选取5~6株标准木,用生长锥取树芯,通过数年轮测得林龄。

2.2 生物量计算

根据王金叶等(2000)在该研究区内依据解析木建立的青海云杉生物量估算方程[式(1)~(4)],先用每株树木的树高(H,m)和胸径(DBH,cm)计算出单株树木的各器官生物量,然后将各器官生物量相加得到整株树木的生物量(WT,kg)[式(5)]。样地内所有树木生物量累加则得到该样地的总生物量(W,t·hm-2)[式(6)]:

$ {W_S} = 0.0478{\left( {DB{H^2} \cdot H} \right)^{0.8665}}\;\;\;\left( {{R^2} = 0.9887} \right); $ (1)
$ {W_B} = 0.0122{\left( {DB{H^2} \cdot H} \right)^{0.8905}}\;\;\;\left( {{R^2} = 0.9568} \right); $ (2)
$ {W_L} = 0.265{\left( {DB{H^2} \cdot H} \right)^{0.4701}}\;\;\;\left( {{R^2} = 0.8622} \right); $ (3)
$ {W_R} = 0.3756{\left( {DB{H^2} \cdot H} \right)^{0.2725}}\;\;\;\left( {{R^2} = 0.9707} \right); $ (4)
$ {W_T} = {W_S} + {W_B} + {W_L} + {W_R}; $ (5)
$ W = 10 \cdot \sum\limits_{i = 1}^n {{W_{Ti}}/S。} $ (6)

式中: WSW BW LW R 分别为单株树木的干、枝、叶和根生物量 (kg);WTi为第i株树的生物量(kg);S为样地面积(m2);n为样地内树木株数 ;i为树木在样地内的编号。

根据胸径大小将青海云杉划分为 4个等级(陈银萍等,2013): Ⅰ级为幼树,DBH≤5 cm; Ⅱ级为小树,5 cm <DBH≤12.5 cm; Ⅲ级为中树,12.5 cm <DBH≤22.5 cm; Ⅳ级为大树,DBH>22.5 cm。小树、中树和大树均按上述公式计算生物量;但因幼树的胸径小于5 cm,树高也通常小于3 m,导致其单株生物量较小,并且样地内幼树的数量也较少,多在10株以下,因此,在青海云杉林总生物量中未包括幼树生物量。

生物量计算和统计分析运用EXCEL和SPSS 19.0软件完成。

3 结果与分析 3.1 青海云杉林林分结构特征随海拔的变化

表 2可知,青海云杉林密度较大,其中DBH>5 cm的树木密度为650~1 741株·hm-2。林龄相近,平均林龄为70~87年,属中龄林。郁闭度平均为0.56~0.72,平均胸径为12.4~16.9 cm,平均树高为7.1~9.1 m。树冠冠幅较小,平均宽度为2.8~4.4 m。

表 2 各海拔区段森林结构特征 Tab.2 Characteristics of the Qinghai spruce forests at different elevations

研究区各海拔段之间的林分密度差异显著(P <0.05)。DBH>5 cm植株密度随海拔升高呈“单峰”变化,在海拔2 800~2 900 m处达到最大,为1 741株·hm-2,在海拔3 100~3 300 m处最小,为650 株·hm2。1 cm≤DBH≤5 cm植株密度普遍较小,仅为92~219株·hm-2,并且随海拔升高呈降低趋势。树木平均胸径随海拔升高呈上升趋势。林木胸径在海拔3 100 m以下维持在12.4~13.1 cm,到海拔3 100 m以上则跃升至16.9 cm。树高随海拔升高表现为先增加后降低的变化趋势,海拔2 800~2 900 m的平均树高最高,为9.1 m,海拔2 900~3 100 m最低,为7.1 m。

3.2 青海云杉林生物量随海拔的变化

森林生物量受林分密度、胸径和树高3个因素的影响,是反映森林对环境条件响应能力的综合指标。本研究区青海云杉林的生物量为(128.61±50.25)t·hm-2。随海拔升高,青海云杉林生物量呈“单峰”变化,最大值出现在海拔2 800~2 900 m处,为(152.33±73.01)t·hm-2;最小值出现在海拔3 100~3 300 m处,为(100.48±65.69)t·hm-2(图 1)。这种随海拔的“单峰”变化与林分密度的海拔变化表现一致(表 2),可见林分密度是导致森林生物量随海拔变化的主要因素。

图 1 各海拔段青海云杉林的生物量 Fig. 1 Biomass of Qinghai spruce forest at different elevations

森林生物量在各器官中的分配表现为: 树干生物量最多,占林分总生物量的46%~55%;其次为根生物量,占20%~30%;枝占14%~17%;叶生物量最少,仅占8%~10%。随海拔升高,树干生物量的比例呈增加趋势,在海拔3 100 m以下为46%~47%,在海拔3 100 m以上达到55%; 枝和叶生物量比例随海拔升高变化不大,但根生物量比例在海拔3 100 m以上却有所下降,在海拔3 100~3 300 m根生物量占总生物量的20%,低于海拔2 700~2 800 m根生物量的比例(30%)(图 2)。

图 2 各海拔不同器官的生物量百分比 Fig. 2 Biomass percentage of each organ at different elevations

青海云杉林的林分密度和总生物量随海拔的变化趋势相同,二者均随海拔升高呈现增加或降低的“单峰”变化,但二者的变化速率却明显不同。其中,林分密度随海拔升高变化剧烈,自海拔2 800~2 900 m(峰值高度)至3 100~3 300 m,林分密度从1 741下降到650株·hm-2,下降了59%(表 2);而总生物量的变化则相对平缓,自海拔2 800~2 900 m(峰值高度)到海拔3 100~3 300 m,生物量从152.33下降到100.48 t·hm-2,仅降低了34%(图 1)。这种差异性可能与青海云杉林的径级结构随海拔的变化有关。

3.3 青海云杉林不同径级对总生物量的贡献

图 3可以看出,在整个研究区,青海云杉林的生物量主要来源于中树和大树,二者生物量分别占林分总生物量的44%和35%,小树的生物量较少,仅占21%。然而,在不同海拔区段,生物量的组成状况并不相同:在海拔2 700~2 800 m,青海云杉林以中树生物量最多,为63.54 t·hm-2,占所在海拔区段林分总生物量的48%,大树生物量与小树生物量相近,分别为35.89 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的27%)和33.41 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的25%);在海拔2 800~2 900 m,中树生物量仍为森林生物量的最主要来源并有所增加,为90.53 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的59%),小树生物量为34.88 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的23%),大树生物量为26.93 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的18%);但在海拔2 900~3 100 m,大树跃升为青海云杉林生物量的主要来源,为54.46 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的45%),而中树降为森林生物量的次要来源,为39.65 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的33%),小树生物量为27.65 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的22%);在海拔3 100~3 300 m,大树的贡献进一步上升,成为青海云杉林生物量的最主要来源,其生物量为71.46 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的71%),中树生物量的贡献进一步降低,仅为22.06 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的22%),小树生物为6.96 t·hm-2(占所在海拔区段林分总生物量的7%)。由此可见,随海拔升高,小树的生物量呈降低趋势,中树的生物量先增加后减小,大树生物量及其在总生物量中的比重均呈增加趋势。

图 3 各海拔不同径级青海云杉林的生物量 Fig. 3 Biomass of different tree size classes in Qinghai spruce forest at different elevations

不同径级青海云杉林对林分总生物量贡献的海拔变化主要源于各径级树木密度的海拔差异。如图 4所示,随海拔升高,小树在青海云杉林内的密度逐渐减小,自海拔2 700~2 800 m到海拔3 100~3 300 m,密度由825株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的52%)下降到225株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的35%);中树密度随海拔升高呈“单峰”变化,从海拔2 700~2 800 m的655株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的41%)增加到海拔2 800~2 900 m的806株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的46%),再减少到海拔3 100~3 300 m的200株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的31%);大树密度逐渐增大,从海拔2 700~2 800 m的113株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的7%)增大到海拔3 100~3 300 m的225株·hm-2(占所在海拔区段样地树木总数的35%)。

图 4 各海拔不同径级青海云杉林的密度 Fig. 4 Stem density of different tree size classes in Qinghai spruce forest at different elevations
4 结论与讨论

本研究区青海云杉林的生物量平均值为128.61 t·hm-2,与祁连山哈溪林场(132.90 t·hm-2)(刘兴聪,1992)、祁连山平均值(169.80 t·hm-2)(许仲林等,2011)和全国平均值(156.66 t·hm-2)(方精云等,1996)接近,但比祁连山寺大隆林区(217.41 t·hm-2)(常学向等,1996)、甘肃省肃南县(282.54 t·hm-2)(敬文茂等,2011)和祁连山北坡山区平均值(209.24 t·hm-2)(彭守璋等,2011)小。这主要有2方面的原因: 1)林龄的影响。林龄是影响树木生长的关键因素,林龄不同森林生物量也明显不同(Fang et al., 2001),本研究区青海云杉林的林龄为70~87年,属中龄林,森林生物量尚处在积累期(王金叶等,2000);而在寺大隆林区和肃南县,森林的林龄达120~200年,属成熟林,森林生物量已接近或达到随林龄增长的最大值(彭守璋等,2011)。2)生境条件的影响。除了林龄等树木本身因素的影响之外,生境条件也是影响森林生物量的重要因素(勾晓华等,2004)。在对寺大隆林区和肃南县的研究中,样地多布设在树木生长较好的中低海拔区(海拔2 625~2 738 m),因此森林生物量较大;而本研究结果是青海云杉林在其垂直分布范围(海拔2 700~3 300 m)内的平均值,所以森林生物量较小。此外,本研究区地处祁连山浅山区,区内降水较少(许仲林等,2011王金叶,2008),这可能也会导致本区青海云杉林的生物量较小。

本研究结果表明,森林生物量随海拔的“单峰”变化趋势是由林分密度决定的,但其变化速率则受到径级结构的影响。在林龄基本相同的情况下,各海拔区段间的树木径级结构存在差异,说明不同海拔树木生长速率不同。这主要是由不同海拔区间内生境条件的差异所致的。

降水和温度是生境条件的主要体现,也是限制树木生长的主要环境因素(勾晓华等,2004Namgail et al., 2012)。在典型山区,随海拔升高,温度降低,降水增加,并在中间海拔区段形成良好的水热组合(Namgail et al., 2012刘贵峰等,2013);而当温度和水分条件均较好时,树木往往会将更多的营养用于树高的生长,而不是胸径(Wang et al., 2006)。所以,在本研究区的海拔2 800~2 900 m处,森林生物量最大(图 1),同时平均树高也达到最高(表 2)。自该海拔段向下,温度升高,降水减少,导致土壤蒸发增强、土壤水分明显减少(王顺利等,2010),从而使树木生长受阻(勾晓华等,2004),森林生物量减小。自该海拔段向上,虽然降水增多,但温度降低,树木生长受限(刘贵峰等,2013)。与此同时,祁连山高海拔区冻土层的存在(牛赟等,2014)也会导致可供树木根系利用的水分减少。然而,高山区的低温和强光照往往会使树木将更多的营养用于胸径的生长(Fajardo et al., 2012)。所以,在高海拔区,森林生物量明显减小(图 1),但树木胸径却增大(表 2)。

参考文献(References)
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