文章信息
- 曹庆杰, 迟德富
- Cao Qingjie, Chi Defu
- 杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
- Relationship between the Resistance Level of Poplar Strains Resist to Cryptorrhynchus lapathi (Coleoptera: Curculionidae)and the Physical Properties of Their Trunks
- 林业科学, 2015, 51(5): 56-67
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(5): 56-67.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150507
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文章历史
- 收稿日期:2015-02-06
- 修回日期:2015-03-17
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作者相关文章
杨干象(Cryptorrhynchus lapathi)是杨树主要的蛀干害虫,是我国林业检疫性有害生物之一。该虫生活隐蔽,多数虫态不易被发现,往往在发现其危害时已经积累了较大的种群,造成了比较严重的危害。由于产卵较隐蔽,杨干象幼虫期和蛹期都生活在树皮下或木质部中,防治难度大(Haaek et al.,1997;Nowak et al.,2001)。随着杨树栽培面积不断扩大,杨干象危害也日趋严重。目前,化学防治依然是虫害的主要控制措施(孙向文等,1999;苗建才等,1994;1990;蔡建文等,2000)。抗性品种选育是国内外广泛采用的森林有害生物防治途径(骆有庆等,2000;Johnson et al.,2003;田颖川等,1993;陈颖等,1996)。杨干象对不同品系杨树的危害表现出很大的差异(郑荣华,1986)。在东北地区的杨树中,以中东杨(Populus berolinensis)和加杨(P.canadensis)受害最重,小青杨(P.pseudo-simonii)与加杨杂交后代有一定抗性(李亚杰等,1981);小黑杨(P.xiaohei)、毛白杨(P.tomentosa)、银中杨(P.alba×P.berolinesis)等抗杨干象的品种适宜在大连地区造林(张兴芬等,2005);高瑞桐等(1987)发现对杨干象抗性强的品种有青杨(P.cathayana)、北京杨(P.beijingensis)、小黑杨和小叶杨(P.simonii)等。但迄今为止,关于杨树品系对杨干象抗性水平的评价研究还不够全面系统。为了更全面系统地评价杨树品系对杨干象的感虫(或抗虫)程度,推动抗杨干象新品系的培育利用,笔者开展了东北地区主要杨树品系对杨干象抗性水平与木质部和韧皮部硬度、韧皮部的厚度以及各品系亲本来源关系的研究。
1 材料与方法 1.1 样地概况研究样地选择在辽西北高效商品林试验示范基地,位于黑山县新兴镇,占地面积200 hm2,属半湿润大陆性季风气候区。杨树种质资源保存圃年均气温8.4 ℃,有效积温3 397.7~3 830.2 ℃,年均降水量608.9 mm,无霜期180~238天。该保存圃中栽植杨树示范林和试验林43.33 hm2,为2010年秋季采用2根1干杨树苗营造的杨树品系(或无性系),株行距为4 m×8 m,共67个处理,每个处理8个重复。71.64%杨树品系有危害状况,28.36%杨树品系无危害状况。
1.2 供试杨树品种共67个品系,均为由不同品种杂交获得的品系,由某一品种育成的无性系。
1.3 研究方法 1.3.1 危害情况调查2012年6—7月对2年生各品系进行调查,2013年6—7月对同一片样地再次进行调查。每年每个品系调查8株,调查内容包括胸径、是否被害、虫口密度等。胸径采用游标卡尺逐株测量。通过检查杨干象幼虫在树干留下的排粪孔数量及留在排粪孔处的新鲜排泄物,判断树干中的幼虫数量。
1.3.2 木质部硬度测定按照每个品系中每株树的先后顺序,选择第2,4,6株树进行取样,每个品系共取3株,在各株树距地面1.4 m处用刀去掉3 cm×3 cm大小的韧皮部,使用SHORE硬度计(D型,乐清市艾德堡仪器有限公司)直接对其木质部(边材)进行硬度测定。
1.3.3 韧皮部硬度测定按照每个品系中每株树的先后顺序,选择第2,4,6株树进行取样,每个品系共取3株,在各株树距离地面1.4 m处,选择比较光滑平整的部位,使用SHORE硬度计直接对韧皮部进行硬度测定。
1.3.4 韧皮部厚度测定按照每个品系中每株树的先后顺序,选择第2,4,6株树进行取样,每个品系共取3株,用内径为4 mm的生长锥在各树1.4 m处比较光滑平整的部位取样,去掉木质部,用游标卡尺测量韧皮部厚度。
1.4 杨树抗虫害等级划分参照行业标准《林业有害生物发生及成灾标准》(LY/T 1681—2006)与2012年2月10日国家林业局发布的《主要林业有害生物成灾标准》,考虑本研究的具体情况,拟定了杨树受杨干象危害评价指标,并据本次调查杨树品系的被害株率与虫口密度,将杨树对杨干象的抗性水平分成以下5级。
高感虫(highly susceptible,HS)品系:被害株率≥40%,平均虫口密度≥10头·株-1。
感虫(susceptible,S)品系:被害株率≥40%,平均虫口密度<10头·株-1。
抗虫(resistant,R)品系: 20%≤被害株率<40%,虫口密度≥3头·株-1,或被害株率<20%,虫口密度≥5头·株-1。
高抗虫(HR)品系: 20%≤被害株率<40%,虫口密度<3头·株-1,或0 <被害株率<20%。
免疫(immune,I)品系:被害株率和虫口密度都为0。
1.5 数据分析用SPSS19.0统计软件对调查测定数据进行平均值及标准差计算和单因素方差分析,在单因素方差分析中使用Tukey检验与独立样本T检验进行多重比较,检验其差异显著性。
2 结果与分析 2.1 不同杨树品系受杨干象危害情况在所研究的样地中,对不同杨树品系幼树连续2年的调查情况见表 1。
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从表 2可知,2年生与3年生杨树在木质部硬度、韧皮部硬度、韧皮部厚度等指标的平均数上差异不显著,而胸径在免疫品系、抗虫品系间差异不显著,高抗虫品系、抗虫品系间差异显著,高感虫品系间差异达极显著。
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因此,在后续的统计与分析中,将2年生与3年生杨树的木质部硬度、韧皮部硬度及韧皮部厚度综合进行统计分析,而将2年生与3年生杨树的胸径分别单独统计后再进行综合分析。
2.3 不同杨树抗性水平与木质部硬度的关系如表 3所示,免疫品系木质部平均硬度为(45.43±3.59)HD,高抗虫品系木质部硬度为(44.17±2.76)HD。抗虫品系木质部硬度为(43.6±0.53)HD,感虫品系木质部硬度为(40.39±2.98)HD,高感虫品系木质部硬度为(39.47±2.98)HD。
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各抗级杨树木质部硬度差异显著性分析结果见表 4。免疫品系与高抗虫品系及抗虫品系差异不显著,免疫品系与感虫品系及高感虫品系差异极显著;高抗虫品系与抗虫品差异不显著,高抗虫品系与高感虫品系系及感虫品系差异显著;抗虫品系与感虫品系及高感虫品系差异不显著;感虫品系与高感虫品系差异不显著。
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不同抗级杨树木质部硬度随着抗级的减弱而变小,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树木质部硬度有关,杨树木质部硬度越大则杨树品系抗杨干象能力越强,反之则弱。
2.4 不同杨树抗性水平与韧皮部硬度及厚度的关系杨树抗性水平与韧皮部硬度及厚度的关系见表 3。免疫品系韧皮部平均厚度为(0.79±0.27)mm,韧皮部平均硬度为(33.96±4.72)HD;高抗虫品系韧皮部厚度为(0.79±0.13)mm,硬度为(32.61±2.69)HD;抗虫品系韧皮部厚度为(0.78±0.07)mm,硬度为(31.13±0.72)HD;感虫品系韧皮部厚度为(0.98±0.32)mm,硬度为(28.08±3.98)HD;高感虫品系韧皮部厚度为(0.86±0.15)mm,硬度为(24.75±3.19)HD。
各抗级杨树的韧皮部硬度差异显著性分析结果见表 4。免疫品系与高抗虫品系及抗虫品系差异不显著,免疫品系与感虫品系及高感虫品系差异极显著;高抗虫品系韧皮部硬度与抗虫品系韧皮部硬度差异不显著,高抗虫品系与感虫品系差异显著,高抗虫品系与高感虫品系差异极显著;抗虫品系与感虫品系差异不显著,抗虫品系与高感虫品系差异显著;感虫品系与高感虫品系差异不显著。
不同抗级杨树韧皮部硬度随着抗级的减弱而变小,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树韧皮部硬度有关,杨树韧皮部部硬度越大杨树品系抗杨干象能力越强,反之则弱。
从表 4可见,不同抗级间韧皮部厚度变化无规律且差异均不显著,说明杨树韧皮部厚度对杨树品系受杨干象危害程度的影响不大。
2.5 不同杨树抗性水平与胸径关系如表 3所示,免疫品系平均胸径为(33.38±6.08)mm,高抗虫品系胸径为(36.65±3)mm,抗虫品系胸径为(41.31±1.56)mm,感虫品系胸径为(43.34±6.8)mm,高感虫品系胸径为(48.16±2.52)mm。
各抗级杨树胸径差异显著性分析结果见表 4。免疫品系胸径与高抗虫品系差异不显著,免疫品系胸径与感虫品系、抗虫品系及高感虫品系差异极显著。高抗虫品系胸径与抗虫品系差异不显著,高抗虫品系胸径与感虫品系差异显著,高抗虫品系胸径与高感虫品系差异极显著。抗虫品系与感虫品系及高感虫品系差异不显著。感虫品系胸径与高感虫品系差异不显著。
不同抗级杨树胸径随着抗级的减弱而变大,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树胸径有关,杨树经生长越快、胸径越大、木质部越疏松的杨树品系抗杨干象能力越弱,反之则强。
2.6 杨树抗性水平与亲本关系综合分析将2年生与3年生各杨树品系,根据其亲本来源归类后各抗级中的品系数量分布见表 5。
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亲本为美洲黑杨×小青杨的共有13个品系归属于2个抗级水平。其中,免疫品系占76.92%,高抗虫品系占23.08%。免疫与高抗品系合计占100%,可以认为亲本为美洲黑杨×小青杨的品系为抗虫品系。
亲本为美洲黑杨×青杨的共有9个品系,分别归属于4个抗级水平。其中,免疫品系占44.44%,高抗虫品系与抗虫品系各占11.11%,感虫品系占到了33.33%,可以认为大多数亲本为美洲黑杨×青杨的杨树品系为抗虫品系。
亲本为美洲黑杨×甜杨的9个品系分布在4个抗级水平。其中,免疫品系占33.33%,高抗虫品系占44.44%,感虫和高感虫各有1个品系,免疫和高抗品系占所有品系的77.77%,可以认为大多数亲本为美洲黑杨×甜杨的杨树品系为抗虫品系。
亲本为欧洲黑杨×小叶杨的3个品系分布在2个抗级水平中。其中,感虫品系占66.67%,高感虫品系占33.37%,可以认为亲本为欧洲黑杨×小叶杨品系为感虫品系。
美洲黑杨的6个品系分布在3个抗级水平。其中,免疫品系占16.67%,高抗虫品系占16.67%,感虫品系占66.67%,说明绝大多数的美洲黑杨品系处于易感虫水平。
亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨的8个品系分属于3个抗级水平。其中,抗虫品系占25%,感虫品系占25%,高感虫品系占37.5%;感虫与高感品系之和占75%,可以认为亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨的多数品系属于易感虫品系。
亲本为美洲黑杨×辽杨的13个品系分布在4个抗级水平。其中,高抗虫品系占15.38%,抗虫品系占7.69%,感虫品系占61.54%,高感虫品系占15.38%,感虫与高感品系之和占76.92%,可以认为亲本为美洲黑杨×辽杨的多数品系属于易感虫品系。
小青杨的3个品系分属于3个抗级水平。其中,免疫品系、抗虫品系、感虫品系各有1各品系。尽管表现出小青杨的多数品系具有抗虫性,但是鉴于总品系数偏少,而且还有1个品系表现出了感虫的结果,暂不判断小青杨的抗虫水平。
亲本为美洲黑杨×银腺杨的只有1个品系,且呈现出了感虫水平;亲本为山杨×银腺杨的只研究了1个品系,且处于感虫水平;小叶杨也各有1个品系,呈现出处于高抗水平。由于上述亲本来源的杨树,研究的品系数偏少,暂不判断其抗虫水平。
综上所述,亲本为美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×青杨的多数品系为抗虫品系,亲本欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨、美洲黑杨×辽杨、欧洲黑杨×小叶杨的多数品系为感虫品系。
2.7 杨树亲本与抗性水平综合分析2~3年生各杨树品系在不同抗级中的比例见表 3。
高感品系:亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨、欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×辽杨在高感品系中所占比率分别为42.86%,14.29%,14.29%,28.57%。亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨所比例最高。
感虫品系:亲本为美洲黑杨×辽杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×青杨、山杨×银腺杨、美洲黑杨×银腺杨、小青杨、美洲黑杨在感品系中所占比率分别为33.33%,12.5%,8.33%,12.5%,4.17%,4.17%,4.17%,4.17%,16.67%。亲本为欧洲黑杨×辽杨所比例最高。
抗虫品系:亲本为美洲黑杨×辽杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨×青杨、小青杨在抗虫品系中所占比率分别为20%,40%,20%,20%。亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨所占比例最高。
高抗虫品系:亲本为美洲黑杨×辽杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、小叶杨、美洲黑杨在高抗虫品系中所占比率分别为16.67%,33.33%,25%,8.33%,8.33%,8.33%。亲本为美洲黑杨×甜杨所占比例最高,其次是美洲黑杨×小青杨。
免疫品系:亲本为美洲黑杨×青杨、小青杨、美洲黑杨、美洲黑杨×甜杨、美洲黑杨×小青杨在免疫品系中所占比率分别为21.05%,5.26%,5.26%,15.79%,52.63%。亲本为美洲黑杨×小青杨所占比例最高,其次是美洲黑杨×青杨。
3 讨论不同的杨树无性系受杨干象危害的程度不同(Broberg et al.,2006)。通过对2,3年生杨树品系连续2年的研究发现,在辽宁西北杨树种质资源保存圃中栽培的不同杨树品系间受杨干象的危害差异明显,该结果与Broberg等的研究结果一致。不同杨树品系受杨干象危害程度均与木质部硬度、韧皮部硬度及胸径大小关系密切,与韧皮部厚度关系不大。
高瑞桐等(1987)调查发现对杨干象抗性强的品种有青杨、小叶杨等,比较抗虫的品种有小青杨。李亚杰等(1981)报道,中东杨和加杨被害重,小青杨加杨的杂种杨有强抗性作用,得出小青杨比较抗虫的结论。本研究发现美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、美洲黑杨×甜杨的多数品系为抗虫品系,小青杨无性系也表现出了一定的抗性。本研究的结果也与上述研究结论具有高度的一致性,即小青杨、青杨、甜杨具有抗虫性,因而以这些品系作为父本杂交出来的子代表现出父本的抗虫性。
本研究发现:即使是亲本来源相同的品系,由于其地理种源不同,其被害率和虫口密度以及抗性水平均存在一定的差异,乃至于表现出比较大的差异,如:以美洲黑杨×青杨为亲本的9个品系中,尽管绝大多数表现出了很高的抗性水平,但还是有3个品系处于感虫水平;以美洲黑杨×甜杨为亲本的9个品系中,尽管大多数表现出了很高的抗虫性,但是表现为感虫和高感状态的也各有1个品系。以美洲黑杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨×辽杨和小青杨为亲本的品系中也表现出同样的现象。这可能是由于亲本来源于不同地区,亲本基因型或生理状况出现了差异,从而导致子代表现出了个体差异。Johnson等(2003)的研究也表明基因类型不同的亲本对杨干象产生的抗性不同。
以美洲黑杨为亲本的多数外来品种对杨干象抗性差(谢伟等,2011);欧黑12 [转基因欧黑抗虫杨-12(世纪杨)](P.nigra cl.12 Gmo)、辽河杨(P.liaohenica)等抗虫性差(许庆亮等,2010)。本研究由杨树抗性水平与亲本关系综合分析得出结论,除亲本为美洲黑杨×小青杨、美洲黑杨×青杨、美洲黑杨×甜杨的多数品系为抗虫品系外,其他以欧洲黑杨或美洲黑杨为亲本的品系,都表现为易受杨干象危害,如欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨、欧洲黑杨×美洲黑杨、美洲黑杨×辽杨、美洲黑杨×银腺杨的品系多感虫树种。本结论与谢伟等(2011)的研究结果一致,即以美洲黑杨或欧洲黑杨为亲本的品系抗虫性差。
谢伟等(2011)认为辽杨等青杨派对杨干象具有抗性,Liu等(1993)也发现辽杨CV-2对杨干象幼虫有抗性。本次研究发现以美洲黑杨×辽杨为亲本的品系多数为感虫品系,该结论与上述研究结果没有冲突,并且说明以1个感虫树种做母本、以辽杨做父本杂交出来的子代表现出了比父本的抗性低的现象。这可能是由于在杂交后的子代中,其抗性相关的基因组成及表达上更多地表达了母本的感虫特征,这进一步验证了杨树品系亲本性状随基因类型不同而不同(Johnson et al.,2003)的观点。
本研究表明小青杨、青杨、甜杨为亲本抗虫性强,小青杨、青杨、甜杨均属于青杨派。美洲黑杨、欧洲黑杨为亲本抗虫性差,美洲黑杨、欧洲黑杨均属于黑杨派。这说明青杨派杨树品系对杨干象抗虫性强,黑杨派杨树品系对杨干象抗虫性差。
韧皮部硬度与木质部硬度越大抗虫性越强,韧皮部硬度与木质部硬度越小抗虫性越弱,说明杨树木质部硬度与韧皮部硬度对抗杨干象有显著影响,这可能是由于杨树树皮硬度大时不利于杨干象刻槽产卵,或者刚孵化的杨干象幼虫啃食硬度较大的韧皮部与木质部时受到一些阻碍,这方面需要进一步研究。不同抗级杨树品系韧皮部厚度对其抗虫害能力影响不大,可能是在调查的杨树韧皮部与木质部厚度范围内,各品系均能提供给杨干象幼虫充足的营养,因此树皮厚度不是影响杨干象危害状况及虫口密度的关键因子。杨树品系木质部硬度达到(45.43±3.59)HD为免疫品系,达到(44.17±2.76)HD为高抗虫品系,达到(43.6±0.53)HD为抗虫品系;韧皮部硬度达到(33.96±4.72)HD为免疫品系,达到(32.61±2.69)HD为高抗品系,达到(31.13±0.72)HD为抗虫品系。关于杨树干部物理特性与抗性之间关系的研究未见相关报道,因此未能用相关研究加以佐证。
相同树龄的杨树品系胸径的大小影响其抗虫性,胸径越大则抗性越弱,胸径越小抗虫性越强。这可能是由于相同树龄的杨树品系胸径小,说明其胸径生长相对缓慢,一般来说木质比较致密、木质部的硬度也会比较大,不利于杨干象幼虫蛀入取食,也可能是由于硬度增加后降低了抗性树种木质部作为幼虫食物的适口性,使这些品系产生抗虫性,这方面还需要进一步深入研究。感虫品系和高感品系3年生幼树的胸径与2年生幼树胸径之间差异显著,而抗虫品系和免疫品系2,3年生幼树胸径之间差异不显著,即感虫品系胸径生长速率要比抗虫品系胸径生产速度率快,进一步证实了胸径生长越快胸径越大抗性越弱的结论。但是,张贵学等(2014)对8年生杨树品系的调查表明,抗虫性强的品种如荷兰64杨(P.euramericana cl.N3016)、中绥12杨(P.deltoides×P.cathayana cl.Zhongsui 12)等,其胸径生长量大,抗虫性弱的品种如黑林1号杨[(P.simonii×P.nigra)×P.euramericana cv.Polsk-15A],胸径生长量小;许庆亮等(2010)通过对7年生杨树品系的调查发现,抗虫性强的品种中荷兰64杨、沙兰杨(P×canadensis cv.Sacrau 79)、盖杨(P.gaixianensis)等胸径生长量大。这与本研究结果恰好相反,可能是由于研究的树龄不同或者是对比对象不同造成的。
在杨树品系的亲本来源、木质部硬度、韧皮部硬度及胸径与抗虫性关系中,亲本来源是影响抗性的最主要因素,所以,在生产实践中选择抗性树种时,首先要考虑各个品系的亲本来源。抗性还涉及寄主挥发性气味对杨干象定位及产卵选择的影响、寄主的营养成分的适合程度、次生代谢物质对害虫的生理影响等许多方面,木质部硬度、硬皮部硬度及胸径等属于树木的物理特性的一部分,只是影响抗性水平的因素之一。各品系产生抗性的详细机制还需进一步研究,如:木质部硬度、韧皮部硬度以及胸径各个因子对杨干象产卵选择、产卵量、卵的孵化率、初孵幼虫存活率、初孵幼虫侵入到韧皮部里层及木质部的比例的影响,以及不同抗性品系的韧皮部和木质部的蛋白质、氨基酸、糖类、微量元素、维生素、水分等含量是否能够满足幼虫生理需求等。
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