2015, Vol. 44
文章信息
- 程瑞梅, 刘泽彬, 封晓辉, 肖文发
- Cheng Ruimei, Liu Zebin, Feng Xiaohui, Xiao Wenfa
- 气候变化对树木木质部生长影响的研究进展
- Advances in Research on the Effect of Climatic Change on Xylem Growth of Trees
- 林业科学, 2015, 44(6): 147-154
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 44(6): 147-154.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150618
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文章历史
- 收稿日期：2014-04-16
- 修回日期：2015-04-30
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作者相关文章
树木年轮的变化(如宽度、密度、化学成分)与当年的气候条件密切相关，是反映外界气候变化的一个重要指标，也是气候历史重建和未来气候变化预测的主要依据。随着研究的不断深入以及计算机图像分析系统的成熟，从细胞水平上去获取环境信息的思想逐渐应用于气候变化的研究中，木材在形成过程中，木质部细胞的形态特征记录了不同环境因子在短时间尺度上对树木生长的影响(Čufar et al.， 2008)，这样就可以从每一生长轮中得到更多的数据以及更详细的信息(于大炮等，2003)。
近几十年来，木质部的生长动态与气候变化的关系已经受到树轮气候学家和生态学家的重视并且取得了较大进展。在国外，气候变化对木质部生长动态的影响已开展了大量的研究，涉及温度(Oribe et al.， 1997; 2001; 2003； Gričar et al.， 2006； Körner，2006； Begum et al.， 2007； Deslauriers et al.， 2008； Oladi et al.， 2011； Rossi et al.， 2007； 2011)、降水(Corcuera et al.， 2004； de Luis et al.， 2007； Vander et al.， 2007； Rossi et al.， 2009a； Eilmann et al.， 2009； 2011； Gruber et al.， 2010； Britta et al.， 2011)、光周期(Rossi et al.， 2006c； Heinrichs et al.， 2007； Gruber et al.， 2009a)、CO2(Yazaki et al.， 2001； Ceulemans et al.， 2002； Kilpeläinen et al.， 2003)和落叶(Rossi et al.， 2009b)等环境因子。在我国，对于形成层活动及木质部生长动态的研究起步比较早，张英伯等(1957)曾对10种华北树种的形成层动态进行了2年初步研究； 1982年，张英伯等(1982)对8种华北树木形成层的周期活动节律及韧皮部与木质部的形成过程进行了详细的研究，并分析了形成层周期活动节律与物候和环境条件的关系。这是国内的开端性探索，但此后发展比较缓慢，形成层活动及木质部形成与气候变化关系方面的研究比较少，近几十年来还没有相关的报道。本文综述树木木质部形成过程、研究木质部细胞生长变化对气候因子响应的常用方法以及气候变化(温度、降水、光照强度、光周期和CO2浓度等)对形成层活动及木质部细胞生长变化的影响，以期为利用树轮木质部细胞特征研究全球变化提供参考。
1 木质部形成过程树木的径向生长是2个侧生分生组织活动的结果：维管形成层和木栓形成层。这2个侧分生组织每年周期活动，形成发达的次生结构，维管形成层进行平周和垂周分裂产生次生木质部和次生韧皮部，使树干不断增粗； 木栓形成层进行平周分裂形成周皮和皮孔，成为增粗生长后的次生保护组织(曹慧娟，1992)。一般在生长适宜的条件下，木质部的增量比较明显，要远远多于韧皮部的增量(Larson，1994)，此外，木质部生长轮记录着每一年的气候信息，是进行历史气候重建的重要依据，因此，木质部及其形成过程一直是目前全球气候变化研究的主要领域之一。
木质部形成首先开始于形成层的活动，形成层分裂的细胞不断分化逐渐形成木质部。因此，了解形成层的活动以及木质部的形成各阶段细胞的变化对于研究木质部生长对气候变化的响应也至关重要。
1.1 形成层活动形成层的活动可以分为休眠期和活动期2个阶段。形成层在冬季的休眠期又可以分为2个阶段：生理休眠期和被动休眠期(Catesson，1994)。生理休眠期主要由树木自身的生理特性来决定，即使在环境条件适宜的情况下，形成层也不会进行分裂，是一种生理状态； 而被动休眠期受环境条件的控制，一旦环境条件适宜，形成层就能进行分裂活动(Little et al.， 1974； Sundberg et al.， 1987)。
形成层的活动一般在春天开始，从被动休眠的状态转变成活动状态，这种现象被称为形成层的恢复活动(Begum et al.， 2007)。形成层在活动期主要进行2种活动：细胞分裂与分化。在形成层活动的初期，形成层首先进行细胞的分裂，使形成层区细胞的数量增加，形成层细胞的数量在整个生长期变化趋势类似于钟型(Rossi et al.， 2006a; 2007； Gruber et al.， 2010)。伴随着形成层细胞数量的增加细胞逐渐开始进行分化，细胞的分化是一个复杂的过程，包括了细胞的径向扩展、次生细胞壁的加厚和木质化以及管胞、纤维、导管的形成等，最后形成完整的次生木质部。形成层细胞一般到夏末停止活动进入休眠期。
1.2 木质部形成木质部形成的过程其实质也就是形成层细胞分化过程的一部分，根据研究目的，可以将木质部形成过程划分为不同阶段。Ďufar等(2011)把木质部的形成划分为4个阶段：早材导管伸展完成(EVE)、早材导管木质化完成(EVL)、晚材导管形成(LVF)和木质部木质化全部完成(LC)。但大部分研究人员习惯将木质部形成过程划分为细胞径向扩展、次生细胞壁加厚和木质化以及细胞成熟3个阶段(Rossi et al.， 2008； 2009b； Gruber et al.， 2010； Oladi et al.， 2011)。细胞的分裂与分化随季节的变化而变化，不同形态的木质部细胞也具有明显的季节格局，伸展细胞以及次生细胞壁加厚细胞的数量随季节的变化(春季到冬季)呈钟型曲线的变化格局，而成熟细胞的数目随季节的变化呈现S型增长曲线的变化格局(Rossi et al.， 2006a； 2007； Gruber et al.， 2010)。
一般来说木质部形成的结束期要晚于形成层停止活动的时期，形成层细胞停止活动后，已分化的细胞继续进行细胞的伸展、次生细胞壁加厚和木质化，来完成细胞的生长。从形成层开始恢复活动到最后一个新形成的细胞完成生长这个阶段就被称为植物的生长期，因此，这个阶段细胞的动态变化对于植物的生长起到了至关重要的作用。
2 研究树木木质部细胞生长变化对气候因子响应的常用方法目前，已有多种方法应用于不同树种木质部生长变化的研究，例如树木径向生长测量仪、钉针法、微芯取样法和激光测量等，但是目前用于研究木质部细胞生长对气候变化响应的主要方法是钉针法和微芯取样法。钉针法操作更容易和便捷。其适合用于研究形成层对损伤的响应或是记录热带树木木质部的增量。而微芯取样法可以清楚地观察到生长季各阶段形成层细胞数量的动态变化及木质部形成过程。
2.1 钉针法钉针法最早是在1968年由Wolter首次提出(Schmitt et al.， 2004； Mäkinen et al.， 2008)，此后被许多科研人员应用(Yoshimura et al.， 1981； Schmitt et al.， 2000； Gričar et al.， 2007b； Nocetti et al.， 2008； Seo et al.， 2008； Eilmann et al.， 2011)。钉针法的操作非常简单，一般是在生长季开始时，将1根细针(直径1～2 mm)穿过树皮插到木质部外缘。形成层对外部的干扰具有高度的敏感性，针孔周围的形成层细胞由于受到创伤而停止形成新细胞，木质部的形成也随即停止； 而离针口较远的形成层继续形成新细胞。等生长期结束后，用凿子等工具将针口及其周围的外层组织一起从树干上取下来(Nocetti et al.， 2008)，在实验室完成细胞的显微镜观察，如新形成木质部的宽度、当年沿针口槽新形成细胞的数目等。
2.2 微芯取样法微芯取样法的基本原理是树木形成层细胞在生长季会出现细胞的径向扩展、次生细胞壁的加厚和木质化以及细胞成熟的连续变化，通过周期取样和对样芯的处理，就能够观察到不同生长阶段形成层细胞数目、生长速率、木质部结构的形成过程以及形成层恢复活动的开始、进入休眠状态的时间等(Rossi et al.， 2006b； 王章勇等，2011)。微芯取样法通常从春季形成层活动开始，每隔一段时间(1～3周)从树干的胸高位置1.3 m处取1块外层组织的小细芯。取样点沿着树干的胸高位置呈锯齿状或螺旋状分布(Begum et al.， 2007； Oladi et al.， 2011)，2次相邻取样之间的距离根据实际情况间隔2～10 cm，以避免上次取样造成的组织损伤对下次取样产生影响(Gruber et al.， 2009b； 2010； Rossi et al.， 2007； Gričar et al.， 2007a)。取下的样芯需立即用福尔马林-醋酸-酒精溶液(FAA)或70%的酒精等溶液进行固定(Oladi et al.， 2011； Gričar et al.， 2007a； Čufar et al.， 2011)，然后采用石蜡切片技术制作装片进行细胞的显微镜观察，包括形成层细胞数目、细胞径向扩展数目、细胞次生细胞壁加厚和木质化的数目、管胞数目和成熟细胞数目等。
树木生长前期是早材形成的关键时期，早材细胞壁比较薄并且拥有较大的径向尺寸，若使用锯齿状的工具进行取样，细胞很可能会发生破裂(Rossi et al.， 2006a)，从而得不到真实的结果，因此，选择合适的取样工具是决定所取样品质量好坏的关键。目前，应用于微芯取样法的工具比较多，即可以使用非专业工具(如凿子等)来收集样品，也可以使用微型凿孔器、增量锤和微型生长锥等专业工具来收获样品。微型生长锥具有在软质木材和硬质木材上取样效果好、对采样树木伤害少、设计符合人体工程学、使用简单和操作安全等优点(Rossi et al.， 2006b)，近几年被广泛应用(Gruber et al.， 2010； Čufar et al.， 2011； Rathgeber et al.， 2011)。
3 气候变化对木质部形成的影响在木材的形成过程中，形成层细胞分化以及木质部的形成经过了一个复杂的过程(Plomion et al.， 2001)，这些过程受遗传基因的控制，依赖于个体的发育状态，但也受环境条件的直接或间接影响(Denne et al.， 1981)。实际上，木质部生长及形成过程都取决于当年及生长前期的许多气候因子(如温度、降水、光照强度、光周期和CO2浓度等)的影响。这种影响对于木质部的形成及树木的生长是非常重要的。
3.1 温度对木质部形成的影响温度是木质部形成的重要影响因素，也是目前研究最多的气候因子。温度影响生长季前期形成层的活动，温度改变了形成层恢复活动的时间、细胞的分裂速率及活动周期，从而影响木质部各阶段细胞分化的开始与持续时间。生长季后期木质部的形成(如次生细胞壁的加厚和木质化的完成)受温度的影响并不明显(Gričar et al.， 2006； 2007a)。目前，温度对木质部形成的影响研究主要有人工加温试验、自然条件下温度差异以及模型模拟等方法，其中人工加温试验应用最为广泛。
3.1.1 人工加温试验人工加温试验的主要方法是加温装置包裹在树干上实现加温。目前，研究者通过人工加温试验开展了大量温度对形成层活动影响的研究。温度升高可以直接激活常绿针叶树种形成层恢复活动。处于被动休眠期的北美云杉(Picea sitchensis)、库页杉(Abies sachalinensis)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)和欧洲云杉(Picea abies)等常绿针叶树种形成层细胞在增温刺激下会重新启动细胞分裂，而不会受到芽和新叶生长的制约(Barnett et al.， 1994； Gričar et al.， 2007b)。对常绿树种日本柳杉和欧洲云杉的研究发现，形成层的恢复活动仅仅出现在加热区域(Oribe et al.， 1997； Gričar et al.， 2006)，这表明温度对形成层活动的影响只局限在加热区域，不会影响树干未加热区域形成层的活动。低温缩短了形成层活动周期，降低了细胞分裂速率，缩短了晚材形成期，导致木质部增量中晚材占的比重减少(Gričar et al.， 2006)。形成层细胞在生理休眠期即使环境适宜也不会进行细胞分裂，而形成层细胞在被动休眠期有产生新细胞的潜力，只要环境适宜，形成层细胞就可以进行分裂活动(Savidge et al.， 1981； Barnett et al.， 1994； Oribe et al.， 1997； 2001； 2003； Rensing et al.， 2004)。Begum等(2007)对杂交杨(Populus sieboldii×Populus gr and identata)开展不同时段的加温处理，结果表明，12月至翌年1月加热处理激活形成层恢复活动所需要的时间远远多于2—3月加热处理所需时间。
人工加温试验揭示出常绿树种和落叶树种对增温的响应存在差异。激活落叶阔叶树种杂交杨形成层恢复活动需要连续加温4周(Begum et al.， 2007)，连续加热2周并没有激活落叶针叶树种日本柳杉形成层(Oribe et al.， 1997)，而激活常绿针叶树种库页冷杉形成层只需加温5～6天(Oribe et al.， 2001； 2003)。出现以上现象的一种原因可能是与常绿针叶树种相比，落叶树种需要更长的加温时间才能打破形成层的被动休眠期； 第2种原因是对于落叶树种来说，其他因素在木质部发生中扮演了重要角色，如光周期、芽和叶的物候期等。
3.1.2 自然条件温度差异除在人工控制条件下研究温度对形成层活动的影响外，不少学者通过自然条件下温度的差异来研究这种影响机制。Oladi等(2011)利用空间代替时间的方法研究温度对东方山毛榉(Fagus orientalis)形成层活动的影响，得出高海拔东方山毛榉形成层恢复活动比低海拔和中海拔的延迟了10天，并且较早地进入形成层的休眠期。Deslauriers等(2008)通过2年之间温度的差异来研究温度对形成层活动的影响，证明了大气温度升高会使形成层恢复活动的时间提前，从而相应地延长了树木的生长期，使形成层有更多的时间进行细胞分裂和木质部分化。也有研究者通过冰雪消融的时间来研究温度对形成层恢复活动的影响，研究发现，植物只有在冰雪融化和土壤解冻之后，形成层才开始进行分化生长，这主要是因为冰雪覆盖在土壤表面，使土壤与外界隔绝，土壤的温度始终在0 ℃左右，低于树木形成层细胞进行分化生长的最低温度阈值，阻碍了形成层的恢复活动(Kirdyanov et al.， 2003)。
3.1.3 模型模拟由于研究形成层的活动及木质部的形成过程需要在活体树木上连续取样，取样工具会对树木造成一定的破坏，很难在较长时间尺度上监测气候变化对形成层活动及木质部形成的动态影响，研究者逐渐开始借助于模型模拟来研究气候变化对木质部形成的影响。Rossi等(2011)建立logistic模型预测了温度变化对黑松(Pinus thunbergii)形成层活动的影响，模型显示，温度每上升1 ℃木质部形成时间提前3.9～4.6天，结束期推迟3.9～6.2天，木质部形成的持续时间将相应地延长7.8～10.9天。也有学者认为温度对木质部生长结束期的影响并不明显，其他环境因子(如光周期、降水等)可能在木质部生长的后期起到了重要作用。如欧洲落叶松(Larix decidua)细胞分化(次生细胞壁的加厚)中止的时间没有受到海拔梯度的明显影响(Moser et al.， 2010)。Deslauriers等(2008)研究也发现，虽然2003年的温度明显高于2004年，但植物次生细胞壁加厚中止的时间基本一致。
3.2 降水对木质部形成的影响在一些生态系统中，降水也是一个影响木质部形成的重要气候因子。水分主要影响形成层细胞分裂的速率、生长季的持续时间以及管胞的直径等。
细胞的分裂速率在树木径向生长中起到了重要作用，而水分的多少直接或间接影响了细胞的分裂速率。树木在早材形成的关键时期需水量大，如果降水相对较多，形成层细胞的分裂和生长过程中就能得到较为充分的水分供应，细胞分裂速率加快，导致细胞个体加大，细胞壁厚度相对较薄(刘禹等，1999)； 如果降水不足就会影响新枝叶的生长，从而影响到以后树木的光合作用，间接影响到形成层的分裂速率(袁玉江等，1994)。在持续干旱的地区，土壤水分不足还会阻碍树木根系对土壤养分的吸收，抑制树木躯干养分物质的输送，制约细胞的活力，从而影响树木形成层细胞的分裂速度(Kirdyanov et al.， 2003)。
水分不足会明显缩短细胞分化的时间，导致生长季的持续时间减少，而生长季的持续时间对木质部的生长是至关重要的，生长季的持续时间长，木质部细胞各阶段就会有更多的时间进行分化和生长，从而形成较宽的生长轮。水分条件比较差的欧洲赤松(Pinus sylvestris)木质部的形成比水分条件较好的欧洲赤松要提前4周结束，植株处于细胞分化阶段(细胞的伸展、细胞壁的加厚)的时间明显缩短，从而形成相对比较窄的生长轮(Gruber et al.， 2010)； 灌溉条件下的欧洲赤松细胞停止生长的时间比处于干旱条件下的欧洲赤松晚5周，早材向晚材的转变也比处于干旱的欧洲赤松晚2～4周，灌溉条件下欧洲赤松的径向增量明显高于干旱条件下的欧洲赤松(Eilmann et al.， 2011)。也有研究(Ciais et al.， 2005； Reichstein et al.， 2007)表明，水分不足条件下低的光合活性影响了碳源补给及细胞分裂。
降水影响木质部细胞伸展。干旱抑制细胞伸展，管腔直径较小。生长在水分充足地区植株的管胞直径往往大于生长在干旱地区的植株。干旱条件下欧洲赤松的早材管腔平均直径只有10.9 μm，与先前的研究结果相比，该数值明显偏小(Eilmann et al.， 2011)。
3.3 其他气候因子对木质部形成的影响除了温度和降水外，光照强度、光周期和CO2浓度等其他气候因子也会对木质部生长产生直接或间接影响。但对这些气候因子的研究相对于温度和降水来说比较困难，目前开展的研究相对较少，对这方面的影响机制还缺乏足够的认识，以后还需进一步加强该方面的研究。
3.3.1 光强和光周期对木质部形成的影响光照强度影响树木的光合速率并间接影响形成层活动，光合速率决定了形成层所取得营养物质的多少，从而影响树木的径向生长(Roberts，1988)。光周期主要控制了木质部的最大生长速率和生长结束期(Moser et al.， 2010)。许多生长在高纬度地区的树木，长日照下形成层有较长的细胞分裂和分化时间，可以形成数目较多、形状较大的导管或大直径管胞(Grebner et al.， 1990)。处于寒带的针叶树种日最大生长量出现在日照时间最长的夏至左右(Rossi et al.， 2006c； Heinrichs et al.， 2007； Gruber et al.， 2009a)。温度是形成层活动的必要条件，但早材向晚材的转化中光照强度和光周期更重要(Mellerowicz et al.， 1992)。同一树种生长在生长季较长的地方，其晚材就多于生长在生长季较短的地方(Denne et al.， 1981)。
3.3.2 CO2对木质部形成的影响CO2是光合作用的一种重要原料，CO2供应的多少直接影响到光合作用的进行，从而影响到形成层的活动及木质部形成。此外，大气中的CO2还会直接影响到木质部细胞的结构特征，但这种影响机制目前还不清楚。有学者认为，CO2浓度升高影响了细胞的分裂速率和细胞的扩张而不是次生细胞壁的加厚，从而造成早材生长轮宽度明显增加，特别是在生长季的前期，这种影响更为明显(Ceulemans et al.， 2002； Yazaki et al.， 2001)。同时，在高CO2浓度下，较大的管胞和增加的早材带有更薄的壁和更大的腔，也会使木材的压缩强度降低(Ceulemans et al.， 2002)。但也有学者认为，CO2浓度升高并没有引起早材细胞结构较大的变化，相反晚材生长环的宽度却明显增加，这在一定程度上表明了CO2浓度的升高可能增加了次生细胞壁的沉积量或持续时间(Kilpeläinen et al.， 2003)。
4 研究展望从细胞水平上获取气候变化信息，已逐渐被全球变化研究应用。随着研究理论和技术手段的不断成熟，对雪灾、霜冻和火灾等极端灾害，从细胞水平上获取相应的信息也将得到更多的应用； 由于不同树种存在生理上差异，木质部细胞的生长对气候变化会表现出不同的响应特征(Oribe et al.， 1997； Begum et al.， 2007)，因此，不同树种木质部细胞的生长对气候变化的响应也将会成为今后研究的一个主要方面(王婷等，2003)； 形成层细胞的活动受内部因素和外部因素的双重影响，这些影响往往是相互关联的，因此，弄清树木生长的生理机制也是研究气候变化对树木生长影响的重要前提； 另外，有关气候变化对树木木质部生长的影响已逐渐由短期的监测向长期监测转移，相关模型的应用和发展使得预测未来气候变化对树木生长的影响成为可能，也是今后树木年轮气候学发展的必然方向； 气候变化往往伴随着各种表现形式的影响因子共同发生，如气候变暖往往伴随着干旱增强，随着研究深入，多种气候因子对树木木质部生长的综合影响也将成为今后重点研究领域。
树木年轮学向微观领域延伸正成为目前研究的新焦点，木材形成过程中细胞的形态特征记录了不同环境因子在更细时间尺度上对树木生长的影响，这为更精确地恢复气候变化和森林干扰的历史提供了强有力的技术支撑。随着科学技术的进步，新仪器设备的使用，这方面的研究将进一步加强。
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