林业科学  2015, Vol. 51 Issue (5): 56-67   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150507
0

文章信息

曹庆杰, 迟德富
Cao Qingjie, Chi Defu
杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
Relationship between the Resistance Level of Poplar Strains Resist to Cryptorrhynchus lapathi (Coleoptera: Curculionidae)and the Physical Properties of Their Trunks
林业科学, 2015, 51(5): 56-67
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(5): 56-67.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150507

文章历史

收稿日期:2015-02-06
修回日期:2015-03-17

作者相关文章

曹庆杰
迟德富

杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
曹庆杰, 迟德富    
东北林业大学林学院 哈尔滨 150040
摘要【目的】 研究不同品系杨树的亲本来源、干部硬度等特性与抗性的关系,为杨树抗杨干象新品系的选育提供参考。【方法】 连续2年研究11个亲本来源的67个不同杨树品系2~3年生杨树的被害株率、杨干象虫口密度与杨树木质部硬度、韧皮部硬度、韧皮部厚度、胸径以及各品系杨树亲本来源的关系。【结果】1)杨树木质部硬度达到(45.43±3.59)HD为免疫品系, 硬度达到(44.17±2.76)HD为高抗虫品系, 抗虫、感虫和高感品系木质部平均硬度分别为(43.6±0.53)HD、(40.39±2.98)HD和(39.47±2.98)HD;杨树韧皮部硬度达到(33.96±4.72)HD为免疫品系, 硬度达到(32.61±2.69)HD为高抗品系, 抗虫、感虫和高感品系韧皮部平均硬度分别为(31.13±0.72)HD、 (28.08±3.98)HD和(24.75±3.19)HD。2)胸径达到(33.38±6.08)mm为免疫品系, 胸径达到(36.65±3)mm为高抗虫品系, 抗虫、感虫和高感品系平均胸径分别为(41.31±1.56)mm、(43.34±6.8)mm、(48.16±2.52)mm。3)经杨树抗性水平与亲本来源关系综合分析可知,亲本为美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、美洲黑杨×甜杨的多数品系为抗虫品系, 亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨、美洲黑杨×马氏杨、欧洲黑杨×小叶杨的多数品系为感虫品系。【结论】 杨树木质部硬度与韧皮部硬度越大抗杨干象能力越强,木质部硬度与韧皮部硬度越小抗杨干象能力越弱。生长相对较快的品系胸径大,其抗性差。不同品系杨树亲本来源不同其抗杨干象能力也不同。青杨派的小青杨、青杨、甜杨为亲本抗虫性强,黑杨派的美洲黑杨、欧洲黑杨为亲本抗虫性差。在抗杨干象品系育种工作中应选择青杨、小青杨或甜杨做为亲本; 避免以美洲黑杨或欧洲黑杨为亲本。
关键词杨树    木质部硬度    韧皮部硬度    胸径    亲本    抗性    
Relationship between the Resistance Level of Poplar Strains Resist to Cryptorrhynchus lapathi (Coleoptera: Curculionidae)and the Physical Properties of Their Trunks
Cao Qingjie, Chi Defu    
School of Forestry, Northeast Forestry University Harbin 150040
Abstract: [Objective] Breeding of resistant poplar strains is a fundamental method for controlling Osier weevil (Cryptorrhynchus lapathi). But until now, the researches related to the mechanisms of poplar resist to Osier weevil and the breeding of resistant poplar strains are seldom. To establish a basis for breeding new poplar strains resisting to Osier weevil, a study was carried out to find out the relationship between the resistance level of poplar strains to Osier weevil and the physical properties of their trunks.[Method] The population density of Osier weevil on different poplar strains, percentage of infested poplar strains, as well as the hardness of xylem and phloem, thickness of phloem, diameter at breast height (DBH), the parental origins of 67 different 2- to 3-years-old poplar strains were studied.[Result] 1) The strains were immune to Osier weevil when the xylem hardness was over (45.43±3.59) HD, and those strains were highly resistant when the xylem hardness reached to (44.17±2.76) HD. The average xylem hardness of resistant, susceptible and highly susceptible strains was (43.6±0.53) HD, (40.39±2.98) HD and (39.47±2.98) HD, respectively. If the phloem hardness of a poplar strains is over (33.96±4.72) HD, it might be a very higher resistant strains. The strains were immune to Osier weevil when the phloem hardness was over (32.61±2.69) HD. The average phloem hardness of resistant, susceptible and highly susceptible strains was (31.13±0.72) HD, (28.08±3.98) HD and (24.75±3.19) HD, respectively. 2) The strains were immune to Osier weevil when the DBH was (33.38±6.08) mm, and those strains were highly resistant when the DBH was (36.65±3) mm. The average DBH of resistant, susceptible and highly susceptible strains were (41.31±1.56) mm, (43.34±6.8) mm, and (48.16±2.52) mm, respectively.3) Comprehensive analysis on relationship between parental origins and poplar resistance level by a regressive analysis, Most of the P. deltoides×P. pseudo-simonii, P. deltoides × P. cathayana and P. deltoides×P. suaveolens strains were resistance to C. lapathi. Most of the P. nigra×P. deltoides, P. deltoides, P. deltoides×P. maximowiczii and P. nigra× P. simonii strains were susceptible. [Conclusion] The harder the phloem and xylem of poplar strains was, the higher their resistance level to Osier weevil was. By the contrast, the softer the phloem and xylem were, the lower their pest resistance level was. Among those studied strains, when the radial growth of poplar strains was faster, then its DBH would be larger and its resistance ability was lower. Strains from different parental origins showed different pest resistance ability. P. pseudo-simonii, P. cathayana and P. suaveolens strains of Section Tacamahaca were resistant to Osier weevil. P. nigra and P. deltoides of Section Aigeiros strains were susceptible. In the breeding of highly resistant strains to Osier weevil, P. pseudo-simonii, P. cathayana or P. suaveolens could be chosen as parents, and P. deltoides or P. nigra should not be chosen as parents.
Key words: poplar    xylem hardness    phloem hardness    diameter at breast height (DBH)    biological parent    resistance    

杨干象(Cryptorrhynchus lapathi)是杨树主要的蛀干害虫,是我国林业检疫性有害生物之一。该虫生活隐蔽,多数虫态不易被发现,往往在发现其危害时已经积累了较大的种群,造成了比较严重的危害。由于产卵较隐蔽,杨干象幼虫期和蛹期都生活在树皮下或木质部中,防治难度大(Haaek et al.,1997Nowak et al.,2001)。随着杨树栽培面积不断扩大,杨干象危害也日趋严重。目前,化学防治依然是虫害的主要控制措施(孙向文等,1999苗建才等,19941990蔡建文等,2000)。抗性品种选育是国内外广泛采用的森林有害生物防治途径(骆有庆等,2000Johnson et al.,2003田颖川等,1993陈颖等,1996)。杨干象对不同品系杨树的危害表现出很大的差异(郑荣华,1986)。在东北地区的杨树中,以中东杨(Populus berolinensis)和加杨(P.canadensis)受害最重,小青杨(P.pseudo-simonii)与加杨杂交后代有一定抗性(李亚杰等,1981);小黑杨(P.xiaohei)、毛白杨(P.tomentosa)、银中杨(P.alba×P.berolinesis)等抗杨干象的品种适宜在大连地区造林(张兴芬等,2005);高瑞桐等(1987)发现对杨干象抗性强的品种有青杨(P.cathayana)、北京杨(P.beijingensis)、小黑杨和小叶杨(P.simonii)等。但迄今为止,关于杨树品系对杨干象抗性水平的评价研究还不够全面系统。为了更全面系统地评价杨树品系对杨干象的感虫(或抗虫)程度,推动抗杨干象新品系的培育利用,笔者开展了东北地区主要杨树品系对杨干象抗性水平与木质部和韧皮部硬度、韧皮部的厚度以及各品系亲本来源关系的研究。

1 材料与方法 1.1 样地概况

研究样地选择在辽西北高效商品林试验示范基地,位于黑山县新兴镇,占地面积200 hm2,属半湿润大陆性季风气候区。杨树种质资源保存圃年均气温8.4 ℃,有效积温3 397.7~3 830.2 ℃,年均降水量608.9 mm,无霜期180~238天。该保存圃中栽植杨树示范林和试验林43.33 hm2,为2010年秋季采用2根1干杨树苗营造的杨树品系(或无性系),株行距为4 m×8 m,共67个处理,每个处理8个重复。71.64%杨树品系有危害状况,28.36%杨树品系无危害状况。

1.2 供试杨树品种

共67个品系,均为由不同品种杂交获得的品系,由某一品种育成的无性系。

1.3 研究方法 1.3.1 危害情况调查

2012年6—7月对2年生各品系进行调查,2013年6—7月对同一片样地再次进行调查。每年每个品系调查8株,调查内容包括胸径、是否被害、虫口密度等。胸径采用游标卡尺逐株测量。通过检查杨干象幼虫在树干留下的排粪孔数量及留在排粪孔处的新鲜排泄物,判断树干中的幼虫数量。

1.3.2 木质部硬度测定

按照每个品系中每株树的先后顺序,选择第2,4,6株树进行取样,每个品系共取3株,在各株树距地面1.4 m处用刀去掉3 cm×3 cm大小的韧皮部,使用SHORE硬度计(D型,乐清市艾德堡仪器有限公司)直接对其木质部(边材)进行硬度测定。

1.3.3 韧皮部硬度测定

按照每个品系中每株树的先后顺序,选择第2,4,6株树进行取样,每个品系共取3株,在各株树距离地面1.4 m处,选择比较光滑平整的部位,使用SHORE硬度计直接对韧皮部进行硬度测定。

1.3.4 韧皮部厚度测定

按照每个品系中每株树的先后顺序,选择第2,4,6株树进行取样,每个品系共取3株,用内径为4 mm的生长锥在各树1.4 m处比较光滑平整的部位取样,去掉木质部,用游标卡尺测量韧皮部厚度。

1.4 杨树抗虫害等级划分

参照行业标准《林业有害生物发生及成灾标准》(LY/T 1681—2006)与2012年2月10日国家林业局发布的《主要林业有害生物成灾标准》,考虑本研究的具体情况,拟定了杨树受杨干象危害评价指标,并据本次调查杨树品系的被害株率与虫口密度,将杨树对杨干象的抗性水平分成以下5级。

高感虫(highly susceptible,HS)品系:被害株率≥40%,平均虫口密度≥10头·株-1

感虫(susceptible,S)品系:被害株率≥40%,平均虫口密度<10头·株-1

抗虫(resistant,R)品系: 20%≤被害株率<40%,虫口密度≥3头·株-1,或被害株率<20%,虫口密度≥5头·株-1

高抗虫(HR)品系: 20%≤被害株率<40%,虫口密度<3头·株-1,或0 <被害株率<20%。

免疫(immune,I)品系:被害株率和虫口密度都为0。

1.5 数据分析

用SPSS19.0统计软件对调查测定数据进行平均值及标准差计算和单因素方差分析,在单因素方差分析中使用Tukey检验与独立样本T检验进行多重比较,检验其差异显著性。

2 结果与分析 2.1 不同杨树品系受杨干象危害情况

在所研究的样地中,对不同杨树品系幼树连续2年的调查情况见表 1

表 1 不同杨树品系受杨干象危害状况及抗性水平 Tab.1 The infestation situation of poplar strains infested by Cryptorrhynchus lapathi and their resistance level
2.2 不同抗级杨树品系干部物理特性及胸径的比较

表 2可知,2年生与3年生杨树在木质部硬度、韧皮部硬度、韧皮部厚度等指标的平均数上差异不显著,而胸径在免疫品系、抗虫品系间差异不显著,高抗虫品系、抗虫品系间差异显著,高感虫品系间差异达极显著。

表 2 2,3年生杨树品系不同抗级之间干部物理特性、胸径的差异显著性 Tab.2 The statistical significance between the trunk physical properties and diameter at breast height (DBH) of 2- and 3- year- old poplar at different resistance level

因此,在后续的统计与分析中,将2年生与3年生杨树的木质部硬度、韧皮部硬度及韧皮部厚度综合进行统计分析,而将2年生与3年生杨树的胸径分别单独统计后再进行综合分析。

2.3 不同杨树抗性水平与木质部硬度的关系

表 3所示,免疫品系木质部平均硬度为(45.43±3.59)HD,高抗虫品系木质部硬度为(44.17±2.76)HD。抗虫品系木质部硬度为(43.6±0.53)HD,感虫品系木质部硬度为(40.39±2.98)HD,高感虫品系木质部硬度为(39.47±2.98)HD。

表 3 不同抗级杨树干部的物理特性及胸径情况 Tab.3 The trunk physical properties and diameter at breast height(DBH) of poplar at different resistance level

各抗级杨树木质部硬度差异显著性分析结果见表 4。免疫品系与高抗虫品系及抗虫品系差异不显著,免疫品系与感虫品系及高感虫品系差异极显著;高抗虫品系与抗虫品差异不显著,高抗虫品系与高感虫品系系及感虫品系差异显著;抗虫品系与感虫品系及高感虫品系差异不显著;感虫品系与高感虫品系差异不显著。

表 4 不同抗级杨树品系之间干部物理特性及胸径的差异显著性 Tab.4 The statistical significance between the trunk physical properties and diameter at breast height (DBH) of poplar at different resistance level

不同抗级杨树木质部硬度随着抗级的减弱而变小,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树木质部硬度有关,杨树木质部硬度越大则杨树品系抗杨干象能力越强,反之则弱。

2.4 不同杨树抗性水平与韧皮部硬度及厚度的关系

杨树抗性水平与韧皮部硬度及厚度的关系见表 3。免疫品系韧皮部平均厚度为(0.79±0.27)mm,韧皮部平均硬度为(33.96±4.72)HD;高抗虫品系韧皮部厚度为(0.79±0.13)mm,硬度为(32.61±2.69)HD;抗虫品系韧皮部厚度为(0.78±0.07)mm,硬度为(31.13±0.72)HD;感虫品系韧皮部厚度为(0.98±0.32)mm,硬度为(28.08±3.98)HD;高感虫品系韧皮部厚度为(0.86±0.15)mm,硬度为(24.75±3.19)HD。

各抗级杨树的韧皮部硬度差异显著性分析结果见表 4。免疫品系与高抗虫品系及抗虫品系差异不显著,免疫品系与感虫品系及高感虫品系差异极显著;高抗虫品系韧皮部硬度与抗虫品系韧皮部硬度差异不显著,高抗虫品系与感虫品系差异显著,高抗虫品系与高感虫品系差异极显著;抗虫品系与感虫品系差异不显著,抗虫品系与高感虫品系差异显著;感虫品系与高感虫品系差异不显著。

不同抗级杨树韧皮部硬度随着抗级的减弱而变小,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树韧皮部硬度有关,杨树韧皮部部硬度越大杨树品系抗杨干象能力越强,反之则弱。

表 4可见,不同抗级间韧皮部厚度变化无规律且差异均不显著,说明杨树韧皮部厚度对杨树品系受杨干象危害程度的影响不大。

2.5 不同杨树抗性水平与胸径关系

表 3所示,免疫品系平均胸径为(33.38±6.08)mm,高抗虫品系胸径为(36.65±3)mm,抗虫品系胸径为(41.31±1.56)mm,感虫品系胸径为(43.34±6.8)mm,高感虫品系胸径为(48.16±2.52)mm。

各抗级杨树胸径差异显著性分析结果见表 4。免疫品系胸径与高抗虫品系差异不显著,免疫品系胸径与感虫品系、抗虫品系及高感虫品系差异极显著。高抗虫品系胸径与抗虫品系差异不显著,高抗虫品系胸径与感虫品系差异显著,高抗虫品系胸径与高感虫品系差异极显著。抗虫品系与感虫品系及高感虫品系差异不显著。感虫品系胸径与高感虫品系差异不显著。

不同抗级杨树胸径随着抗级的减弱而变大,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树胸径有关,杨树经生长越快、胸径越大、木质部越疏松的杨树品系抗杨干象能力越弱,反之则强。

2.6 杨树抗性水平与亲本关系综合分析

将2年生与3年生各杨树品系,根据其亲本来源归类后各抗级中的品系数量分布见表 5

表 5 杨树抗性水平与亲本来源关系综合分析 Tab.5 Comprehensive analysis of relationship between source of parents and poplar resistance level

亲本为美洲黑杨×小青杨的共有13个品系归属于2个抗级水平。其中,免疫品系占76.92%,高抗虫品系占23.08%。免疫与高抗品系合计占100%,可以认为亲本为美洲黑杨×小青杨的品系为抗虫品系。

亲本为美洲黑杨×青杨的共有9个品系,分别归属于4个抗级水平。其中,免疫品系占44.44%,高抗虫品系与抗虫品系各占11.11%,感虫品系占到了33.33%,可以认为大多数亲本为美洲黑杨×青杨的杨树品系为抗虫品系。

亲本为美洲黑杨×甜杨的9个品系分布在4个抗级水平。其中,免疫品系占33.33%,高抗虫品系占44.44%,感虫和高感虫各有1个品系,免疫和高抗品系占所有品系的77.77%,可以认为大多数亲本为美洲黑杨×甜杨的杨树品系为抗虫品系。

亲本为欧洲黑杨×小叶杨的3个品系分布在2个抗级水平中。其中,感虫品系占66.67%,高感虫品系占33.37%,可以认为亲本为欧洲黑杨×小叶杨品系为感虫品系。

美洲黑杨的6个品系分布在3个抗级水平。其中,免疫品系占16.67%,高抗虫品系占16.67%,感虫品系占66.67%,说明绝大多数的美洲黑杨品系处于易感虫水平。

亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨的8个品系分属于3个抗级水平。其中,抗虫品系占25%,感虫品系占25%,高感虫品系占37.5%;感虫与高感品系之和占75%,可以认为亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨的多数品系属于易感虫品系。

亲本为美洲黑杨×辽杨的13个品系分布在4个抗级水平。其中,高抗虫品系占15.38%,抗虫品系占7.69%,感虫品系占61.54%,高感虫品系占15.38%,感虫与高感品系之和占76.92%,可以认为亲本为美洲黑杨×辽杨的多数品系属于易感虫品系。

小青杨的3个品系分属于3个抗级水平。其中,免疫品系、抗虫品系、感虫品系各有1各品系。尽管表现出小青杨的多数品系具有抗虫性,但是鉴于总品系数偏少,而且还有1个品系表现出了感虫的结果,暂不判断小青杨的抗虫水平。

亲本为美洲黑杨×银腺杨的只有1个品系,且呈现出了感虫水平;亲本为山杨×银腺杨的只研究了1个品系,且处于感虫水平;小叶杨也各有1个品系,呈现出处于高抗水平。由于上述亲本来源的杨树,研究的品系数偏少,暂不判断其抗虫水平。

综上所述,亲本为美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×青杨的多数品系为抗虫品系,亲本欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨、美洲黑杨×辽杨、欧洲黑杨×小叶杨的多数品系为感虫品系。

2.7 杨树亲本与抗性水平综合分析

2~3年生各杨树品系在不同抗级中的比例见表 3

高感品系:亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨、欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×辽杨在高感品系中所占比率分别为42.86%,14.29%,14.29%,28.57%。亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨所比例最高。

感虫品系:亲本为美洲黑杨×辽杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×青杨、山杨×银腺杨、美洲黑杨×银腺杨、小青杨、美洲黑杨在感品系中所占比率分别为33.33%,12.5%,8.33%,12.5%,4.17%,4.17%,4.17%,4.17%,16.67%。亲本为欧洲黑杨×辽杨所比例最高。

抗虫品系:亲本为美洲黑杨×辽杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨×青杨、小青杨在抗虫品系中所占比率分别为20%,40%,20%,20%。亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨所占比例最高。

高抗虫品系:亲本为美洲黑杨×辽杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、小叶杨、美洲黑杨在高抗虫品系中所占比率分别为16.67%,33.33%,25%,8.33%,8.33%,8.33%。亲本为美洲黑杨×甜杨所占比例最高,其次是美洲黑杨×小青杨。

免疫品系:亲本为美洲黑杨×青杨、小青杨、美洲黑杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×小青杨在免疫品系中所占比率分别为21.05%,5.26%,5.26%,15.79%,52.63%。亲本为美洲黑杨×小青杨所占比例最高,其次是美洲黑杨×青杨。

3 讨论

不同的杨树无性系受杨干象危害的程度不同(Broberg et al.,2006)。通过对2,3年生杨树品系连续2年的研究发现,在辽宁西北杨树种质资源保存圃中栽培的不同杨树品系间受杨干象的危害差异明显,该结果与Broberg等的研究结果一致。不同杨树品系受杨干象危害程度均与木质部硬度、韧皮部硬度及胸径大小关系密切,与韧皮部厚度关系不大。

高瑞桐等(1987)调查发现对杨干象抗性强的品种有青杨、小叶杨等,比较抗虫的品种有小青杨。李亚杰等(1981)报道,中东杨和加杨被害重,小青杨加杨的杂种杨有强抗性作用,得出小青杨比较抗虫的结论。本研究发现美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、美洲黑杨×甜杨的多数品系为抗虫品系,小青杨无性系也表现出了一定的抗性。本研究的结果也与上述研究结论具有高度的一致性,即小青杨、青杨、甜杨具有抗虫性,因而以这些品系作为父本杂交出来的子代表现出父本的抗虫性。

本研究发现:即使是亲本来源相同的品系,由于其地理种源不同,其被害率和虫口密度以及抗性水平均存在一定的差异,乃至于表现出比较大的差异,如:以美洲黑杨×青杨为亲本的9个品系中,尽管绝大多数表现出了很高的抗性水平,但还是有3个品系处于感虫水平;以美洲黑杨×甜杨为亲本的9个品系中,尽管大多数表现出了很高的抗虫性,但是表现为感虫和高感状态的也各有1个品系。以美洲黑杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨×辽杨和小青杨为亲本的品系中也表现出同样的现象。这可能是由于亲本来源于不同地区,亲本基因型或生理状况出现了差异,从而导致子代表现出了个体差异。Johnson等(2003)的研究也表明基因类型不同的亲本对杨干象产生的抗性不同。

以美洲黑杨为亲本的多数外来品种对杨干象抗性差(谢伟等,2011);欧黑12 [转基因欧黑抗虫杨-12(世纪杨)](P.nigra cl.12 Gmo)、辽河杨(P.liaohenica)等抗虫性差(许庆亮等,2010)。本研究由杨树抗性水平与亲本关系综合分析得出结论,除亲本为美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、美洲黑杨×甜杨的多数品系为抗虫品系外,其他以欧洲黑杨或美洲黑杨为亲本的品系,都表现为易受杨干象危害,如欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨×辽杨、美洲黑杨×银腺杨的品系多感虫树种。本结论与谢伟等(2011)的研究结果一致,即以美洲黑杨或欧洲黑杨为亲本的品系抗虫性差。

谢伟等(2011)认为辽杨等青杨派对杨干象具有抗性,Liu等(1993)也发现辽杨CV-2对杨干象幼虫有抗性。本次研究发现以美洲黑杨×辽杨为亲本的品系多数为感虫品系,该结论与上述研究结果没有冲突,并且说明以1个感虫树种做母本、以辽杨做父本杂交出来的子代表现出了比父本的抗性低的现象。这可能是由于在杂交后的子代中,其抗性相关的基因组成及表达上更多地表达了母本的感虫特征,这进一步验证了杨树品系亲本性状随基因类型不同而不同(Johnson et al.,2003)的观点。

本研究表明小青杨、青杨、甜杨为亲本抗虫性强,小青杨、青杨、甜杨均属于青杨派。美洲黑杨、欧洲黑杨为亲本抗虫性差,美洲黑杨、欧洲黑杨均属于黑杨派。这说明青杨派杨树品系对杨干象抗虫性强,黑杨派杨树品系对杨干象抗虫性差。

韧皮部硬度与木质部硬度越大抗虫性越强,韧皮部硬度与木质部硬度越小抗虫性越弱,说明杨树木质部硬度与韧皮部硬度对抗杨干象有显著影响,这可能是由于杨树树皮硬度大时不利于杨干象刻槽产卵,或者刚孵化的杨干象幼虫啃食硬度较大的韧皮部与木质部时受到一些阻碍,这方面需要进一步研究。不同抗级杨树品系韧皮部厚度对其抗虫害能力影响不大,可能是在调查的杨树韧皮部与木质部厚度范围内,各品系均能提供给杨干象幼虫充足的营养,因此树皮厚度不是影响杨干象危害状况及虫口密度的关键因子。杨树品系木质部硬度达到(45.43±3.59)HD为免疫品系,达到(44.17±2.76)HD为高抗虫品系,达到(43.6±0.53)HD为抗虫品系;韧皮部硬度达到(33.96±4.72)HD为免疫品系,达到(32.61±2.69)HD为高抗品系,达到(31.13±0.72)HD为抗虫品系。关于杨树干部物理特性与抗性之间关系的研究未见相关报道,因此未能用相关研究加以佐证。

相同树龄的杨树品系胸径的大小影响其抗虫性,胸径越大则抗性越弱,胸径越小抗虫性越强。这可能是由于相同树龄的杨树品系胸径小,说明其胸径生长相对缓慢,一般来说木质比较致密、木质部的硬度也会比较大,不利于杨干象幼虫蛀入取食,也可能是由于硬度增加后降低了抗性树种木质部作为幼虫食物的适口性,使这些品系产生抗虫性,这方面还需要进一步深入研究。感虫品系和高感品系3年生幼树的胸径与2年生幼树胸径之间差异显著,而抗虫品系和免疫品系2,3年生幼树胸径之间差异不显著,即感虫品系胸径生长速率要比抗虫品系胸径生产速度率快,进一步证实了胸径生长越快胸径越大抗性越弱的结论。但是,张贵学等(2014)对8年生杨树品系的调查表明,抗虫性强的品种如荷兰64杨(P.euramericana cl.N3016)、中绥12杨(P.deltoides×P.cathayana cl.Zhongsui 12)等,其胸径生长量大,抗虫性弱的品种如黑林1号杨[(P.simonii×P.nigra)×P.euramericana cv.Polsk-15A],胸径生长量小;许庆亮等(2010)通过对7年生杨树品系的调查发现,抗虫性强的品种中荷兰64杨、沙兰杨(P×canadensis cv.Sacrau 79)、盖杨(P.gaixianensis)等胸径生长量大。这与本研究结果恰好相反,可能是由于研究的树龄不同或者是对比对象不同造成的。

在杨树品系的亲本来源、木质部硬度、韧皮部硬度及胸径与抗虫性关系中,亲本来源是影响抗性的最主要因素,所以,在生产实践中选择抗性树种时,首先要考虑各个品系的亲本来源。抗性还涉及寄主挥发性气味对杨干象定位及产卵选择的影响、寄主的营养成分的适合程度、次生代谢物质对害虫的生理影响等许多方面,木质部硬度、硬皮部硬度及胸径等属于树木的物理特性的一部分,只是影响抗性水平的因素之一。各品系产生抗性的详细机制还需进一步研究,如:木质部硬度、韧皮部硬度以及胸径各个因子对杨干象产卵选择、产卵量、卵的孵化率、初孵幼虫存活率、初孵幼虫侵入到韧皮部里层及木质部的比例的影响,以及不同抗性品系的韧皮部和木质部的蛋白质、氨基酸、糖类、微量元素、维生素、水分等含量是否能够满足幼虫生理需求等。

参考文献(References)
[1] 陈 颖,李 强,李 玲,等.1996.抗虫转基因欧洲黑杨的Western印迹法分析.林业科学,32(3): 274-276.
(Cheng L Q,Li Q,Li L,et al.1996.Western blot analysis of transgenic Populus nigra plants transformed with Bacillus thuringiensis toxin gene.Scientia Silvae Sinicae,32(3): 274-276[in Chinese]).(1)
[2] 蔡建文,孙玉峰,周国庆,等.2000.应用微胶囊剂防治杨干象幼虫.林业科技,25(1): 29-30.
(Cai J W,Sun Y F,Zhou G Q,et al.2000.Cryptorrhynchus lapathi L.control with microcapsule dose.Forestry Science & Technology,25(1): 29-30[in Chinese]).(1)
[3] 高瑞桐,秦锡祥,陈鸿雕,等.1987.杨树品种对杨干象敏感性的初步研究.森林病虫通讯,(3): 16-18.
(Gao R T,Qin X X,Chen H D, et al.1987.Research on sensitivity of poplar strains against Cryptorrhynchus lapathi L.Forest Pest and Disease,(3):16-18[in Chinese]).(2)
[4] 李亚杰,钟兆康,林继惠,等.1981.杨干象虫的生物学和防治.昆虫学报,24(4): 390-39.
(Li Y J,Zhong Z K,Lin J H,et al.1981.Biology and control of Cryptorrhynchus lapathi L.Acta Entomologica Sinica,24(4): 390-39[in Chinese]).(1)
[5] 骆有庆,黄竞芳,李建光.2000.我国杨树天牛研究的主要成就、问题及展望.昆虫知识,37(2): 116-122.
(Luo Y Q, Huang J F, Li J G.2000.Main achievements, problems and prospects on researches of poplar longhorn beetles in China.Entomological Knowledge,37(2): 116-122[in Chinese]).(1)
[6] 苗建才,迟德富,郝然喜.1994.灭幼脲对杨干象作用机制和防治的研究.林业科学,30(4): 325-331.
(Miao J C,Chi D F,Hao R X.1994.Chlorbenzuron of mechanism of action and control for Cryptorrhynchus lapathi L.Scientia Silvae Sinicae,30(4): 325-331.[in Chinese])(1)
[7] 苗建才,迟德富,李清宇,等.1990.氧乐果微胶囊剂的制备及防治杨干象的研究.东北林业大学学报,18(4): 35-41.
(Miao J C,Chi D F,Li Q Y,et al.1990.Preparation of omethoate microcapsulated pesticides and concrol Cryptorrhynchus lapathi L.Journal of Northeast Forestry University,18(4): 35-41[in Chinese]).(1)
[8] 孙向文,田凤兰,潘宏阳,等.1999.高渗透有机磷杀虫剂毒杀杨干象幼虫的研究.森林病虫通讯,(1): 19-21.
(Sun X W,Tian F L,Pan H Y,et al.1999. Research on high-penetration organophosphorous pesticide poison Cryptorrhynchus lapathi L.Forest Pest and Disease,(1): 19-21[in Chinese]).(1)
[9] 田颖川,李太元,莽克强,等.1993.抗虫转基因欧洲黑杨的培育.生物工程学报,(4): 291-297.
(Tian Y C,Li T Y,Mang K Q,et al.1993.Breeding of insect resistant transgenic Populus nigra.Chinese Journal of Biotechnology,(4): 291-297[in Chinese]).(1)
[10] 谢 伟,蔄胜军,纪纯阳,等.2011.杨树品系对杨干象抗性研究初探.辽宁林业科技,5(5): 15-19.
(Xie W,Man S J,Ji C Y,et al.2011.Research on resistance of poplar strains against Cryptorrhynchus lapathi L.Journal of Liaoning Forestry Science & Technology,5(5): 15-19[in Chinese]).(2)
[11] 许庆亮,金 伟,杨振学,等.2010.灯塔地区不同杨树品种对杨干象抗性的调查研究.现代农业科技,(24):145-147.
(Xu Q L,Jin W,Yang Z X,et al.2010. Research on resistance of different poplar strains against Cryptorrhynchus lapathi L.in Dengta area.Modern Agricultural Sciences and Technology,24:145-147[in Chinese]).(2)
[12] 张兴芬,刘 毅,王 敏,等.2005.不同杨树品种对杨干象抗性的调查研究.辽宁林业科技,3(3): 20-21.
(Zhang X F, Liu Y, Wang M, et al.2005.Research on Cryptorhynehus lapathi L.resistance of different poplar strains.Liaoning Forestry Science and Technology,3(3): 20-21[in Chinese]).(1)
[13] 张贵学,原中园,胡楠楠,等.2014.沈阳地区不同杨树品种对杨干象抗性研究.辽宁林业科技,(3): 55-56.
(Zhang G X,Yuan Z Y,Hu N N, et al.2014.Research on resistance of different poplar strains against Cryptorrhynchus lapathi L.in Shenyang area.Journal of Liaoning Forestry Science & Technology,(3): 55-56[in Chinese]).(1)
[14] 郑荣华.1986.抗杨干象甲选种及抗性机理的研究.防护林科技,(4): 40-48.
(Zheng R H.1986.Research on selective and resistance mechanism of Cryptorrhynchus lapathi L.Protection Forest Science and Technology,(4): 40-48.[in Chinese])(1)
[15] Broberg C L,Borden J H.2006.Hybrid poplar clones with Populus maximowiczii parentage demonstrate post-oviposition antibiosis to Cryptorhynchus lapathi L.
(Coleoptera: Curculionidae).Journal of Economic Entomology,98 (6): 2254-2259.(1)
[16] Haack R A, Law K R,Mastro V C,et al.1997.New York's battle with the Asian long-horned beetle.Journal of Forestry,95(12): 1-15.
[17] Hannon E R,Kittelson,Eaton J A, et al.2008.Screening hybrid poplar clones for susceptibility to Cryptorhynchus lapathi L. (Coleoptera: Curculionidae).Journal of Economic Entomology,101: 199-205.
[18] Johnson J D,Johnson K R.2003.Hybrid poplar genotype affects attack incidence by the poplar-and-willow borer (Cryptorhynchus lapathi L.).Western Journal of Applied Forestry,18(4): 276-280.(3)
[19] Liu J Q,Hou A J,Ding F J.1993.A study on the physical mechanism of resistance of main poplar starins against Cryptorhynchus lapathi (Coleoptera: Curculionidae) in north China.Journal of Northeast Forestry University,4(1): 91-106.(1)
[20] Nowak D J,Pasek J E,Sequeira R A,et al.2001.Potential effect of Anoplophora glabripennis (Coleoptera:Cerambycidae) on urban trees in the United States.Journal of Economic Entomology,94(1): 116-122.(1)