林业科学  2015, Vol. 51 Issue (7): 28-36   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150704
0

文章信息

董灵波, 刘兆刚, 李凤日
Dong Lingbo, Liu Zhaogang, Li Fengri
大兴安岭盘古林场森林景观的空间分布格局及其关联性
Spatial Point Patterns and Associations of Forest Landscapes in Pangu Forest Farm in Daxing'an Mountains
林业科学, 2015, 51(7): 28-36
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(7): 28-36.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150704

文章历史

收稿日期：2014-03-28
修回日期：2014-04-29

作者相关文章

董灵波
刘兆刚
李凤日

引用本文
董灵波, 刘兆刚, 李凤日. 2015. 大兴安岭盘古林场森林景观的空间分布格局及其关联性[J]. 林业科学, 51(7): 28-36.
Dong Lingbo, Liu Zhaogang, Li Fengri. 2015. Spatial Point Patterns and Associations of Forest Landscapes in Pangu Forest Farm in Daxing'an Mountains. Scientia Silvae Sinicae, 51(7): 28-36.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150704
大兴安岭盘古林场森林景观的空间分布格局及其关联性
董灵波, 刘兆刚 , 李凤日    
东北林业大学林学院 哈尔滨 150040
收稿日期：2014-03-28；修回日期：2014-04-29
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划课题“黑龙江大兴安岭过伐林的多功能优化经营技术研究与示范”(2012BAD22B0202)；国家“十二五”科技支撑计划课题“东北碳汇林优化培育关键技术与示范”(2011BAD37B02)；中央高校基本科研业务费项目(2572014AA28)。
通讯作者：刘兆刚
感谢德国赫姆霍茨环境研究中心Wiegand Thorsten博士提供Programita软件(2010版)并在数据处理方面提供协助。
摘要：【目的】分析大兴安岭地区主要森林景观类型的空间分布格局及其关联性，以期阐明该地区森林景观形成和维持的内在机制，为该地区森林景观的健康经营提供理论依据。【方法】基于塔河林业局盘古林场2008年森林资源二类调查数据，采用ArcMap10.0软件中的核密度分析和Programita软件(2010版)中的O-ring统计方法研究该地区主要森林景观类型(天然落叶松林、天然白桦林、针叶混交林和针阔混交林)的空间分布格局及其关联性。【结果】核密度分析结果表明，该地区各主要森林景观类型在空间上呈明显聚集分布，其平均斑块密度为0.73~1.57 km-2，空间变异系数高达99.75%~119.67%；点格局O-ring分析结果表明，4种景观类型均在小尺度上呈现显著聚集分布，之后随研究尺度的增大逐渐呈随机分布的趋势；各景观类型之间均在小尺度上显著负关联，在中等尺度上呈现出无关联性，而在大尺度上又有显著的正关联性；森林采伐、林火干扰以及道路网等因素是森林景观格局变化的主要驱动因素。【结论】大兴安岭地区由于极端的气候条件以及长期的采伐和林火干扰等因素，森林景观已经呈现出明显的破碎化趋势。为此，对于森林植被的恢复，可在小尺度上采取连片造林方式，而在大尺度上采用随机造林模式；对树种的选择，应优先选择乡土树种，并注重各树种的合理空间配置；而对于森林采伐，则应采取以择伐和间伐为主的方式；同时，严格控制人类自身活动(如采伐方式、道路安排等)对森林景观的影响，进而从景观水平上创建健康、稳定的森林生态系统。
关键词： 森林景观    空间点格局    空间关联性    O-ring函数    核密度函数    
Spatial Point Patterns and Associations of Forest Landscapes in Pangu Forest Farm in Daxing'an Mountains
Dong Lingbo, Liu Zhaogang, Li Fengri    
School of Forestry, Northeast Forestry University Harbin 150040
Abstract: [Objective] The research of multi-scale spatial distribution pattern and associations of forest landscapes has become a hotspot in landscape ecology. The purpose of this paper was to analyze the spatial distribution pattern and associations of the main forest landscapes in Daxing'an Mountains, which can contribute to clarify the formation and maintenance mechanism of forest landscapes in this area and also can provide some insights for healthy management of the forest landscapes. [Method] Based on the data of forest resource inventory in Pangu forest farm in Daxing'an Mountains in northeastern China, the spatial distribution pattern and associations of the main forest landscape types (natural Larix gmelinii forest, natural Betula platyphylla forest, natural coniferous mixed forest and natural mixed broadleaf-conifer forest) were characterized by using the O-ring statistics within Programita software and kernel density function within ArcMap software. [Result] The result of kernel density function indicated that the mean patch density for each forest type were 0.73-1.57 km-2, and the spatial variation coefficient were up to 99.75%-119.67%, which both illustrated the distribution of the four forest landscapes were significantly clumped in spatial dimensions. The O-ring statistics showed that the main forest landscape types were significantly clumped at small scale, and tended to be in random distribution with the increase of scale. Spatial associations showed that there were negative correlations at small scale, non-correlations at medium scale, and positive correlations at large scale among different forest landscapes. Forest cutting and forest fire are the major driving forces for the change of forest landscape in the study area. [Conclusion] Our assessment indicated that the forest landscapes in this area have presented the trends of fragmentation during the recent 100 years, due to the long term forest harvest, forest fires and other interference factors. Therefore, in order to establish and maintain a healthy and stable forest ecsystem from the level of landscape, we suggested that the following four measures should be adopted: 1) For restoring the forest vegetation, the continuous forestation mode and random forestation mode should be employed in small and large scales, respectively; 2) For selection of tree species, native species should be given priority, and spatial configuration of these species should also be given attention; 3) For forest harvesting, selective cutting and intermediate cutting should be used; 4) Finally, more attentions need to be paid to the effects of human activities (e.g., forest harvest, silviculture and roads construction) on the forest landscapes.
Key words: forest landscape    spatial point pattern    spatial association    O-ring function    kernel density function    

景观格局一般是指景观的空间结构特征，即大小和形状各异的景观要素在空间上的排列和组合，通常包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置(邬建国，2000)。景观空间格局不仅是景观异质性的外在表现，而且也是各种生态过程在不同空间尺度上相互作用的结果(傅伯杰，1995)。因此，对不同景观类型分布格局及其关联性进行研究，对于深入认识景观形成、维持机制及指导森林景观健康经营具有更深刻的意义。目前，景观格局的研究方法主要有景观格局指数法和空间统计学法(邬建国，2000)，其中景观格局指数法不仅能够高度浓缩景观空间格局信息，反映其组成单元空间配置特征，而且还能够通过专门的计算机软件(如FRAGSTATS)来实现，因此在景观生态学研究中被广泛应用(傅伯杰，1995；曾涛等，2010；洪奕丰等，2012)。但由于众多指数间的相关性及其指示景观格局特征的片面性和在指示生态学过程方面的不足，近年来景观格局分析已步入困境(李秀珍等，2004)。

景观空间格局及其关联性具有明显的尺度依赖性，因此在多个尺度开展空间异质性的定量化研究被认为是认识景观格局与生态过程的第1步(Wu，2004)。近年来，学者们提出了一系列能够探究多空间尺度景观格局的分析方法，如半方差分析(semi-variance analysis)、小波分析法(wavelet analysis)和空间自相关分析(spatial auto-correlation analysis)等(邬建国，2000；陈利顶等，2008)。空间点格局分析可最大限度地利用空间点信息，其不仅弥补了传统景观指数只能进行单一空间尺度分布格局分析的缺陷，更重要的是能够分析一系列连续尺度上点状物体的空间格局及其关联性，因而在植物种群空间分布及其关联性研究中得到广泛应用(Fajardo et al.，2006;Jamie et al.，2013;张金屯，1998；郭垚鑫等，2014)。但现阶段，空间点格局分析方法在国内外景观格局研究中还鲜有报道，现有研究中仅高凯等(2010)、王金亮等(2013)和冯玉婷等(2012)利用Ripley K函数对我国典型森林和城市景观的空间特征进行了分析，这些研究虽然在一定程度上揭示了不同景观类型格局及其关联性，但由于Ripley K函数具有明显的尺度积累效应(郭垚鑫等，2014)，因此其并不能有效反映不同尺度的空间格局，同时现有研究的景观类型也主要集中在较大的粒度上，而未涉及较小的粒度(如由林型组成的景观斑块)。

近年来，O-ring统计方法因其能避免尺度累积效应，更真实地反映植物种群任意尺度的空间分布格局而得到广泛应用(郭垚鑫等，2014；Hao et al.，2007;Miao et al.，2014)，但在景观格局中的应用还未见报道。鉴于此，本文以大兴安岭地区塔河林业局盘古林场为研究对象，采用O-ring统计方法研究该地区主要森林景观类型的空间格局及其关联性，以期为该地区森林资源的可持续发展及景观管理提供理论依据和技术支持。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

盘古林场(52°41′57.1″N，123°51′56.5″E)区地势呈东北—西南走向，海拔230~1 397 m，属典型的低山丘陵地貌。气候属大陆性季风气候，区内年均温度-5 ℃，年均降雨量428 mm，相对湿度高达70%以上；林内积雪深度30~50 cm，积雪期5个月。全区总施业面积15.2万hm2，总蓄积844万m3，森林覆盖率88.86%，其中天然林面积11.9万hm2，蓄积839万m3。地带性植被属寒温带针叶林，以兴安落叶松(Larix gmelinii)林为主要地带性植被，其他主要林型还包括天然白桦(Betula platyphylla)林、天然樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)林、针叶混交林以及针阔混交林等，此外还有少量的人工落叶松和樟子松林(图 1)。

图 1 研究区域森林景观分类 Fig.1 Distribution maps of forest landscape types in Pangu forest farm NLG：天然落叶松林Natural Larix gmelinii forest;NBP:天然白桦林Natural Betula platyphylla forest;NPS:天然樟子松林Natural Pinus sylvestris var.mongolica forest;NPD:天然山杨林Natural Populus davidiana forest;NPK:天然红皮云杉林Natural Picea koraiensis forest;NCM:针叶混交林Natural coniferous mixed forest; NCB:针阔混交林Natural coniferous-broadleaved mixed forest; NBM:阔叶混交林Natural broadleaved mixed forest; LGP:人工落叶松林Larix gmelinii plantation;PSP:人工樟子松林Pinus sylvestris var.mongolica plantation;OTH:其他Others.
1.2 数据收集

所用数据为研究区域2008年森林资源二类调查数据及其相关数字林相图(shp格式)。根据各小班属性信息按地类、起源和优势树种进行合并，最终将研究区域森林划分为11种景观类型(图 1)，各林型的基本林分特征见表 1。分类结果显示：研究区域天然落叶松林(30.67%)、天然白桦林(14.39%)、针叶混交林(17.40%)和针阔混交林(27.96%)为当地主要的森林景观，占该地区景观斑块总数量的90.42%，因此本文只对这4种森林景观类型进行点格局分析。根据分类结果，在属性表中自动提取每个森林景观斑块的质心坐标，得到研究区域森林景观点的样点数据。

表 1 研究区域各森林类型基本统计特征[平均值(标准差)] Tab.1 Statistic values of forest factors for the forest types in Pangu forest farm [Mean(Std.)]
1.3 景观点格局分析

景观点格局分析通常采用空间条件强度来描述样点的空间分布，其可分为一阶条件强度和二阶条件强度(Diggle，2003)。本研究采用一阶条件强度的核密度函数来描述森林景观的点密度特征，用二阶条件强度的O-ring统计来描述森林景观的格局及其空间关联性。

1.3.1 景观点密度特征

核密度分析方法可用于显示森林景观空间分布态势与趋势，其将空间中任意点周围的区域作为空间窗口，将窗口内研究对象的平均值作为该点的密度值，密度分布在该点中心处最高，向外不断降低，当距离中心达到一定阈值时密度减小为0，以此减小研究对象的密度特征对空间尺度的依赖变异，可用公式(Bailey et al.，1995;Diggle，2003;刘志华等，2011)表示为：

$ {\lambda _b}\left(s \right)= \frac{1}{{{C_b}\left(s \right)}}\sum\limits_{i = 1}^n {{K_{ib}}\left({s - {x_i}} \right)} 。 $ (1)

式中：λb(s)表示空间点位置s处的密度值；b表示空间窗口的大小；Kib(u)表示核函数，其满足$\int_{ - \infty }^{ + \infty } {K\left(u \right){\rm{d}}u} = 1$且对任意u存在K(u)≥0；Cb表示边界校正因子；(s-xi)表示估计点s到样本点i处的空间距离。

1.3.2 景观点格局分析

Ripley K函数是植被空间点格局分析中最常用的方法，但其存在明显的尺度累积效应，即大尺度格局分析易受小尺度累积效应的影响(郭垚鑫等，2014)。为此，Weig and等通过用圆环来代替Ripley K函数中圆的方法提出了O-ring统计，该方法因分离了特定距离的等级，进而可有效地消除Ripley K函数中尺度的积累效应(Wiegand et al.，2006; Wiegand ，2010)。根据Weig and等的定义，双变量O-ring统计的计算公式(Wiegand et al.，2004;Wiegand ，2010；王磊等，2010)为：

$ O_{12}^w\left( r \right) = \frac{{\frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^{{n_i}} {{\rm{Point}}{{\rm{s}}_2}\left[ {R_{1,i}^w\left( r \right)} \right]} }}{{\frac{1}{{{n_1}}}\sum\limits_{i = 1}^{{n_i}} {{\rm{Area}}\left[ {R_{1,i}^w\left( r \right)} \right]} }}; $ (2)

$ \begin{array}{l} {\rm{Point}}{{\rm{s}}_2}\left[ {R_{1,i}^w\left( r \right)} \right] = \\ \;\;\;\;\;\;\;\sum\limits_x {\sum\limits_y {S\left( {x,y} \right){P_2}\left( {x,y} \right)I_r^w\left( {{x_i},{y_i},x,y} \right)} } ; \end{array} $ (3)

$ \begin{array}{l} {\rm{Area}}\left[ {R_{1,i}^w\left( r \right)} \right] = \\ \;\;\;\;\;\;{z^2}\sum\limits_{{\rm{all}}\;x} {\sum\limits_{{\rm{all}}\;y} {S\left( {x,y} \right)I_r^w\left( {{x_i},{y_i},x,y} \right);} } \end{array} $ (4)

$ \begin{array}{l} I_r^w\left( {{x_i},{y_i},x,y} \right) = \\ \;\;\;\;\;\;\left\{ \begin{array}{l} 1, 当r - \frac{w}{2} \le \sqrt {{{\left( {x - {x_i}} \right)}^2} + {{\left( {y - {y_i}} \right)}^2} \le r + \frac{w}{2}} \\ 0, 其他 \end{array} \right.。 \end{array} $ (5)

式中：O12w(r)为在点i处，半径为r、圆环宽度为w时对象1与对象2的空间关联值；n1为双变量统计中对象1的点数量；R1，iw(r)是对象1中以i点为圆心、r为半径、w为宽度的圆环；Points2(X)计算区域X内对象2的点数量；Area(X)为区域X的面积；(xi，yi)为对象1中i点的坐标；S(x，y)为二分类变量，如果坐标(x，y)在研究区域X内，则S(x，y)=1，反之S(x，y)=0；z2表示一个单元格的面积大小；Irw(xi，yi，x，y)是随对象1中以i点为中心、r为半径的圆而变化的变量；P2(x，y)表示分布在单元格内对象2的点数量。对单变量的O-ring统计可通过设定对象1等于对象2来计算。

在采用O-ring统计进行分析时，应仔细筛选零假设模型以获得有效分析结果( Weigand et al.，2006；Weigand ，2010；王鑫厅等，2012)，具体筛选过程如下： 1)对单点变量格局分析，如果样点分布呈明显的空间异质性(如聚集分布等)，则采用异质性泊松过程(heterogeneous Poisson process，HPP)，否则采用空间随机零假设模型(complete spatial r and omness，CSR)；2)对双变量点格局分析，如果样点分布明显受环境因素影响，则采用随机标签零假设模型(random labeling，RL)，否则应采用独立零假设模型。根据Monte Carlo模拟结果，用空间尺度r作为横坐标，Oii(r)值[或O12(r)值]以及上下包迹线为纵坐标绘图，可直观判断样点的空间分布格局及其关联性。O-ring统计的结果可分为以下3种情况：1)若Oii(r)值[或O12(r)值]介于上下包迹线之内，则表明样点呈显著随机分布(或空间上无关联性)； 2)若大于上包迹线，则表明样点呈显著聚集分布(或空间上正关联)； 3)若小于下包迹线，则表明样点呈显著均匀分布(或空间上负关联)。

1.4 数据处理

采用ArcGIS10.0软件平台中的核密度函数(kernel density function)模块计算景观类型的点密度特征，搜索半径为1 km；森林景观类型的空间分布格局及其关联性分析采用Programita软件(2010版)完成，空间尺度为0~25 km，步长为0.5 km，经19次Monte Carlo模拟得到95%的置信区间(Wiegand ，2010)。图标绘制采用EXCEL完成。

2 结果与分析 2.1 森林景观点密度特征

从研究区域4种森林景观的空间点密度图(图 2)可看出，各森林景观样点在空间分布上不均匀，其中研究区域天然落叶松林的平均斑块密度(mean patch density，MPD)为1.57 km-2，空间变异系数为99.75%，MPD图呈现南部区域高而其他区域较低的变化趋势(图 2A)，与研究区域的路网图叠置分析发现其具有高度的空间相关性；天然白桦林的MPD值为0.73 km-2，空间变异系数为119.67%，主要表现为西北区域的MPD值较大，该地区经历过1987年森林“五·六”大火，原始森林资源被严重破坏，进而退化形成天然白桦次生林，同时在东部和其他小部分区域的MPD值也较高，可能是由于高强度的木材采伐引起的(图 2B)；针叶混交林的MPD值为0.88 km-2，空间变异系数为107.85%，在研究区域呈明显的非连续、面状分布(图 2C)；针阔混交林的MPD值为1.42 km-2，空间变异系数为80.80%，也呈现出明显的非连续、面状分布趋势，但主要集中在南部区域(图 2D)。综上分析，说明各森林景观的样点在空间上呈明显的聚集特征，因此所研究的景观空间分布格局可采用异质性泊松过程来拟合。

图 2 研究区域4种主要森林景观类型的点密度特征 Fig.2 Kernel density of the four main forest landscape types in Pangu forest farm A.天然落叶松林Natural Larix gmelinii forest(NLG)；B.天然白桦林Natural Betula platyphylla forest(NBP)；C.针叶混交林Natural coniferous mixed forest(NCM)；D.针阔混交林Natural coniferous-broadleaved mixed forest(NCB).
2.2 森林景观空间格局

运用O-ring单变量统计中的异质性泊松过程，在研究区整体上设定不同空间距离(空间尺度0~25 km，步长0.5 km)来分析4种森林景观类型的空间分布格局。从图 3可以看出，天然落叶松林在0.5~1.0 km尺度上呈显著的聚集分布，之后则随着尺度的增大呈显著的随机分布；天然白桦林在0.5~1.5 km尺度上呈显著的聚集分布，在6.0~13.0 km尺度上呈轻微的均匀分布，其余尺度上则呈显著的随机分布；针叶混交林在0.5~2.5 km尺度上呈显著的聚集分布，在5.5~11.5 km尺度上呈显著的均匀分布，而其余尺度上则呈显著的随机分布；针阔混交林在0.5~1.0 km尺度上呈显著的聚集分布，在4.0~7.5 km尺度上呈轻微的均匀分布，其余尺度上则呈显著的随机分布。以上结果说明，4种森林景观类型在空间上基本呈现相似的分布规律，即随着分析尺度的增大各景观类型的空间聚集性逐渐减弱，最终趋于随机分布。

图 3 研究区域4种主要森林景观类型的空间分布格局 Fig.3 Spatial distribution patterns of the four main forest landscape types in Pangu forest farm A.天然落叶松林Natural Larix gmelinii forest(NLG)；B.天然白桦林Natural Betula platyphylla forest(NBP)； C.针叶混交林Natural coniferous mixed forest(NCM)；D.针阔混交林Natural coniferous-broadleaved mixed forest(NCB).
2.3 森林景观类型间的空间关联性

运用O-ring双变量统计中的随机标签零假设模型对该地区4种主要森林景观类型间的空间关联性进行分析。由图 4可以看出，针阔混交林与针叶混交林在0~15.5 km尺度上呈显著的负关联性，在18.5~21.5 km尺度上呈显著的无关联性，之后则过渡为显著的正关联性；与天然白桦林在0~22.0 km尺度上呈显著的负关联性，之后则呈轻微的无关联性；与天然落叶松林在0~6.5 km尺度上呈显著的负相关性，在7.0~11.5 km尺度上呈显著的无关联性，而其余尺度上则呈显著的正关联性。针叶混交林与天然白桦林在0~7.5 km尺度上呈显著的负关联性，而在其余尺度上则呈现出较弱的无关联性或正关联性；与天然落叶松林在0~15.5 km尺度上呈显著的负关联性，在16.0~17.0 km尺度上呈显著的无关联性，之后则呈显著的正关联性。天然白桦林与天然落叶松林在0~16.0 km尺度上呈显著的负关联性，在16.5~23.0 km尺度上呈显著的无关联性，而其余尺度上则呈较弱的正关联性。以上结果表明，研究区域4种主要森林景观类型间的空间关联性也呈现出相似性的变化趋势，即均在小尺度上呈现出显著的负关联性，说明各景观类型斑块排斥其他景观类型斑块的存在而形成了适合其生存的局部生境，但同时也可能受当地的森林采伐以及局部区域的森林火灾影响；而在中等尺度上则均呈现出不相关性，说明在这一尺度范围内各景观类型的空间格局不受彼此影响；在更大尺度上则呈现出正关联的趋势，说明此时不同景观类型斑块的镶嵌有利于维持区域森林生态系统的稳定性。但各景观类型间的空间关联性在某些尺度范围内均存在2种关联性的胶着状态(如天然白桦林与针叶混交林在8.0~25.0 km尺度上)，这有可能是森林景观长期演替的自然结果，但也可能是人为长期活动干扰的结果，因此森林景观空间关联的这些复杂性及其形成机制还有待于进一步研究。

图 4 研究区域4种主要森林景观类型间的空间关联性 Fig.4 Spatial associations among the four main forest landscape types in Pangu forest farm A.天然落叶松林与天然白桦林Natural Larix gmelinii forest and natural Betula platyphylla forest(NLG-NBP)；B.天然落叶松林与针叶混交林Natural Larix gmelinii forest and natural coniferous mixed forest(NLG-NCM)；C.天然落叶松林与针阔混交林Natural Larix gmelinii forest and natural coniferous-broadleaved mixed forest(NLG-NCB)；D.天然白桦林与针叶混交林Natural Betula platyphylla forest and natural coniferous mixed forest(NBP-NCM)；E.天然白桦林与针阔混交林Natural Betula platyphylla forest and natural coniferous-broadleaved mixed forest(NBP-NCB);F.针叶混交林与针阔混交林Natural coniferous mixed forest and natural coniferous-broadleaved mixed forest(NCM-NCB).
3 结论与讨论

景观格局具有空间尺度依赖性，不同空间尺度下往往呈现出不同的空间分布格局。本研究结果表明，大兴安岭盘古林场4种主要森林景观类型在空间上均呈明显的非连续、面状分布趋势(图 1)，其平均斑块密度(MPD)值分布差异明显，依次为天然落叶松林(1.57 km-2)>针阔混交林(1.42 km-2)>针叶混交林(0.88 km-2)>天然白桦林(0.73 km-2)，空间变异系数高达90%以上；同时，景观空间点格局分析表明，4种主要森林景观类型均在小尺度上呈显著的聚集分布，之后则随着尺度的增大呈明显的随机分布(图 3)，进一步说明各森林景观的样点并非空间随机分布，而是在一定尺度范围内呈现出显著的聚集分布。聚集分布有利于抵御不良外界环境，维持景观的正常持续发展，发挥功能的整体效应，因此被认为是自然界最常见的一种分布形式(韩路等，2007)。天然落叶松林作为该地区的顶级群落植被理应表现出明显的聚集分布特征(杨珍珍等，2010)，但由于长期的森林采伐和林火干扰等因素，森林资源发生严重退化进而在局部地区形成其他次生植被，同时也破坏了天然落叶松林原始的景观格局；而随着空间尺度的增大，地形、气候、土壤等环境异质性逐渐增强，空间干扰过程(如林火、采伐等)一般为随机过程，因此天然白桦林、针叶混交林和针阔混交林则随机镶嵌分布于天然落叶松林中。冯玉婷等(2012)对大兴安岭呼中林业局景观格局研究结果表明，次生植被(阔叶林、灌木和草甸)在小尺度上也呈明显的聚集分布特征，这与本研究结论一致。

不同景观类型间的空间关联性有所不同，并与空间尺度密切相关。本研究中4种主要森林景观类型均在小尺度上表现为负关联性，在中等尺度上均呈现出不相关性，而在更大尺度上则呈现出较明显的正相关趋势。而冯玉婷等(2012)采用Ripley K函数研究大兴安岭呼中林区各景观类型(针叶林、阔叶林、灌木和草甸)的空间关联性后，认为各景观类型在相对较大尺度上呈无关联性，这与本研究的结论不一致，可能是由于本文所研究的景观粒度较小(由林型组成的景观斑块)，同时O-ring统计能够消除尺度的积累效应(郭垚鑫等，2014)所致，但更深层原因还有待于进一步研究。同时，本文对森林景观类型空间关联性的研究结果与植物群落学研究中普遍认为的不同树种间的正关联性或负关联性主要发生在小尺度范围上且随着尺度的增大而减弱并趋于不关联的结论(刘振国等，2005)也不一致，这可能是由于不同景观类型在大尺度上的随机镶嵌分布有利于维持区域森林生态系统的稳定，但这一推论的合理性有待于进一步研究。

森林景观的形成、发展是各种自然干扰(如林火、病虫害等)和人为干扰(如森林采伐、道路网等)共同作用的结果，这种干扰不仅会影响森林物种的正常生长和演替，而且也会改变森林景观的物种组成和结构，进而影响森林各种生态功能的持续发挥(公霞等，2006)。有研究表明，森林作为大兴安岭地区景观的基质，林地面积占绝对优势，景观多样性相对较低，因此任何的自然干扰和人为干扰都会严重影响景观斑块的大小、形状和连接度，促使森林景观向破碎化方向发展(段春霞等，2004；公霞等，2006；李月辉等，2012)，这种变化在本研究得到证实。景观的这种变化趋势在其他一些地区的研究中也有体现，如对武汉市景观格局研究表明，在1987—2007年间林地和城乡建设用地空间聚集度降低，而耕地、水体以及草地的分布变得更加不均匀(高凯等，2010)；三峡库区生态屏障区林地景观在1997—2005年间空间聚集分布特征在减弱，而灌木林的分布则更趋于聚集(王金亮等，2013)。显然，森林景观格局的变化会对区域生态环境和社会产生显著影响，但其具体的响应机制有待于进一步研究。

森林多功能价值的输出依赖于景观水平的管理，因此景观格局的研究可为区域森林景观的健康经营提供理论依据(杨学军等，1997)。根据研究结果，大兴安岭地区森林资源应该形成以天然落叶松林为主体、其他林分以斑块形式镶嵌其中的景观格局。在小尺度上，植被的恢复可以采用连片的造林方式，而在大尺度上则应采取因地制宜、因林制宜的随机造林模式(苏杰南等，2008)；树种的选择上应根据各景观类型空间格局、关联性及其生态学习性，选择乡土树种并进行合理配置；而森林采伐则应该以择伐、间伐为主，维护森林景观的异质性；此外，人类自身及其活动在林区的景观管理中也是不可忽略的，如采伐方式、道路安排等都会严重影响景观质量(公霞等，2006；李月辉等，2012)。因此只有将景观格局研究与应用实践相结合，才能更有效地维护森林生态系统的健康和稳定。

参考文献(References)
[1] 陈利顶, 刘洋, 吕一河, 等. 2008. 景观生态学中的格局分析: 现状、困境与未来. 生态学报, 28(11): 5521-5531.
(Chen L D, Liu Y, Lü Y H, et al. 2008. Landscape pattern analysis in landscape ecology: current, challenges and future. Acta Ecological Sinica, 28(11): 5521-5531[in Chinese]).(1)
[2] 段春霞, 胡远满, 李月辉, 等. 2004. 大兴安岭北部林区景观格局变化及其影响分析. 生态学杂志, 23(2): 133-135.
(Duan C X, Hu Y M, Li Y H,et al. 2004. Landscape pattern change and its influence in the forest of northern Daxing'anling Mountains. Chinese Journal of Ecology, 23(2): 133-135[in Chinese]).(1)
[3] 冯玉婷, 常禹, 胡远满, 等. 2012. 大兴安岭呼中森林景观的空间点格局分析. 生态学杂志, 31(4): 1016-1021.
(Feng Y T, Chang Y, Hu Y M,et al. 2012. Spatial point pattern analysis on forest landscapes in Huzhong of Great Xing’an Mountains, Northeast China. Chinese Journal of Ecology, 31(4): 1016-1021[in Chinese]).(3)
[4] 傅伯杰. 1995. 黄土区农业景观空间格局分析. 生态学报, 15(2): 113-120.
(Fu B J. 1995. The spatial pattern analysis of agricultural landscape in the loess area. Acta Ecological Sinica, 15(2): 113-120[in Chinese]).(2)
[5] 高凯, 周至翔, 杨玉萍, 等. 2010. 基于Ripley K函数的武汉市景观格局特征及其变化. 应用生态学报, 21(10): 2621-2626.
(Gao K, Zhou Z X, Yang Y P,et al. 2010. Characteristics and changes of landscape pattern in Wuhan City based on Ripley’s K function. Chinese Journal of Applied Ecology, 21(10): 2621-2626[in Chinese]).(2)
[6] 公霞, 常禹, 布仁仓, 等. 2006. 呼中林业局森林采伐方式对森林景观格局的长期影响. 生态学杂志, 25(7): 805-812.
(Gong X, Chang Y, Bu R C,et al. 2006. Long-term effects of different forest harvesting modes on forest landscape pattern in Huzhong Forestry Bureau. Chinese Journal of Ecology, 25(7): 805-812[in Chinese]).(3)
[7] 郭垚鑫, 胡有宁, 李刚, 等. 2014. 太白山红桦种群不同发育阶段的空间格局与关联性. 林业科学, 50(1): 9-14.
(Guo Y X, Hu Y N, Li G,et al. 2014. Spatial pattern and spatial association of Betula albosinensis at different development stages at Taibai Mountain. Scientia Silvae Sinicae, 50(1): 9-14.[in Chinese])(5)
[8] 韩路, 王海珍, 彭杰, 等. 2007. 塔里木河上游天然胡杨林种群空间分布格局与动态研究. 西北林学院学报, 27(8): 1668-1673.
(Han L, Wang H Z, Peng J,et al. 2007. Spatial distribution patterns and dynamics of major population in Populus euphratica forest in upper reaches of Tarim River. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 27(8): 1668-1673[in Chinese]).(1)
[9] 洪奕丰, 王小明, 周本智, 等. 2012. 玉环县沿海防护林景观格局及其高程响应分析. 林业科学研究, 25(2): 182-189.
(Hong Y F, Wang X M, Zhou B Z,et al. 2012. Landscape pattern and its elevation response of coastal shelterbelt forest in Yuhuan County, Zhejiang. Forest Research, 25(2): 182-189[in Chinese]).(1)
[10] 李秀珍, 布仁仓, 常禹, 等. 2004. 景观格局指标对不同景观格局的反应. 生态学报, 24(1): 123-134.
(Li X Z, Bu R C, Chang Y,et al. 2004. The response of landscape metrics against pattern scenarios. Acta Ecological Sinica, 24(1): 123-134[in Chinese]).(1)
[11] 李月辉, 吴志丰, 陈宏伟, 等. 2012. 大兴安岭林区道路网络对景观格局的影响. 应用生态学报, 23(8): 2087-2092.
(Li Y H, Wu Z F, Chen H W,et al. 2012. Impacts of road network on forest landscape pattern in Great Xing’an Mountains of Northeast China. Chinese Journal of Applied Ecology, 23(8): 2087-2092[in Chinese]).(2)
[12] 刘志华, 杨健, 贺红士, 等. 2011. 黑龙江大兴安岭呼中林区火烧点格局分析及影响因素. 生态学报, 31(6): 1669-1677.
(Liu Z H, Yang J, He H S,et al. 2011. Spatial point analysis of fire occurrence and its influence factor in Huzhong forest area of the Great Xing’an Mountains in Heilongjiang Province, China. Acta Ecological Sinica, 31(6): 1669-1677[in Chinese]).(1)
[13] 刘振国, 李镇清. 2005. 植物群落中物种小尺度空间结构研究. 植物生态学报, 29(6): 1020-1028.
(Liu Z G, Li Z Q. 2005. Perspectives on small-scale spatial structure of plant species in plant communities. Acta Phytoecological Sinica, 29(6): 1020-1028[in Chinese]).(1)
[14] 苏杰南, 冯立新. 2008. 浅议人工林近自然经营途径. 科技信息:学术版, (15): 490.
(Su J N, Feng L X. 2008. The pathway of close-to-nature management for plantations. Science & Technology Information:Academic Edition, (15): 490[in Chinese]).(1)
[15] 王金亮, 黄志霖, 邵景安, 等. 2013. 林地景观点格局的样带梯度分布与空间聚集特征——以重庆三峡库区生态屏障为例. 地理科学进展, 32(2): 308-317.
(Wang J L, Huang Z L, Shao J A,et al. 2013. Gradient distribution of belt transects and characteristics of spatial clustering of point pattern of woodland landscape: a case study of ecological barrier zone of Three-Gorges Reservoir in Chongqing. Progress in Geography, 32(2): 308-317[in Chinese]).(2)
[16] 王磊, 孙启武, 郝朝运, 等. 2010. 皖南山区南方红豆杉种群不同龄级立木的点格局分析. 应用生态学报, 21(2): 272-278.
(Wang L, Sun Q W, Hao C Y,et al. 2010. Point pattern analysis of different age-class Taxus chinensis var. mairei individuals in mountainous area of southern Anhui Province. Chinese Journal of Applied Ecology, 21(2): 272-278[in Chinese]).(1)
[17] 王鑫厅, 侯亚丽, 梁存柱, 等. 2012. 基于不同零模型的点格局分析. 生物多样性, 20(2): 151-158.
(Wang X T, Hou Y L, Liang C Z,et al. 2012. Point pattern analysis based on different null models for detecting spatial patterns. Biodiversity Science, 20(2): 151-158[in Chinese]).(1)
[18] 邬建国. 2000. 景观生态学——格局、过程、尺度与等级. 2版. 北京: 高等教育出版社.
(Wu J G. 2000. Landscape ecology: pattern, process, scale and hierarchy. 2nd ed. Beijing: Higher Education Press.[in Chinese])(3)
[19] 杨学军, 姜志林. 1997. 森林可持续经营的生态学原理和景观规划的实现途径. 林业资源管理, (4): 52-56.
(Yang X J, Jiang Z L. 1997. The theories of landscape ecology and pathway of landscape planning for forest sustainable management. Forest Resources Management, (4): 52-56[in Chinese]).(1)
[20] 杨珍珍, 白淼源. 2010. 基于GIS的大兴安岭呼中森林景观格局分析. 东北林业大学学报, 38(9): 40-43.
(Yang Z Z, Bai M Y. 2010. Landscape patterns of forests in Huzhong forest farm of Daxing'an Mountains based on GIS. Journal of Northeast Forestry University, 38(9): 40-43[in Chinese]).(1)
[21] 曾涛, 邸雪颖, 于宏洲, 等. 2010. 兴凯湖国家级自然保护区景观格局变化分析. 北京林业大学学报, 32(4): 52-58.
(Zeng T, Di X Y, Yu H Z,et al. 2010. Changes of landscape patterns in Xingkai Lake Nature Reserve, northeastern China. Journal of Beijing Forestry University, 32(4): 52-58[in Chinese]).(1)
[22] 张金屯. 1998. 植物种群空间分布的点格局分析. 植物生态学报, 22(4): 344-349.
(Zhang J T. 1998. Analysis of spatial point pattern for plant species. Acta Phytoecological Sinica,22(4): 344-349[in Chinese]).(1)
[23] Bailey T C, Gatrell A C. 1995. Interactive spatial data analysis.Essex: Longman Scientific & Technical.(1)
[24] Diggle P J. 2003. Statistical analysis of spatial point pattern.London, UK: Aronld.(2)
[25] Fajardo A, Goodburn J M, Graham J. 2006. Spatial patterns of regeneration in managed uneven-aged Ponderosa pine/Douglas-fir forests of Western Montana, USA. Forest Ecology and Management, 223: 255-266.(1)
[26] Hao Z Q, Zhang J, Song B, et al. 2007. Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old-growth temperate forest. Forest Ecology and Management, 252(1/3):1-11.(1)
[27] Jamie M L, Malcolm P N, Eric E K,et al. 2013. Quantifying spatial pattern of tree groups and gaps in mixed-conifer: reference conditions and long-term changes following fire suppression and logging. Forest Ecology and Management, 304: 370-382.(1)
[28] Miao N, Liu S R, Yu H,et al. 2014. Spatial analysis of remnant tree effects in a secondary Abies-Betula forest on the eastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Forest Ecology and Management, 313: 104-111.(1)
[29] Wiegand T, Moloney K A. 2004. Rings, circles and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos, 104(2): 209-229.(1)
[30] Wiegand T. 2010. Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape using the Programita software: a supplementary user manual with an collection of examples using the Programita software. http://www.oesa.ufz.de/towi/towi_programita.html. (3)
[31] Wiegand T, Kissling W D, Cipriotti P A,et al. 2006. Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape. Journal of Ecology, 94(4): 825-837.(2)
[32] Wu J G. 2004. Effects of changing scale on landscape pattern analysis: scaling relations. Landscape Ecology, 19(2): 125-138.(1)