沙区是特定的地质和气候条件以及人为干扰的产物，以沙丘和丘间低地交错分布为主要景观标志(朱震达等，1998；Yan et al.，2005; Yan et al.，2010)。风沙活动是沙丘系统的主要特征，主要包括沙埋(s and burial)和风蚀(aeolian erosion)(蒋德明等，2003)。在风力作用下，流动沙丘背风坡每年以一定的速度前移(蒋德明等，2003)，埋压邻近沙丘背风坡的丘间低地植被，形成流动沙丘背风坡-丘间低地过渡带；流动沙丘迎风坡的风蚀导致地下水位升高、土壤含水量增加，沙丘先锋植物入侵，丘间低地植被前移侵占裸沙带(曹成有等，2000; Yan et al.，2007)，形成流动沙丘迎风坡-丘间低地过渡带。

流动沙丘－丘间低地过渡带，时空变异大，生态过程复杂(曹成有等，2000; Yan et al.，2007; 闫守刚等，2014)，能指示或调节植被－沙丘相对关系。在流动沙丘区，植被自然恢复不仅受沙丘先锋植物繁衍、丘间低地植物种群扩展制约，还受沙丘和丘间低地之间过渡带的植被过程制约(闫守刚等，2014)。沙丘迁移造成的沙丘先锋植物与丘间低地植物间的此消彼长能调整整个流动沙丘区的植被面积和格局：如果流动沙丘前移埋压丘间低地植被的速度超过丘间低地前移侵占裸沙的速度，则流动沙丘区植被覆盖面积将呈衰减趋势，反之呈增加的趋势(图 1)。

	图 1 流动沙丘前移埋压背风坡过渡带植被与丘间低地前移侵占迎风坡过渡带裸沙的权衡关系 Fig. 1 The trade-offs between leeward slope ecotones and windward slope ecotones

目前，人们对流动沙丘和丘间低地之间过渡带的生态过程还知之甚少，对诸如本过渡带的时空格局及其对流动沙丘－植被面积关系的调控作用等问题尚不清楚。

本研究以科尔沁沙地流动沙丘-丘间低地过渡带为研究对象，通过野外监测流动沙丘与丘间低地过渡带的时空动态，研究流动沙丘与丘间低地过渡带的时空格局对流动沙丘-丘间低地单元植被面积的影响，探讨沙埋和风蚀如何影响流动沙丘与丘间低地过渡带时空格局，过渡带变化如何影响流动沙丘-丘间低地单元的植被面积。

研究区位于科尔沁沙地西部乌兰敖都地区，该区是科尔沁沙地的典型地段，流动沙丘和丘间低地相间分布。

1)选择二片相邻沙丘区，根据群落结构或面积、形状，在沙丘区选择7处典型丘间低地(为了消除沙丘高度的影响，背风坡沙丘高度均在20~25 m之间)，调查地貌、土壤和植被状况，用GPS测量丘间低地面积和周围沙丘高度，确定沙丘与丘间低地过渡带(包括迎风坡、背风坡与丘间低地过渡带)可能出现的位置。根据刘媖心(1985；1987；1992)文献确定丘间低地的植物种类。

2)2008年11月初，在7处流动沙丘背风坡与丘间低地的连接处，每处按相同间隔距离设立4条样带，在样带上每隔1 m设立一根高150 cm的测钎，共设置7根，记录其初始位置。2009年和2010年4—9月，每月测量1次沙埋距离，确定沙丘移动距离和形成的背风坡过渡带的季节、位置变化。

3)2008年11月初，在7处流动沙丘迎风坡与丘间低地连接处，每一处都按相同间隔距离设立4条样带，在样带上每隔1 m设立一根高100 cm的测钎，共设置7根，记录其初始位置。2009年和2010年的4—9月，每月量测1次风蚀深度和沙丘移动距离，确定形成的迎风坡过渡带的季节、位置变化。

4)2008年11月初，在新形成沙丘背风坡的所有测钎附近设置1 m×1 m的样方，调查样方内植物的丰富度、多度和高度。

5)2009年和2010年9月底，在每一处形成的沙丘迎风坡过渡带的所有测钎附近设置1 m×1 m的样方，调查样方内植物的丰富度、多度和高度。

2009年和2010年9月底，根据流动沙丘背风坡沙埋距离确定流动沙丘背风坡-丘间低地过渡带的宽度，取2年背风坡沙埋距离的平均值作为背风坡过渡带的宽度。

2009年和2010年4月和9月底，根据迎风坡裸沙带的植被建植状况，测量并确定流动沙丘迎风坡-丘间低地过渡带的宽度，取2010年4月和9月迎风坡裸沙带的植被建植宽度的平均值作为迎风坡过渡带的宽度。

利用SPSS11.5和Excel 进行数据处理。利用双变量相关分析，分析流动沙丘-丘间低地过渡带宽度与丘间低地面积、植被扩展宽度及其垂直风向宽度的相关性，P < 0.05为相关性显著。

二片相邻沙丘区的7处丘间低地植被与地形和地貌状况如表 1所示。根据地形和地貌，确定沙丘迎风坡与背风坡与丘间低地之间过渡带的位置。

表 1 丘间低地概况 Tab.1 The general situation of the interdune lowland

表 1丘间低地概况 Tab.1 The general situation of the interdune lowland 样地Site 地理坐标Geographiccoordinate 面积Area/hm 2 垂直风向宽度Width perpendicular to wind direction/m 沙丘高度Height of sand dunes/m 地形、植被状况Landform and vegetation 7 42°59.767′ N119°37.709′ E 5.3 221 27 地势平坦；物种丰富，盖度80%，有黄柳、红柳等灌木和拂子茅、野艾蒿等草本植物。Terrain is flat; Species is abundant, 80% cover degree, there are Salix gordejevii, S.microstachya Calmagrostis epigeios and Artemisia lavandulaefolia. 6 42°59.640′ N 119°37.886′ E 0.6 43 28.5 地势起伏不大；从背风坡到迎风坡，植被高度降低，分布小叶锦鸡儿、黄柳、沙旋花、芦苇，靠近迎风坡过渡带小黄柳呈带状分布。Terrain fluctuates rarely. From leeward to windward slope, vegetation heights reduce. There are Caragana microphylia, S. gordejevii, Inula salsoloides, Phragmites communis distributes zonally near the windward slope. 5 42°59.805′ N119°37.964′ E 0.26 72 16 地势从背风坡到迎风坡降低，高差约2 m；乌丹蒿为优势种，一侧有芦苇侵入。Terrains lower 2 m from leeward to windward slope; Artemisia wudanica preponderates and P. communis invades. 4 43°00.001′ N119°37.870′ E 0.16 40 24 从背风坡到迎风坡，地形呈“W”形；香蒲、拂子茅、乌丹蒿、芦苇呈带状分布。Terrains show “W” from leeward to windward slope; Typha minima, C.epigeios, A. wudanica and P. communis distribute zonally. 3 42°59.862′ N119°37.974′ E 0.14 41 22 从背风坡到迎风坡，地形呈“N”形；背风坡脚黄柳高2~3 m，有芦苇、乌丹蒿分布。Terrains show “N” from leeward to windward slope. S. gordejevii reaches up to 2-3 m . P. communis and A. wudanica distribute in the leeward slope. 2 42°59.958′ N119°37.844′ E 0.09 26 22 地势从背风坡到迎风坡降低，高差约1 m；芦苇为优势种，零星分布有乌丹蒿。Terrains lower 1m from leeward to windward slope; P. communis preponderates and A. wudanica distributes sporadically. 1 42°59.900′ N119°38.009′ E 0.01 20 21.5 背风坡脚分布有沙蓬、乌丹蒿。 Agriophyllum squarrosum and A. wudanica distribute at the foot of the leeward slope.

沙埋导致流动沙丘背风坡与丘间低地过渡带形成，背风坡过渡带在每年5月底风季结束时基本形成，在6月有些较小的发展，在此后的7—9月基本保持不变(图 2a)。2009和2010年，流动沙丘背风坡与丘间低地过渡带沙埋宽度分别为0.83~5.45 m和1.25~5.35 m。

	图 2 流动沙丘背风坡与丘间低地过渡带沙埋(a)、迎风坡与丘间低地过渡带风蚀(b)的时间动态 Fig. 2 Burial (a) or erosion(b) temporal patterns of transition zones between leeward or windward slopes of active sand dunes and interdune lowlands

风蚀导致流动沙丘迎风坡与丘间低地过渡带形成，迎风坡过渡带在每年4月底基本形成，在5—6月有微弱波动，在此后的7—9月基本保持不变(图 2b)。2009和2010年，流动沙丘迎风坡与丘间低地过渡带风蚀深度分别为2.9~25.8 cm和4.0~22.1 cm。

植被侵入流动沙丘迎风坡裸沙带并形成建植种群标志着迎风坡过渡带的最终形成，所以可根据生长季末植被建植状况确定迎风坡过渡带的宽度。2009年和2010年9月底，沙丘迎风坡过渡带的宽度分别为1.5~8.0 m和2.0~9.5 m(表 2)。由于强烈的风沙活动，迎风坡过渡带在年际间出现波动，2010年4月底生长季开始前，迎风坡过渡带的宽度(0~1.5 m)远远小于2009年9月底生长季结束时的宽度(过渡带2除外)(表 2)。

表 2 沙丘迎风坡与丘间低地过渡带宽度和侵入植物种类^① Tab.2 The width and vegetation forms of transition zone between the windward slope of active sand dune and the interdune lowlands

表 2沙丘迎风坡与丘间低地过渡带宽度和侵入植物种类① Tab.2 The width and vegetation forms of transition zone between the windward slope of active sand dune and the interdune lowlands 样地Site 丘间低地面积Area of interdune lowlands/hm 2 2009年9月植被宽度Invaded vegetationwidth in Sep. 2009/m 2009年入侵主要植物种类Invaded plant species in 2009 2010年4月底植被宽度Vegetationwidth in Apr.2010/m 2010年9月植被宽度Invaded vegetationwidth in Sep.2010/m 2010年入侵主要植物种类Invaded plant species in 2010 7 5.30 5.5 沙蓬 A. squarrosum 1.0 6.5 沙蓬 A.squarrosum，芦苇 P. communis 6 0.60 4.5 沙蓬 A.squarrosum，芦苇 * P. communis 0.5 6.5 芦苇 P. communis，黄柳 S. gordejevii 5 0.26 2.0 沙蓬 A.squarrosum，乌丹蒿 A. wudanica 0 2.0 沙蓬 A.squarrosum，芦苇 P. communis 4 0.16 4.5 沙蓬 A.squarrosum，芦苇 * P. communis 1.0 7.5 沙蓬 A.squarrosum，芦苇 P. communis 3 0.14 7.5 沙蓬 A.squarrosum，芦苇 * P. communis 1.5 9.5 芦苇 P. communis，黄柳 S. gordejevii 2 0.09 8.0 芦苇 * P. communis，沙蓬 A.squarrosum 6.3 9.5 芦苇 P. communis，沙蓬 A.squarrosum 1 0.01 1.5 沙蓬 A.squarrosum，乌丹蒿 A. wudanica 0 2.5 沙蓬 A.squarrosum，乌丹蒿 A. wudanica ①*:表示芦苇的无性系分株The ramets of P.communis.

背风坡过渡带沙埋宽度(即背风坡过渡带宽度)2年监测的平均值为1.04~5.49 m，迎风坡植被建植宽度(即迎风坡过渡带宽度)2年调查的平均值为1.00~7.92 m(表 3)。

表 3 丘间低地植被扩展宽度和面积 Tab.3 The increased vegetation width and area of the interdune

表 3丘间低地植被扩展宽度和面积 Tab.3 The increased vegetation width and area of the interdune 样地Site 丘间低地面积Area oflowlands/hm 2 丘间低地平行风向宽度Width of lowlandsto prevailing wind direction( a)/m 背风坡过渡带宽度Width of leeward slope of ecotones( b)/m 迎风坡过渡带宽度Width of windward slopes of ecotones( c)/m 植被扩展宽度Increased vegetation width of lowlands( c-b)/m 植被扩展面积Increased vegetation area of lowlands[( c-b)a]/m 2 7 5.3 240 1.04 3.25 2.2 528 6 0.6 140 5.35 3.75 -1.6 -223 5 0.26 36 3.80 1.00 -2.8 -101 4 0.16 40 4.94 3.25 -1.7 -68 3 0.14 34 5.49 4.75 -0.7 -24 2 0.09 34 3.80 7.92 4.1 142 1 0.01 5 4.26 1.25 -3.0 -15 合计Total -3.5 238

总体来看，研究区内流动沙丘前移埋压丘间低地植被的速度超过了丘间低地前移侵占裸沙带的速度，丘间低地植被扩展宽度的代数和是-3.5 m，但是植被扩展面积代数和是238 m²。这是因为植被扩展面积除了与植被扩展宽度有关外，还与丘间低地主风向宽度有关。过渡带7的面积大(5.3 hm²)，主风向宽度也大(240 m)，导致其丘间低地植被扩展面积大(528 m²)，因此，虽然7处丘间低地植被扩展宽度为负值，但是植被扩展面积代数和却为正值。这也表明大面积丘间低地对过渡带植被恢复乃至沙丘区植被恢复的重要性。

流动沙丘背风坡-丘间低地过渡带宽度与丘间低地面积及其垂直风向宽度都呈显著负相关(P < 0.05)，与迎风坡过渡带宽度和丘间低地植被扩展宽度的相关性不显著(P>0.05)；流动沙丘迎风坡-丘间低地过渡带宽度与丘间低地面积及其垂直风向宽度的相关性不显著(P>0.05)，但是与丘间低地植被扩展宽度呈显著正相关(P < 0.05)(表 4)。

表 4 丘间低地面积、宽度与过渡带宽度之间的相关性^① Tab.4 The correlation between area, width of interdune lowlands and width of transition zone

表 4丘间低地面积、宽度与过渡带宽度之间的相关性① Tab.4 The correlation between area, width of interdune lowlands and width of transition zone 项目Item 丘间低地面积Area of interdune lowlands 丘间低地垂直风向宽度Width of interdune lowlands 背风坡过渡带宽度Width of leeward slope ectone 迎风坡过渡带宽度Width of windward slope ectone 丘间低地植被扩展宽度Width of increased vegetation 丘间低地面积Area of interdune lowlands r 1 0.978 ** -0.868 * -0.072 0.427 P . 0.000 0.011 0.878 0.339 丘间低地垂直风向宽度Width of interdune lowlands r 1 -0.874 * -0.161 0.353 P . 0.010 0.731 0.437 背风坡过渡带宽度Width of leeward slope ectone r 1 0.079 -0.496 P < /td> . 0.866 0.258 迎风坡过渡带宽度Width of windward slope ectone r 1 0.827 * P < /td> . 0.022 丘间低地植被扩展宽度Width of increased vegetation r 1 P ①**:相关性极显著， P < 0.01 Correlation is significant at the 0.01 level; *:相关性显著， P < 0.05 Correlation is significant at the 0.05 level.双尾检验Sig.(2-tailed) .

流动沙丘背风坡在风力作用下，沙子埋压丘间低地植被，导致部分沼泽-草甸植物退出丘间低地，在每年5月底风季结束时形成背风坡过渡带(图 2a)。

流动沙丘在冬春季西北向主风和夏季的西南向主风的共同吹蚀下，在沙丘迎风坡底部前沿，每年4月底形成一条沿沙丘下部边缘走向的裸沙带，这个宽度也就是该地区流动沙丘每年前移的距离(曹成有等，2000)。5月初，沙生植物沙蓬、乌丹蒿、芦苇和黄柳等幼苗侵入裸沙带，在生长季末形成建植种群，最终形成迎风坡过渡带(图 2b)。

迎风坡过渡带的宽度为3~5 m，背风坡过渡带的宽度为4~6 m(表 3)，因此，流动沙丘与丘间低地过渡带属于小尺度过渡带。风蚀和沙埋导致流动沙丘向前移动，每年都会产生新的过渡带，其生命周期是1年或数年，因此，其动态变化过程属于快速变化类型，在空间上属于锐变类型。

根据常学礼等(1999)和邬建国(1991；2007)对尺度效应和等级理论的解释：空间尺度越小，等级越低，其组成要素的变化速率越快，流动沙丘-丘间低地过渡带作为小尺度过渡带，处于最低等级，具有尺度效应，符合等级规律。

丘间低地的植被恢复在沙丘区的植被恢复中也起重要作用，因为沙丘区的植被恢复多数情况下开始于丘间低地的植被恢复(闫守刚等，2012；2014)。流动沙丘的前移对丘间低地植被恢复过程的影响主要有2个方面：背风坡过渡带沙子掩埋丘间低地的植被，迎风坡过渡带风蚀导致新生植被的建植和扩展。二者的权衡调节丘间低地植被覆盖面积，进而调节整个流动沙丘区植被覆盖面积。因此，降低沙丘背风坡沙埋速度和增加新生植被入侵迎风坡过渡带裸沙带的速度在沙丘植被自然恢复过程中至关重要。

面积大的丘间低地(如过渡带7)，垂直风向宽度大，且植被密度大、植株高，容易形成风障降低风速，致使背风坡沙埋速度小，而且迎风坡植物入侵速度大，导致丘间低地植被宽度和面积增加(表 3，4)；多年生植物如芦苇利用营养繁殖快速入侵迎风坡过渡带(如过渡带2)，导致丘间低地植被宽度和面积增加(表 3)。过渡带6和3的多年生植物芦苇和黄柳有性繁殖速度虽然很大，但对土壤水分要求较高，2年监测期内只有1年出现有性繁殖苗，所以其在过渡带植被建植宽度低于背风坡沙埋宽度，导致丘间低地植被面积减少。因此，在沙丘区恢复实践过程中，一方面应该重点保护大面积丘间低地；另一方面，可以采用在丘间低地迎风坡前缘挖沟种植芦苇的方式，利用芦苇营养繁殖快速入侵的特点，增加丘间低地植被面积，达到沙丘植被恢复的目的。

1)流动沙丘背风坡-丘间低地过渡带的宽度与丘间低地面积及其垂直风向宽度都呈显著负相关；流动沙丘迎风坡-丘间低地过渡带的宽度与丘间低地面积及其垂直风向宽度的相关性不显著，但与丘间低地植被扩展宽度呈显著正相关。

2)流动沙丘区植被覆盖面积呈增加趋势。

3)大面积(>5 hm²)的丘间低地对于流动沙丘区的植被恢复具有重要作用。