植物在长期进化过程中产生许多抵抗逆境的策略，并通过组成型表达或损伤后诱导产生(Kempel et al.，2011)。在植物和逆境的关系中，一方面逆境会对植物的生长产生不良的影响，另一方面植物也会对逆境采取某些应对措施。成功的抗逆机制可以使植物在本应该致死的条件下存活，在可能降低作物产量的情况下保持一定的生产力(杨广兴等，2007)。食叶害虫可引起叶片破损或落叶，从而影响叶片的光合作用，导致同化产物的合成减少，最终影响到植物的生长量；国内外学者在这方面进行了许多研究。

植物生物量是单位面积植物积累物质的数量(干质量kg ·hm^-2，g ·m^-2或能量kJ ·m^-2)。生物量对生态系统机构和功能的形成具有十分重要的作用，是生态系统的功能指标和获取能量能力的集中表现(郭娜等，2011)。生物量累积是人工林有机碳累积的主要方式，碳汇作用显著。目前，国内许多学者对森林生态系统的碳储量进行调查研究，徐新良等(2007)认为中国森林植被的碳汇功能主要来自于人工林的贡献，而且随着幼龄林、中龄林碳储量和碳密度的增长，中国森林植被的碳汇功能将进一步增强。关于人工林的碳储量研究中，对杉木(Cunninghamia lanceolata)、毛竹(Phyllostachys edulis)等树种的报道较多，李朝(2010)利用相对生长法研究了间伐对于徐州市石灰岩山地侧柏(Platycladus orientalis)人工林总生物量、单株生物量和径级生物量的影响。李春明等(2008)研究利用相容性生物量模型对长白落叶松(Larix olgensis)人工林生物量进行计算，分析了间伐对林分总生物量、树干生物量、树枝生物量和树叶生物量的影响。病虫害阻碍了林业的发展，而约80%的森林病虫灾害发生在人工林内(Royle，1997;宋玉双等，2011)。遭受松墨天牛(Monahamus alternatus)危害后的云南松(Pinus yunnanensis)林(孙宝刚，2012)、伊藤厚丝叶蜂(Pachynematus itoi)危害后的落叶松(Larix spp.)(王志明，2006)，被害木与健康木相比生物量降低。

叶片(针叶)是林木进行光合作用来固定空气中碳的主要同化器官，叶绿素是地球上最重要的光合色素，是植物体进行光合作用从而进行第一性生产的重要物质。叶绿素含量能间接反映植物的生长状况与光合作用能力，也是反应植物抗逆生理特性的指标之一。虫害使叶绿素含量增加、光合作用增强，从而使被害植物得到补偿(McGarvey et al.，2004；李辉等，2012；邱念伟等，2013；寇江涛等，2013)。

我国是世界上杨树人工林面积最大的国家，杨树在环境保护、城乡绿化和用材林建设中发挥着重要作用(刘文国等，2010)。落叶松是我国人工林主要造林树种之一，也是北方地区选择和培育碳汇树种的重要植物种类。据不完全统计，落叶松人工林占黑龙江省总造林面积的70%以上，经济价值高，是重要的生态屏障(付尧等，2013)。森林植食性昆虫通过取食活动影响着森林的初级生产力、物种组成、能量流和养分循环，因此，通过模拟昆虫取食来探讨虫害对陆地碳循环和碳汇经济的影响，意义重大(王晓伟等，2013)。失叶是干扰森林生态系统平衡的一个重要因子，但食叶害虫的不同危害程度对杨树和落叶松生物量及碳储量影响的报道较少。准确、定量地测定林分失叶率，可为区域病虫害诊断提供重要依据，更好地服务于森林灾害评估、预测和病虫害控制等工作，尽可能降低森林灾害损失。本文研究了小黑杨(Populus simonii×P.nigra)及兴安落叶松(Larix gmelinii)在不同失叶率情况下，其生物量和叶绿素含量的变化，为准确评估食叶害虫不同危害程度对杨树和落叶松碳汇能力的影响提供依据。

于4月中旬在黑龙江省平山森林植物隔离试种苗圃选择2块样地，用直径25 cm花盆栽植小×黑杨树插条苗和2年生兴安落叶松幼苗，每盆栽植1株，定期浇水除草。7月中旬，分别选择健康、长势一致且叶片无病虫害的2种幼苗，各分为4组，每组随机选择60株，对其中3组进行1次性剪叶处理，剪叶量分别为全株的25%，50%，75%，以不剪叶植株作为对照，方法参考高瑞桐等(1985)、袁红娥等(2009)。杨树的处理方法：失叶25%为自上而下每隔3叶剪1叶，50%为隔1叶剪1叶，75%每4叶留1叶，摘除叶仅留叶柄；落叶松的处理方法：分别剪去每枝条针叶的25%，50%，75%。对照样苗不作任何处理，用以测量失叶率对小黑杨和兴安落叶松幼苗生物量和叶绿素含量的影响。

UV-240紫外分光光度计(Biochtom Ltd.Cambridge CB4 OF J.Engl and )，鼓风干燥箱(上海-恒科仪器有限公司)，XS365M电子天平(Precisa Instrument Ltd./Switzerl and )，丙酮分析纯(北京化工厂)。

参照邹琦(2000)方法并略加改进，9月末苗木基本停止生长，此时采集样品，每组随机采集15株幼苗。把整株苗带回实验室，测量其根长、株高；以根茎交界处为分界线，将地上和地下部分分开，分别称量鲜质量，之后将材料剪碎放入80 ℃烘箱，烘干48 h至恒质量，称量干质量。

分别在剪叶处理后第5，10，15，20和25天取样。每次每个处理以3株幼苗为1个重复，采集样株全株剩余叶片，并将叶片(或针叶)充分混匀，每个处理重复3次，共9株苗。每株样苗只取样1次。将样品装于冰盒中带回实验室，置于低温冰箱(-40 ℃)保存。叶绿素测定参照邹琦(2000)方法并加以修改，称取鲜叶0.2 g，剪碎，置入10 mL 80%丙酮中，于低温黑暗条件下浸提，用UV-240紫外分光光度计在波长663和645 nm下测定吸光度，用80%丙酮作空白对照，每一重复测定3次，按以下公式计算叶绿素含量。

所得数据为平均数±标准误(mean±SE)。采用SPSS 17.0软件进行方差分析，用单因素差异显著性分析法(one-way ANOVA)和最小显著差法(LSD)在0.05水平下检验不同失叶程度下植株生物量和叶片叶绿素含量与对照组之间差异的显著性。

如图 1A所示，失叶率为75%时，株高显著低于对照(P<0.05)，失叶率为25%和50%时，株高与对照差异不显著(P>0.05)。如图 1B，C，D所示，与对照相比，失叶率25%，50%和75%对杨树的根长、茎鲜质量及茎干质量未造成显著影响(P>0.05)，但对根鲜质量、干质量影响显著(P<0.05)(图 1E，F)；失叶率50%和75%时，全株鲜质量、干质量显著低于对照(P<0.05)(图 1G，H)。这说明失叶率虽对根长影响不大，但会导致生物量发生显著变化，在失叶率超过50%时，全株生物量显著降低。

	图 1 不同失叶率对杨树幼苗生物量的影响 Fig. 1 The effect of different leaf loss rates on biomass of poplar seedlings

不同程度的失叶率对落叶松株高的影响不显著(P>0.05)(图 2A)；在失叶50%时，根长显著大于对照(P<0.05)(图 2B)；失叶25%，50%和75%情况下，茎、根、全株的鲜质量和干质量均显著低于对照(P<0.05)(图 2C~H)。植物根系在长期的进化与适应中产生了一系列塑性反应，以响应自然界中广泛存在的时空异质性(王鹏等，2012)。本研究结果显示，落叶松根系有较强的捕获塑性，捕获能量可维持其自身的生长，使其在失叶率为50%时根长显著增长，但是最终仍未能弥补由失叶造成的根部和整株生物量的损失。2.2不同失叶率对叶绿素含量的影响

	图 2 不同失叶率对兴安落叶松幼苗生物量的影响 Fig. 2 The effect of different needle loss rates on biomass of larch seedlings

如表 1所示，杨树叶片中叶绿素a含量高于叶绿素b。失叶处理5天后，处理植株与对照相比叶绿素含量增多，且失叶75%植株叶绿素a和叶绿素a+b的含量显著高于对照及失叶25%和50%(P<0.05)；处理后10天，失叶率25%，75%处理组叶绿素b、叶绿素a+b含量显著高于对照(P<0.05)，各处理之间差异不显著；处理15天后，叶绿素含量各个处理组之间以及与对照之间差异均不显著(P>0.05)；处理后20天，失叶50%的植株叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b的含量显著低于对照和失叶25%(P<0.05)，亦低于75%，但差异不显著；处理后25天，各处理叶绿素含量与对照间差异不显著(P>0.05)，失叶50%显著高于失叶25%(P<0.05)，亦高于失叶75%，但差异不显著。各处理天数条件下叶绿素含量和比对照比较的情况：失叶25%高-低，50%平-低-高，75%高-平。这说明植物为了维持本身的生长发育，在叶面积减少后会立刻作出反应，使叶片中的叶绿素含量增加，以满足光合作用的需要。

表 1 不同失叶率对杨树幼苗叶绿素含量的影响^① Tab.1 Effects of different leaf area removal on the content of chlorophyll a，b and a+b in poplar leaf

表 1 不同失叶率对杨树幼苗叶绿素含量的影响① Tab.1 Effects of different leaf area removal on the content of chlorophyll a，b and a+b in poplar leaf mg ·g-1 处理后天数Days after treatment/d 叶绿素种类Types of chlorophyll 失叶率Leaf area removal(%) 0 25 50 75 ①表中数据为平均值±标准误，同行相同大写字母表示不同失叶率下叶绿素含量差异不显著(P＞0.05)， 同行不同大写字母表示差异显著(P＜0.05)。下同。 The data in the table for the mean±SE.The same capital letters in the same line indicate that the content of chlorophyll under different leaf area removal is not significantly different，while the different capital letters, significantly different．The same below. 5 a 1.249±0.009 4 A 1.588±0.126 0 A 1.492±0.172 2 A 1.739±0.045 0 B b 0.517±0.110 6 A 0.599±0.095 5 A 0.561±0.201 9 A 0.760±0.113 7 A a+b 1.766±0.017 A 2.187±0.221 5 A 2.008±0.275 1 A 2.499±0.157 7 B 10 a 1.454±0.197 9 A 1.795±0.023 1 A 1.692±0.120 3 A 1.826±0.001 5 A b 0.525±0.112 3 A 1.002±0.122 9 B 0.847±0.187 0 AB 1.244±0.057 7 B a+b 1.980±0.309 7 A 2.798±0.145 3 B 2.539±0.307 0 AB 3.700±0.058 5 B 15 a 1.678±0.129 1 A 1.820±0.004 9 A 1.672±0.307 5 A 1.780±0.012 9 A b 0.865±0.206 5 A 1.087±0.021 9 A 0.972±0.466 1 A 1.972±0.195 4 A a+b 2.543±0.332 9 A 2.908±0.019 5 A 2.644±0.764 6 A 3.707±0.184 3 A 20 a 1.799±0.003 5 A 1.808±0.003 6 A 1.463±0.173 1 B 1.633±0.102 8 AB b 0.942±0.030 8 A 1.060±0.023 6 A 0.611±0.205 7 B 0.682±0.106 4 AB a+b 2.741±0.029 3 A 2.868±0.024 8 A 2.075±0.378 3 B 2.316±0.209 4 AB 25 a 0.943±0.032 7 AB 0.628±0.055 0 A 1.291±0.214 5 B 0.921±0.088 3 AB b 0.305±0.009 0 AB 0.183±0.013 4 A 0.425±0.091 5 B 0.278±0.028 0 AB a+b 1.248±0.041 7 AB 0.811±0.068 1 A 1.716±0.306 2 B 1.208±0.116 4 AB

失叶后兴安落叶松叶绿素含量的变化见表 2。落叶松针叶中叶绿素b含量高于叶绿素a。处理后5天与20天叶绿素的变化趋势相似，表现为失叶25%，75%的植株叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量显著高于对照，而失叶50%显著低于对照(P<0.05)；处理后10天，失叶25%和75%的植株叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量显著低于对照(P<0.05)，失叶50%与对照和其他处理组间差异不显著；处理后15天，失叶25%的叶绿素含量与对照及其他处理组间差异均不显著(P>0.05)，但失叶50%，75%的植株叶绿素b与叶绿素a+b含量显著低于对照(P<0.05)；处理后25天，失叶50%叶绿素含量显著高于对照和其他处理(P<0.05)。随着处理天数的增加，各处理叶绿素含量与比对照比较的情况：失叶25%高-低，50%低-高，75%高-低-高。这说明兴安落叶松在失叶时会调整针叶内的叶绿素含量，以弥补光合面积的损失。吴继友等(1995)报道，在落叶松受松毛虫轻度危害时，因为从健康到轻度受害植物遵从过补偿规律，其松叶的叶绿素含量有轻微的上升，用增加叶绿素含量来超补偿虫害初期引起的轻微的损害；达到中度受害程度后，松树的叶绿素补偿能力降低，随着受害程度的加重叶绿素总含量减少；在80%以上的针叶被害时，针叶呈灰绿色或枯黄色，树木濒濒于死亡或已经死亡。这与本研究结果规律不一致，可能与本研究持续时间较短，没有达到一个生长季有关，也可能与失叶方式不同有关。

表 2 不同失叶率对兴安落叶松幼苗叶绿素含量的影响 Tab.2 Effects of different needle removal on the content of chlorophyll a，b and a+b in larch needle

表 2 不同失叶率对兴安落叶松幼苗叶绿素含量的影响 Tab.2 Effects of different needle removal on the content of chlorophyll a，b and a+b in larch needle mg ·g-1 处理后天数Days after treatment/d 叶绿素种类Types of chlorophyll 失叶率Needle removal(%) 0 25 50 75 5 a 0.402±0.073 2 A 0.729±0.015 6 B 0.240±0.014 6 C 0.710±0.024 5 B b 0.728±0.132 0 A 1.319±0.028 4 B 0.435±0.026 2 C 1.285±0.044 5 B a+b 1.131±0.205 1 A 2.048±0.437 1 B 0.677±0.040 6 C 1.995±0.069 3 B 10 a 0.875±0.007 5 A 0.687±0.006 1 B 0.714±0.099 8 AB 0.638±0.023 3 B b 1.584±0.013 9 A 1.244±0.011 0 B 1.293±0.180 8 AB 1.155±0.042 3 B a+b 2.460±0.021 7 A 1.932±0.017 1 B 2.007±0.281 0 AB 1.794±0.066 0 B 15 a 1.413±0.024 4 A 1.079±0.022 8 A 0.568±0.008 1 A 0.685±0.084 2 A b 2.558±0.044 4 A 1.953±0.410 0 AB 1.028±0.014 7 B 1.240±0.152 5 B a+b 3.971±0.069 4 A 3.032±0.063 9 AB 1.596±0.022 9 B 1.925±0.237 0 B 20 a 0.765±0.046 2 A 0.991±0.029 7 B 0.398±0.031 3 C 0.919±0.015 3 B b 1.384±0.083 8 A 1.793±0.054 0 B 0.721±0.055 6 C 1.663±0.028 0 B a+b 2.149±0.129 9 A 2.785±0.084 0 B 1.119±0.087 9 C 2.582±0.043 7 B 25 a 0.754±0.015 3 A 0.662±0.087 4 A 0.979±0.051 0 B 0.653±0.040 9 AB b 1.038±0.281 0 A 1.198±0.158 2 A 1.771±0.092 3 B 1.183±0.074 0 A a+b 1.612±0.043 5 A 1.860±0.245 5 A 2.750±0.143 6 B 1.836±0.115 0 A

在农林业生产中，林木或作物的一部分器官遭受害虫取食后并不一定引起减产，甚至在一定条件下还能增产，这种现象被称为补偿作用，或超越补偿作用(陈建明等，2005)。盛承发等(1986)利用该原理，提出了棉铃虫(Helicoverpa amigera)二代期的防治措施，取得了显著的经济生态学效益。在林木害虫防治阈值的研究中发现，树木损失40% ~50%叶量时，其生长量不降低。王赛专等(2012)报道，泡桐(Paulownia sp.)被人工摘叶10%时，次年的材积增长量超过了对照。何学友等(2013)发现当油茶(Camelia oleifera)叶片损失量超过25%时，对产量的影响非常大，不仅造成当年极为严重的损失，甚至绝产，而且导致树势衰弱甚至枯死，对翌年的产量也产生很大影响。王志明等(2006)在林间人工模 拟叶蜂对落叶松的危害，发现在落叶松一次性失叶率为20% ~30%时，落叶松表现为超补偿现象。本研究结果表明，失叶对杨树根长及茎质量、干质量无显著影响，而根鲜、干质量和全株鲜、干质量显著低于对照；各处理的落叶松株高无显著变化，根、茎的鲜、干质量以及全株的鲜、干质量均显著低于对照。当失叶率杨树超过50%、兴安落叶松超过25%时，其全株生物量均显著降低：对地下部分生长的影响极明显，2种树木均表现为根质量下降；对地上部分生长的影响不同，杨树茎质量未显著降低，落叶松则相反。生物量是植物同化产物的积累，体现了植物固定碳的能力。杨树在失叶超过50%和落叶松失叶超过25%后，其不同部位之间生物量虽然存在补偿作用，但均不存在超补偿作用，最终导致其固碳能力均明显降低。

食叶害虫的危害会影响叶绿素的含量。寇江涛等(2013)研究蓟马(Odoutothrips loti)对紫花苜蓿(Medicago sativa)的危害，结果表明，叶片受害级别与叶绿素含量呈显著的负相关。本研究结果表明，杨树和兴安落叶松在失叶后都增加了叶绿素的含量，进而增强单位面积光合作用，来补偿失叶对光合能力的影响，弥补失叶对植株生长和生物量造成的影响。杨树失叶后5~10天，失叶75%的叶绿素含量高于对照，光合能力提高，使其生物量与失叶25%和50%的植株无显著差异，亦使光合产物与失叶程度之间未呈现相关性变化。功能平衡假说(Kempel et al.，2011)将植物分为根和冠2部分，根的生长受冠部光合作用碳供应速率的限制，而冠的生长受根系对养分和水分吸收速率的限制。植物通过对光合产物的分配来获取光照、养分、水分和CO₂等资源以达到最大的生长速率(平晓燕等，2010)。本研究结果显示，杨树以牺牲根部的生长来保证地上部分的生长，使得在不同失叶率情况下，茎部生物量与对照差异不大，而根部生物量显著低于对照；但在失叶率超过50%时，超出杨树的补偿能力，使其总生物量显著低于对照。虽然落叶松叶绿素含量变化与杨树类似，但其补偿能力远不如杨树，使落叶松各部分生物量均显著低于对照。

本研究结果说明，林木受食叶害虫危害后能增加叶片中叶绿素的含量来弥补光合面积的损失，但对食叶害虫的忍耐力和补偿能力是非常有限的，且针阔叶树应对失叶的补偿能力存在差异。在小黑杨失叶超过50%、兴安落叶松失叶超过25%时，其固碳量受到显著抑制，必需采取有效措施控制害虫危害。许多研究已经证明人工模拟试验与野外取食危害结果存在一致性，人工模拟危害的试验方法可行(陈良昌等，2001；王志明等，2006)。但是剪叶是瞬间过程，而昆虫取食是一个渐进的过程，模拟危害使植物在补偿速度上可能存在差异。本研究只是针对不同失叶率对树木生物量造成的影响进行的，没有研究害虫取食过程中植株的变化，有待继续探讨。