2015, Vol. 51
文章信息
- 何季, 吴波, 鲍芳, 李嘉竹, 姚斌, 高君亮, 刘明虎
- He Ji, Wu Bo, Bao Fang, Li Jiazhu, Yao Bin, Gao Junliang, Liu Minghu
- 荒漠植物白刺对模拟增雨的光合响应机制
- Photosynthetic Response Mechanism of a Desert Plant Species Nitraria tangutorum to Rain Addition
- 林业科学, 2015, 51(6): 27-35
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(6): 27-35.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150604
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文章历史
- 收稿日期：2014-07-16
- 修回日期：2015-04-22
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作者相关文章
2. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 015200
2. Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry Dengkou 015200
降水是干旱区植物光合作用、生长、氮循环以及植被恢复等主要生理生态过程的重要限制因素，是该区生态系统结构和功能的主要驱动因子(Huxman et al.，2004; Loik，2007)。据IPCC(2007)预测，未来中纬度地区降水将会增加，我国西北干旱区降水也可能出现增加的趋势(施雅风等，2003; Gao et al.，2001)，由气候变化所导致的极端降水事件和降水时间的不确定性将对脆弱的荒漠生态系统产生重要影响(Knapp et al.，2002; Fay et al.，2003)。近年来，降水格局的变化对植物生长和生理活动的影响受到国内外学者的高度关注(Loik，2007; Potts et al.，2006; Danielle et al.，2007; Sarah et al.，2009; Cheng et al.，2006)，模拟降水量变化和养分添加的试验方法在揭示陆地生态系统结构功能变化与物种对全球气候变化响应的研究中得到广泛应用(肖春旺，2001; Xu et al.，2007)。降水变化对植物的影响首先表现在生理方面，水分过多或者过少都会对植物的光合作用产生影响，净光合速率作为植物光合作用的主要参数之一，是衡量植物碳同化能力的重要指标，净光合速率越高，合成、固定碳的能力也就越强(Liu et al.，2012; Xu et al.，2006; 周晓兵等，2011)。研究表明，不同生活型的植物在长期进化中逐渐形成适应某种特定环境条件的生理特性和形态特征，因此在应对降水格局的改变时会有不同的响应机制以及适应策略(常宗强等，2010; Golluscio et al.，1998; Schwinning et al.，2002; 2003)。Xu等(2006; 2007)研究表明，叶片水平上多枝柽柳(Tamarix ramosissima)和梭梭(Haloxylon ammodendron)的碳同化能力都未受增雨的影响，但梭梭的水分利用效率在不同的水分梯度间差异显著。柽柳主要是通过调整水分利用策略(增大根冠比、降低叶片气孔导度以及减弱气孔对水分的敏感性等)来最大限度利用深层土壤中的水分，而梭梭则因其水分状态受表层土壤含水量的直接影响，主要通过个体水平上生物量分配模式的改变(增加营养根数量、生长新枝以及分配更多光合产物到枝条等)来应对降水的增加。不同植物对同一降水事件以及同种植物对不同的降水量都有不同的响应(Schwinning et al.，2002； 2003; Loik，2007; Xu et al.，2007)。有的植物能够迅速调整自身的形态变化和生理、生化反应来适应水分条件的变化，而有的荒漠灌木来不及调整个体形态结构和用水策略，最终导致生理活动无法维持在正常水平，使生存受到威胁(Zhang et al.，2007; Xu et al.，2006; Zhao et al.，2006;Xu et al.，2007; Zou et al.，2010)，因此有必要通过研究模拟增雨对干旱地区典型荒漠植物的影响来分析在未来全球气候变化条件下植物对降水增加的响应及其适应机制。
白刺(Nitraria tangutorum)是蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)匍匐性小灌木，属旱生型阳性植物，根系非常发达，对干旱的适应性极强，是我国西北干旱区荒漠植被的主要建群种之一，在维持荒漠生态系统平衡方面具有重要作用(李清河等，2008)。近年来，有关白刺的日动态变化、水分生理特征以及水分胁迫对白刺生物量、生理和生态特性的影响等方面已展开了大量研究(韩永伟等，2010; 何炎红等，2005; 李清河等，2008; 常宗强等，2010)。基于全球气候变化层面上白刺对降水增加的响应研究主要集中在水分利用来源、叶片形态、光合特性、生长特性以及物候期等方面(朱雅娟等，2012; 2013； 李永华等，2012； 何季等，2013; Zhang et al.，2013; Du et al.，2010)，而以上研究主要围绕降水增加对白刺生理生态特性的影响，但有关白刺对模拟增雨的光合响应机制的研究还少见报道。本研究选取典型荒漠植物白刺为研究对象，对自然生长白刺的沙包进行长期人工模拟增雨，首先通过测定白刺光合作用的日动态变化来验证笔者的假设——模拟增雨对白刺的光合作用有显著促进作用，然后进一步分析增雨对白刺光合生理和叶绿素荧光特性的影响，以揭示白刺叶片光合作用对模拟增雨产生积极响应的生理机制，并探讨荒漠植物白刺对降水增加的响应机制和适应策略，为评估我国西北干旱区荒漠生态系统对未来全球气候变化特别是降水格局变化的响应及其在荒漠生态系统碳、水平衡中发挥的作用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于内蒙古自治区磴口县(106°43′ E，40°24′ N)，海拔约1 050 m。该区是河套平原与乌兰布和沙漠的结合部，属于温带大陆性季风气候，年平均气温7.6 ℃，全年平均相对湿度47%。年平均降水量约145 mm，降水主要集中在6—9月，年蒸发量约2 397 mm，年日照时数约3 210 h，无霜期136天。土壤为风沙土和灰棕漠土，植被类型属于温带荒漠灌木。试验地设在位于磴口县的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第二实验场，植物群落建群种为白刺，伴生少量沙蒿(Artemisia desertorum)和沙鞭(Psammochloa villosa)，群落盖度为10%～30%。
1.2 研究方法 1.2.1 样地布设与试验处理人工模拟增雨试验于2008年开始，每年的5—9月进行。以该地区多年(1961—2000年)平均降水量145 mm为依据设置5个增雨梯度，即分别增加年降水量的0，25%，50%，75%和100%，其中0为对照(CK)。每个处理4个重复，共20个试验样地，采用随机区组排列。样地之间的间隔>5 m，以减少样地之间的相互干扰。采用全光照喷雾灌溉系统(许洋等，2007)进行人工模拟增雨，设备在灌溉过程中自动匀速旋转，喷水时水从旋转臂上多点同时喷射，可以保证样地内喷水均匀。
根据样地面积和增雨比例计算各样地的增雨总量(何季等，2013)。2008年5—9月，每月的10日和25日，增雨2次，全年共10次。2009—2013年5—9月，每月增雨1次，每年共5次，增雨时间为每月的15日左右，视天气情况而调整。5个处理每年的增雨总量分别为0，36.3，72.5，108.8和145.0 mm，同一处理每月和每次的增雨量相同。增雨用水取自样地附近的水井，由输水管线输到样地内。
1.2.2 净光合速率(Pn)日变化的测定2010年8月下旬，选择晴朗无云的天气，采用Li-6400xt便携式光合测定系统分析仪(USA，LI-COR)对不同增雨条件下白刺叶片的净光合速率(Pn)的日动态进行测定(空气流速设置为500 μmol·s-1)。测定时间为6: 00—18: 00，每2 h测定1次。根据Pn日变化曲线计算白刺叶片的日光合总量(∑Pn)(王瑞等，2010)，以分析增雨对白刺叶片光合能力的影响。
1.2.3 光响应曲线和CO2响应曲线的测定采用Li-6400xt便携式光合测定系统分析仪(USA，LI-COR)以及Li-6400-02BLED红蓝光源进行白刺光响应曲线(测定时间为2010年8月25—27日)和CO2响应曲线(测定时间为2012年8月14—17日)的测定。测量之前，将待测叶片置于1 600 μmol·m-2s-1的光强下诱导30 min，以保证叶片气孔处于开放状态。测量在每天的8: 00—12: 00进行，以避免中午因光强和温度过高而导致植物生理功能紊乱。
光响应曲线测定时通过系统控制空气流量为500 μmol·s-1，叶温26 ℃，叶室内CO2浓度为380 μmol·mol-1(环境浓度)； 利用红蓝光源，将光合有效辐射(PAR)设定为2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，80，50，20和0 μmol·m-2s-1； 改变光强后最小等待时间为120 s，最大等待时间为200 s； 绘制光合作用的光响应曲线(Pn-PAR曲线)，用非直角双曲线模型对Pn-PAR曲线进行拟合，得到最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)以及表观量子效率(AQY)等生理参数。
拟合公式为：Pn=(PAR×AQY + Pnmax -SQRT((PAR×AQY + Pnmax)×(PAR×AQY + Pnmax)- 4×AQY×PAR×Pnmax))/ 2×K-Rd。
式中：Pn是净光合速率，PAR是光合有效辐射，AQY是表观量子效率，Pnmax是最大净光合速率，Rd是暗呼吸速率，K是拟合曲线的曲角。
对光响应曲线的初始部分(PAR<200 μmol·m-2s-1)进行线性回归，回归直线与X轴的交点为光补偿点(LCP)，即净光合速率为零时的辐射强度； 回归直线与直线y=Pnmax交点所对应的X轴的数值为光饱和点(LSP)(叶子飘等，2008;Zou et al.， 2010)。
CO2响应曲线测定时通过系统控制空气流量为500 μmol·s-1，叶温26 ℃，叶室内光强为1 600 μmol·m-2s-1； 利用CO2注入系统，将CO2浓度设定为400，300，200，150，120，100，80，50，400，600，800，1 000，1 200和1 500 μmol·mol-1； 改变CO2浓度后最小等待时间为120 s，最大等待时间为200 s； 绘制光合作用的A-Ci曲线，用指数模型对曲线进行拟合，得到最大光合能力(Amax)和羧化效率(CE)等生理参数(Watling et al.，2000)。
拟合公式为：Pn=Amax×(1-e-CE*Ci)+ Rp，
式中：Pn是净光合速率，Ci是胞间CO2浓度，Amax是最大光合能力，CE是羧化效率，Rp是光呼吸速率。
对A-Ci曲线的初始部分(Ci<200 μmol·mol-1)进行线性回归，回归直线与X轴的交点为CO2补偿点(CCP)，即净光合速率为零时的胞间CO2浓度； 回归直线与直线y=Amax交点所对应的X轴的数值为CO2饱和点(CSP)(叶子飘，2010)。
1.2.4 叶绿素荧光参数的测定采用Li-6400xt便携式光合测定系统分析仪(USA，LI-COR)的荧光叶室进行叶绿素荧光参数的测定(测定时间为2013年8月18—23日)。选取白刺中上部健康成熟叶片2～3片，挂牌标记。每次测量前，暗适应30 min，测量初始荧光(F0)和最大荧光(Fm)，由公式Fv/Fm=(Fm - F0)/Fm计算原初光化学量子效率(Fv/Fm)。然后在自然光条件下，叶室内活化光强度设置成与外界条件相同，活化30 min，测量光下最小荧光(F0′)、光下最大荧光(Fm′)和稳态荧光(Fs)，并计算PSⅡ的量子产量(ΦPSⅡ)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)等参数。计算公式分别为：ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′，ETR=PAR×ΦPSⅡ×0.85×0.5，qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)以及qN=(Fm-Fm′)/(Fm-F0′)。叶绿素荧光参数测定时，在4个重复样地的基础上，每个样地再选取3个植株重复测定，每个样地的测定结果取平均值。
1.3 数据处理测定完成后，将叶片装入自封袋，带回室内，用扫描仪扫描存入电脑，用Ipp6.0图像分析软件计算叶片面积，根据实际测定白刺的叶面积对光合参数进行重新计算。用SPSS17.0对数据进行统计分析，用One-Way ANOVA分析模拟增雨对白刺光合生理特性和叶绿素荧光特性的影响，若有显著性差异，则用LSD法进行多重比较。显著性水平设定为α=0.05。用Excel和Sigmaplot10.0软件绘制图形。
2 结果与分析 2.1 净光合速率对模拟增雨的响应在测定的光合有效辐射范围内，白刺叶片净光合速率(Pn)的日动态是典型的单峰曲线(图 1)。CK在8: 00达到峰值，25%，50%，75%和100%处理在10: 00达到峰值。增雨对Pn的日均值影响显著(P<0.05)，75%和100%处理的日均Pn分别为9.77和10.13 μmol·m-2s-1，比CK(7.36 μmol·m-2s-1)分别高32.74%和37.64%(P<0.05)。同样，增雨使白刺叶片的日净光合总量(∑Pn)增加(图 2)，25%，50%，75%和100%处理的∑Pn分别比CK(371.95 mmol·m-2d-1)高12.38%，8.40%，32.01%和38.43%。其中，75%和100%处理的∑Pn显著高于CK(P<0.05)。
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图 1 不同增雨处理白刺净光合速率的日动态 Fig. 1 Diurnal variations of net photosynthetic rate of N. tangutorum leaves under different treatments |
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图 2 不同增雨处理白刺叶片日光合产量 Fig. 2 Daily photosynthesis of N. tangutorum leaves under different treatments(mean±SE) |
如表 1所示，随着增雨量的增加，Pnmax不断增大，75%和100%处理的Pnmax显著高于CK(P<0.05)，25%，50%，75%和100%处理的Pnmax比CK分别高33.3%，36.9%，39.9%和55.3%。AQY随着增雨量的增加呈逐渐上升的趋势，25%，50%，75%和100%处理的AQY比CK分别高17.24%，31.03%，37.93%和24.14%。增雨使LSP升高，增雨量100%处理最高，25%，50%，75%和100%处理的LSP比CK分别高14.6%，6.0%，3.0%，26.1%。尽管LCP和LSP在各处理间表现不同，但并没有显著差异(P>0.05)。有增雨的处理Rd均高于CK，其中25%和50%处理的Rd显著(P<0.05)高于对照。
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如表 1所示，不同增雨条件下羧化效率(CE)相差不大，只有100%处理显著高于CK(P<0.05)，比CK高5.73%。CO2饱和点(CSP)随增雨量的增加逐渐升高，50%，75%和100%处理的CSP显著高于CK(P<0.05)，比CK分别高23.67%，28.35%和29.13%。虽然100%处理的光补偿点(CCP)低于CK，但CCP在不同处理间并没有显著差异(P>0.05)。
2.4 叶绿素荧光参数对模拟增雨的响应增雨对白刺叶片的叶绿素荧光特性有显著影响(P<0.05)。由图 3可知，随着增雨量的增加，原初光化学量子效率(Fv/Fm)逐渐升高，100%处理的Fv/Fm显著高于CK(P<0.05)。不同处理间实际光化学量子效率(ФPSⅡ)差异显著，50%，75%和100%处理的ФPSⅡ显著高于CK(P<0.05)，比CK分别高53.71%，49.51%和66.87%。增雨使白刺叶片电子传递速率(ETR)升高，50%，75%和100%处理的ETR显著高于CK(P<0.05)，比CK分别高53.83%，49.61%和66.96%。光化学猝灭系数(qP)随着增雨量的增加呈逐渐上升的趋势，其中75%和100%处理显著高于CK(P<0.05)，比CK分别高43.67%和52.34%。非光化学猝灭系数(qN)呈先上升后下降的趋势，50%，75%和100%处理比对照分别高16.01%，38.16%和10.92%，其中75%处理显著高于CK(P<0.05)。
3 讨论 3.1 增雨对白刺光合能力的影响未来全球气候变化条件下降水格局的改变将对植物产生重要影响，但并非所有植物种都会对降水改变有同种程度的响应。Loik(2007)对美国西部2种优势灌木三齿蒿(Artemisia tridentata)和三齿苦木(Purshia tridentata)的光合作用对降雨敏感性的研究发现，由于降水使土壤中可利用的水分增加，2种植物的碳同化速率都随之升高，但三齿蒿增加的幅度显著高于三齿苦木； 在≤46 mm的降水条件下，三齿蒿CO2同化速率呈线性上升的趋势，之后随着降水量的增加，同化速率不再增加，而三齿苦木在≤46 mm的降水条件下，CO2同化速率增加较小，之后随着降水量的增加，同化速率增加显著。本研究中，增雨条件下的白刺叶片Pn日变化水平高于对照(图 1)，25%和50%增雨对白刺的光合作用没有明显影响，只有75%和100%增雨处理白刺的日均Pn和∑Pn(叶片1天内同化CO2的量)与对照相比有显著提高(图 2)，说明在增雨量较多条件下，白刺1天中进行物质积累和生理代谢的持续能力增强，对光合产物的累积和转化能力提高。降水增加有利于根系对水分的吸收和利用，使植物生理活性提高，可以满足自身高生长以及光合产物高积累的需求(Schwinning et al.，2003; Cheng et al.，2006； Zou et al.，2010; Danielle et al.，2007; Farquhar et al.，1980)。总之，降水增加将对荒漠植物白刺光合能力有积极的促进作用，使其对碳的固定和释放发生改变，并对整个荒漠生态系统的碳循环产生重要影响(Patrick et al.，2007； 2009; Loik，2007; Golluscio et al.，1998; Schwinning et al.，2002)。
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图 3 不同增雨处理对白刺叶片荧光特性的影响 Fig. 3 Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence of N.tangutorum leaves(mean±SE) |
植物在长期的自然选择过程中，不断与环境相互协调，形成一系列应对严酷自然条件的适应机制(Zhao et al.，2006; Zhang et al.，2007; Reynolds et al.，2004)。植物叶片光合生理过程是植物生长的最基本过程，对环境变化表现极为敏感(蔡海霞等，2011)。测定不同增雨条件下白刺对光和CO2响应的特征参数以及叶绿素荧光特性，可以了解其对水分条件变化的适应性，有助于从机理上揭示光合作用随水分条件变化的行为(Wang et al.，2007)。Pnmax代表的是最适环境条件下叶片最大的光合能力； AQY表征的是弱光条件下的光合能力； Rd是用来度量弱光条件下净光合速率趋于零的指标(Hiroyuki et al.，2008)； LCP是净光合速率为零时的辐射强度，LSP是净光合速率达到最大值时的辐射强度，这2个指标共同反映了植物对光照条件的要求(叶子飘等，2008)。CE反映了RuBP羧化酶的多少与酶活性的大小； CCP反映植物叶光合同化作用与呼吸消耗相当时的CO2浓度，CSP反映了植物利用高CO2浓度的能力(叶子飘，2010; Farquhar et al.，1980)。本研究表明，增雨使白刺叶片的AQY和LSP增加，说明白刺叶片吸收与转换光能的色素蛋白复合体增多，利用弱光的能力增强，对强光的利用范围增加，光能转化效率提高，有利于光合作用的高效进行，以促进干物质的积累(韩刚等，2010; Liu et al.，2012)。Rd的增加，虽然在短时间内增加了呼吸作用对光合产物的消耗，但这也从另一方面说明增雨使白刺自身的生理活动加强，有助于光合能力的提高(何季等，2013)。增雨使白刺叶片的CE和CSP提高，说明白刺叶片RuBP羧化酶和光合碳循环酶的活性增强，对高CO2浓度的利用范围增加，碳的同化速率也随之提高(叶子飘，2010; Farquhar et al.，1980)。
降水对植物光合作用的影响与叶片生理活性密切相关，叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散3种途径来消耗，3种途径之间存在竞争，荧光的变化能够影响光化学过程以及热耗散的效率，因此通过对荧光的观测可以探究植物光合作用和热耗散以及PSⅡ结构和功能的变化情况(林世清等，1992; Genty et al.，1989)。Fv/Fm指暗适应后所有反应中心都处于开放状态时的最大光化学效率，它反映了PSⅡ原初光能转换效率能力的大小； ΦPSⅡ为PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际光能捕获效率(鲁艳等，2011; Demmig等，1987)。荧光猝灭是植物体内光合量子效率调节的一个重要方面，它分为光化学猝灭和非光化学猝灭2类。qP反映了PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学传递的份额； qN反映了PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热耗散形式扩散的那部分能量(Li et al.，2010)。本研究中，随着增雨量的增加，白刺叶片的Fv/Fm，ΦPSⅡ，ETR和qP都呈逐渐上升的趋势，说明增雨有利于白刺叶片PSⅡ反应中心活性增强、开放比例提高，有利于叶片把所捕获的光能转化为生物化学能，为光合碳同化过程提供充足的能量。qN随增雨量的增加而增加，实际是天线色素热耗散功能增强的结果，良好的水分条件可以有效缓解强光或高温对叶片的抑制作用，使其具有较高的消耗过多光能的能力，以增强光系统反应中心的稳定性，对环境条件表现出较强的适应能力(Souza et al.，2010)。PSⅡ反应中心活性增强与光合作用升高表现一致，因此可以初步判断白刺的荧光效率随着增雨量的增加而增加，从机理上揭示了白刺光合作用随水分条件变化的行为，这与肖春旺等(2001a; 2001b)的研究结果基本一致。总之，对水分条件变化产生的一系列的生理响应与适应是白刺生理活性增强、光合性能得到全面优化的结果，而白刺的生理机能对环境条件的积极适应，能够使其更有效地利用环境资源，进而趋于最佳的生长状态(Reynolds et al.，2004; 肖春旺，2001)。
降雨增加不仅能够影响植物的光合生产能力，同样也能改变植物的个体形态(Xu et al.，2007; Zou et al.，2010)，而植物对环境条件的适应需要长期的过程，因此，应该进一步加强荒漠植物对降水增加的长期响应机制和形态适应的综合研究。
综上所述，模拟增雨使白刺的光合能力提高，在未来干旱区降水增加的情景下，白刺能够通过调节个体光合机构的功能、改变自身生理特性、增强对环境的适应与利用能力来提高光合固碳能力，逐渐建立新的水分平衡并形成相应的适应策略。
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