森林生物量作为森林生态系统性质、状态的重要特征，是研究森林碳储量和碳平衡等许多林业与生态问题的基础(王效科等，2001；Bond-Lamberty et al., 2004；Pregitzer et al., 2004；Mu et al., 2013；Konopka et al., 2013；刘琦等，2013)。目前，估算森林生物量常用生物量模型估算法，该方法利用林木易测因子来推算难以测定的立木生物量，可以减少生物量测定的外业工作(Parresol，1999；Bond-Lamberty et al，2002：Bi et al，2004；Wang，2006)。根据文献统计，过去几十年全世界已经建立了涉及100多个树种的2 300个生物量模型(Lambert et al., 2005；Jenkins et al., 2003；董利虎等，2011；Lai et al., 2013)，但很少有人关注地下生物量，其中主要的原因是树根很难挖取(Brown，2002；Wang，2006)。

幂函数Y=aX^b是一个数学函数，经常被用为生物量模型。在实际中，对数转换的线性回归经常被用来拟合幂函数；然而，一些研究者认为应该用非线性回归来拟合幂函数。选择对数转换的线性回归还是非线性回归主要依赖于幂函数的误差结构。为了评价模型的误差结构，Bi等(2004)提出用非线性回归与对数转换的线性回归的均方误差比值(MSE ratio)法判断幂函数的误差结构；Xiao等(2011)和Ballantyne(2013)提出用似然分析法(likelihood analysis)判定幂函数的误差结构。到目前为止，似然分析法已被用于很多领域，但在林业界还很少被人所知(Lai et al., 2013)。与均方误差比值法相比，似然分析法被认为更符合核心统计原则，更适合用来确定模型的误差结构(Ballantyne，2013)。

为了满足立木总生物量等于各分项生物量之和这一逻辑关系，需要各分项生物量模型之间具有可加性，这可以通过很多方法实现，如简单最小二乘法、最大似然法、度量误差法、线性及非线性似乎不相关回归等(Cunia et al., 1984；Chiyenda et al., 1984；Reed et al., 1985；Parresol，1999；2001；Tang et al., 2001)，其中，似乎不相关回归(seemingly unrelated regression，SUR)是最灵活、最受欢迎的参数估计方法。

小黑杨(P. simonii×P. nigra)是黑龙江西部地区防护林的主要造林树种。本文以黑龙江省西部人工林小黑杨为例，主要从以下2方面进行立木生物量模型的研究：1)检验哪种误差结构更适合黑龙江省西部人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模型；2)构建一个可加性生物量模型。

2009年，在黑龙江省西部的甘南县和杜尔伯特蒙古族自治县小黑杨人工林内选取14，21，23，25，27，29年生6个年龄段的样地各3块，样地间立地质量差异不大，样地面积均为30 m×30 m，进行每木检尺。将每木测定的结果按径阶2 cm统计分组，分组后按等断面积径级标准木法将林木分为5级，计算各径级的平均直径，并以此为标准在每个年龄段选择5株不同大小的林木作为样木，此外再选取1株优势木进行解析，即每年龄段共选6株样木，全部共36株样木。伐倒选取的样木，按1 m区分段，测定各区分段树干的鲜质量，将树冠分为3层，每层选取3～5个标准枝称其枝、叶的鲜质量。每株样木各区分段的树干和每层的枝、叶都分别取样，带回室内测其含水率。用全挖法采集树根，测定大根(>5 cm)、粗根(2～5 cm)、细根(≤2cm)的鲜质量，并分别取样品测其含水率[由于小于5 mm树根很难获取(Wang，2006)，所以本研究中树根不包括此部分]。所采集样品带回室内在80 ℃下烘干至恒质量，根据样品鲜质量和干质量分别推算样木各部分干质量，并汇总得到树冠生物量、地上生物量和总生物量，其样木信息及生物量统计见表 1。

表 1 人工林小黑杨解析木生物量统计^① Tab.1 Statistics of sampling trees biomass for P. simonii×P. nigra plantation

表 1 人工林小黑杨解析木生物量统计① Tab.1 Statistics of sampling trees biomass for P. simonii×P. nigra plantation 统计量Statistics N D/cm H/m Age/a Wt/kg Wa/kg Wr/kg Ws/kg Wb/kg Wf/kg Wc/kg ①N为样本数, D为胸径, H为树高, Age为树木年龄, Wt是总生物量, Wa是地上部分生物量, Wr是地下部分生物量，Ws是树干生物量, Wb是树枝生物量, Wf是树叶生物量, Wc是树冠生物量。 N is number of sampling trees; D is diameter at breast height; H is tree height; Age is age of sampling trees; Wt is the total biomass of the sample trees(kg), Wa is the aboveground biomass of the sample trees(kg), Wr is the root biomass of the sample trees(kg), Ws is the stem biomass of the sample trees(kg), Wb is the branch biomass of the sample trees(kg), Wf is the foliage biomass of the sample trees(kg), Wc is the crown biomass of the sample trees(kg). 最小值Min. 36 4.4 6.2 14 4.57 3.41 1.16 2.53 0.59 0.29 0.88 最大值Max. 20.0 13.5 29 113.15 89.09 24.06 72.46 19.11 4.68 23.79 平均值Mean 12.2 10.3 21 46.22 35.58 10.65 27.49 6.17 1.92 8.09 标准差Std. 4.2 2.0 6 31.17 24.03 7.25 18.24 5.08 1.24 6.23

通常来说，有2种方法可以拟合幂函数：1)原始数据的非线性回归(non-linear regression，NLR)；2)对数转换的线性回归(linear regression，LR)。非线性回归与对数转换的线性回归最本质的区别在于幂函数假设的误差结构不同。在非线性回归中，假设幂函数误差项是正态的、相加的，其形式如下：

相反，在对数转换的线性回归中，假设其误差项是对数正态的、相加的，其形式如下：

Xiao等(2011)提出用似然分析法检验幂函数的误差结构。在该方法中，赤池信息量准则(AICc)被用来衡量一个统计模型的拟合优度。对于一个幂函数关系的数据，可以计算出原始数据的非线性回归与对数转换的线性回归的似然值和AICc值。AICc值可以通过以下协定规则进行比较：如果|ΔAICc|(2个模型的AICc不同)小于2，则2个模型没有明显区别；否则，拥有较小AICc的模型被认为有更好的数据支持。为了更好地运用似然分析法判断模型的误差结构，Xiao等(2011)给出了使用该方法的步骤：

1)首先，分别用非线性回归[式(1)]和线性回归[式(2a)]拟合数据，估计出每个模型的参数a，b和σ²；然后，用以下2个公式分别计算相加型和相乘型误差结构幂函数的似然值：

因此，每个模型的AICc都能通过以下公式计算：

2)如果AICc_norm - AICc_lgn＜-2，则幂函数的误差项是相加的，模型应该用非线性回归进行拟合；如果AICc_norm - AICc_lgn> 2，则幂函数的误差项是相乘的，模型应该用对数转换的线性回归进行拟合；如果|AICc_norm - AICc_lgn| ≤ 2，则2种误差结构的假设都不合适，此时模型求平均值可能是最好的办法。

对于本研究来说，首先用非线性回归和对数转换的线性回归分别拟合人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模型，得出每个模型的参数，并计算出ΔAIC_C值(AICc_norm - AICc_lgn)判断模型的误差结构，进而选择是用非线性回归还是对数转换的线性回归拟合生物量模型。

目前，国内外主要有3种非线性可加性生物量模型(Parresol，1999；唐守正等，2000；Bi et al., 2004；董利虎等，2011；2013a；曾伟生等，2010)：1)以总量为基础分级控制可加性生物量模型；2)以总量为基础直接控制可加性生物量模型；3)非线性似乎不相关可加性生物量模型。其中，前2种可加性生物量模型在我国使用较多，而国外研究者主要利用第3种模型来解决生物量的可加性问题。另外，前2种可加性生物量模型只能用加权回归来消除异方差，而第3种模型可以用加权回归或对数转换来消除异方差。总的来说，非线性似乎不相关可加性生物量模型似乎更为灵活，其不仅能解决立木总生物量等于各分项生物量之和这一逻辑关系，而且还考虑同一样木总生物量和各分项生物量之间的内在相关性，因此，本研究用此模型来建立人工林小黑杨生物量模型。

本研究非线性似乎不相关可加性模型有3个“可加性”：1)各分项生物量之和等于总生物量；2)树干、树冠生物量之和等于地上生物量；3)树枝和树叶生物量之和等于树冠生物量。此外，由于幂函数有2种形式的误差结构，因而有2种不同的可加性生物量模型形式。

1)假定误差结构是相加的，非线性可加性生物量模型如下：

2)假定误差结构是相乘的，将地下、树干、树枝和树叶生物量模型进行对数转换，而地上、树冠和总生物量没有被线性化。对数转换的可加性生物量模型如下：

以上2种可加性生物量模型用SAS/ETS模块的SUR进行拟合(Bi et al., 2004；SAS Institute，Inc.，2011)。需要指出的是，式(6)中所有方程含有相同的自变量，当其异方差权重一样时，自动满足了可加性性质(Bi et al., 2004；Goicoa et al., 2011)，因此，如果选择式(6)被拟合的话，则必须进行加权，具体加权方法见文献(曾伟生等，1999；Balboa-Murias et al., 2006；董利虎等，2011；2013a)。

众所周知，模型的拟合优度不能完全反映模型的预测能力，因此为了评价模型的预测能力，模型检验必不可少。一些研究表明，分割数据的模型检验法并不能对模型评价提供额外的信息，模型拟合应该用全部数据，而评价模型预测能力应该用“刀切法”(曾伟生等，2011a；Quint et al., 2010；Li et al., 2013)。也有一些研究认为，仅仅评价模型总平均预测能力不能完全反映模型的预估效果，而通过分析不同径级的预测能力才能更好地反映模型的预估效果(Konopka et al., 2003)。因此，本研究从模型总平均预测能力和不同径级的预测能力来评价人工林小黑杨生物量模型。

采用5个指标对模型进行评价：调整后确定系数(R_a²)、均方根误差(RMSE)、平均相对误差(ME%)、平均相对误差绝对值(MAE%)和平均预估误差(MPE%)，具体计算公式如下。

调整后确定系数：

$R_{\rm{a}}^2 = 1 -(1 - {R^2})\left({\frac{{N - 1}}{{N - p}}} \right)，$

均方根误差：

“刀切法”残差：

平均相对误差：

平均相对误差绝对值：

平均预估误差：

首先用式(1)和式(2a)分别拟合人工林小黑杨总生物量及各分项生物量数据，获取AICc_norm和AICc_lgn。然后，用ΔAICc表示2种模型AICc值的差异(表 2)。结果表明，人工林小黑杨总生物量和各分项生物量模型的ΔAICc都大于2，因此可以认为人工林小黑杨总生物量和各分项生物量模型的误差结构是相乘的，对数转换的线性回归更适合被用来拟合生物量。树枝生物量模型的ΔAICc较大，因此，以树枝生物量模型为例来说明模型误差结构的意义。2种回归模型有着不同的斜率(LR为2.353 7，NLR为2.433 6)和截距[LR为-4.289 6，NLR为ln(0.011 8)=-4.439 7](表 2)。由图 1可知，当对数转换的数据被使用时，非线性回归会略微低估小树的生物量，但会高估大树的生物量(图 1A)。当原始数据被使用时，非线性回归和对数转换的线性回归对于小树(D＜10 cm)生物量的估算基本没有明显差异，但对于大树来说，2种模型有着明显的区别(图 1B)。仔细观察图 1，对于大树来说，树枝生物量的绝对偏差较大，但不同径级的绝对偏差百分比相对保持不变，这与似然分析支持对数正态误差结构模型是一致的。由于非线性回归对大树的绝对残差值比较敏感，所以相加的、正态误差结构模型会产生不切合实际的模型预估值；相反，对数转换的线性回归对于描述不同径级的树枝生物量有着明显的优势(图 1)。

表 2 人工林小黑杨生物量模型误差结构似然分析统计信息 Tab.2 Information statistics of likelihood analysis for the additive and multiplicative error structure of biomass models for P. simonii×P. nigra plantation

表 2 人工林小黑杨生物量模型误差结构似然分析统计信息 Tab.2 Information statistics of likelihood analysis for the additive and multiplicative error structure of biomass models for P. simonii×P. nigra plantation k N ΔAICC 线性模型LR 非线性模型NLR lna b Llgn AICclgn a b Lnorm AICcnorm 总生物量Total 3 35 13.58 -1.846 2 2.212 3 -85.76 178.30 0.187 6 2.150 1 -92.56 191.89 地上Aboveground 3 35 22.12 -2.141 7 2.225 3 -79.46 165.69 0.145 6 2.146 8 -90.52 187.81 地下Belowground 3 35 5.60 -3.223 9 2.175 4 -49.16 105.10 0.042 0 2.160 9 -51.96 110.70 树干Stem 3 35 12.47 -2.365 2 2.213 4 -77.03 160.83 0.126 2 2.103 4 -83.26 173.30 树枝Branch 3 35 45.64 -4.289 6 2.353 7 -52.86 112.49 0.011 8 2.433 6 -75.68 158.13 树叶Foliage 3 35 27.29 -4.410 1 1.973 0 -6.46 19.69 0.018 2 1.833 0 -20.10 46.98 树冠Crown 3 35 46.35 -3.745 2 2.257 6 -56.27 119.31 0.023 0 2.285 3 -79.45 165.66

	图 1 人工林小黑杨树枝生物量对数转换数据的观测值和预测值(A)及原始数据的观测值和预测值(B) Fig. 1 The observed data of branch biomass and model predictions on log-transformed scale(A), original scale(B) 实线代表对数转换回归[LR, 式(2a)]的预测值，虚线为非线性回归[NLR, 式(1)]的预测值。 The solid lines represent the model predictions by log-transformed model[LR, eq(2a)], and the dashed lines represents the model predictions by nonlinear or power model[NLR, eq(1)].

经似然分析法检验，本研究的人工林小黑杨总生物量和各分项生物量模型的误差结构都是相乘的，对数转换的可加性模型式(7)应该被用来拟合生物量。从表 3可以看出，所有生物量模型的R_a²都大于0.9。总生物量、地上和树干生物量模型拟合效果更好，其R_a²都大于0.98，RMSE都小于0.11，而树枝，树叶和树冠生物量模型有着相对较小的R_a²和较大的RMSE(表 3)。因此，选用对数转换的可加性模型不仅能很好地拟合生物量，而且能消除模型的异方差(图 2)。

表 3 对数转换的可加性生物量模型系统参数估计值、参数标准误、拟合优度、校正系数以及偏差百分比 Tab.3 Coefficient estimates, standard error, goodness-of-fit statistics, correction factor and percent bias of log-transformed biomass equations

表 3 对数转换的可加性生物量模型系统参数估计值、参数标准误、拟合优度、校正系数 以及偏差百分比 Tab.3 Coefficient estimates, standard error, goodness-of-fit statistics, correction factor and percent bias of log-transformed biomass equations 分量Components 参数Parameter 估计值Estimate 参数标准误Se Ra2 RMSE CF Bias% 总生物量Total — — — 0.989 0.088 1.003 9 0.39 地上Aboveground — — — 0.988 0.093 1.004 3 0.43 地下Belowground ar* -3.360 8 0.118 2 0.976 0.129 1.008 4 0.83 br* 2.221 7 0.047 2 树干Stem as* -2.369 1 0.110 4 0.984 0.109 1.006 0 0.59 bs* 2.207 1 0.044 9 树枝Branch ab* -4.511 1 0.232 5 0.921 0.263 1.035 2 3.40 bb* 2.450 6 0.093 5 树叶Foliage af* -4.526 2 0.189 2 0.935 0.198 1.019 8 1.94 bf* 2.014 0 0.075 8 树冠Crown — — — 0.942 0.213 1.022 9 2.24

	图 2 人工小黑杨总生物量、地上和地下生物量模型残差 Fig. 2 Residuals of total, aboveground and belowground biomass models of P. simonii×P. nigra plantation A. 总生物量 Total; B. 地上Aboveground; C. 地下 Belowground.

表 4给出了人工林小黑杨对数转换的可加性生物量模型检验结果。从表 4可以看出，对于不同的径级，生物量模型的预测能力是不同的。绝大多数总生物量、地上、地下、树干和树叶生物量模型对大树(D＞15 cm)和中等树(10 cm＜D＜15 cm)生物量的预测能力比对小树生物量的预测能力好，而树枝和树冠生物量模型对小树的预测能力好。从总平均检验指标来看，所有模型的ME%在1.6%～ 2.9%之间，且会略低估生物量值。总生物量、地上和树干生物量模型的MAE%小于10%，而树枝、树叶、树冠和地下生物量模型的MAE%较大，都在10%以上，树枝生物量模型的MAE%甚至达到了23%。总生物量、地上、地下和树干生物量模型的MPE%基本在4%左右，说明其预估精度约96%，而树枝、树叶和树冠生物量模型的平均预估精度较低，但也都在85%以上(表 4)。总的来说，本研究利用式(7)所建立的立木生物量模型曲线与各样本点之间具有较好的切合程度，所建立的可加性生物量模型能很好地对人工林小黑杨生物量进行估计。

表 4 对数转换可加性模型“刀切法”检验结果 Tab.4 Validation of log-transformed biomass equations by jackknifing technique

表 4 对数转换可加性模型“刀切法”检验结果 Tab.4 Validation of log-transformed biomass equations by jackknifing technique 检验指标Validation index 径级D classes/cm 总生物量Total 地上Aboveground 地下Belowground 树干Stem 树枝Branch 树叶Foliage 树冠Crown ME% 5~10 0.49 0.35 0.91 0.56 1.68 -5.90 -0.48 10~15 3.60 3.41 4.27 5.62 -8.90 5.55 -5.09 15~20 1.07 1.03 1.19 -0.91 8.17 2.52 6.97 总平均Mean 2.02 1.91 2.40 1.92 1.63 2.86 1.87 MAE% 5~10 10.48 8.87 16.72 10.27 13.19 20.35 14.25 10~15 5.31 5.47 8.27 9.34 31.42 17.64 20.55 15~20 5.50 6.59 6.20 6.68 23.02 19.06 22.22 总平均Mean 7.13 6.93 10.64 8.97 23.01 18.93 18.82 MPE% 5~10 9.74 10.15 13.40 12.01 12.76 15.16 11.57 10~15 4.33 5.14 6.40 7.26 20.43 12.17 14.36 15~20 2.01 2.45 2.52 2.09 9.09 6.58 8.33 总平均Mean 2.93 3.51 3.89 3.71 13.55 8.74 11.58

此外，如果用对数转换的生物量模型[式(7)]去拟合生物量，一个校正系数[CF=exp(S²/2)]通常被用来校正反对数产生的系统偏差(曾伟生等，2011b)。然而，许多研究者发现使用校正系数后会高估生物量，如果模型误差很小，校正系数可以被忽略(Madgwick et al., 1975；Zianis et al., 2003；2011)。在本研究中，人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模型的RMSE都较小，其校正系数都小于1.04(表 3)，且偏差百分比Bias%(Zianis et al., 2011)较小，在0.4%～3.4%之间。因此，用本研究所建立的生物量模型估计生物量时，校正系数可以被忽略。

许多研究表明幂函数的对数转换形式通常被用来拟合生物量(Wang，2006；Zianis et al., 2003； 2011；董利虎等，2013b)，也有一些研究者用幂函数形式直接拟合原始生物量也能提供很好的拟合效果(Parresol，2001；Bi et al., 2004；Lambert et al., 2005；Chan et al., 2013；董利虎等，2013c)。似然分析法是判断模型误差结构最好的方法。虽然有时非线性回归和线性回归可能得到非常接近的拟合效果和预测能力，但是许多研究认为在构建生物量模型之前，确定模型的误差结构是有必要的(Xiao et al., 2011；Lai et al., 2013)。然而，在国内外林业界，很少有人用似然分析法确定生物量模型的误差结构。本研究利用似然分析法判断人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模型的误差结构，结果表明，人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模型的误差结构都为相乘的，对数转换的线性回归具有一定的优势。

基于模型相乘性的误差结构，本研究构造了一个对数转换的可加性生物量模型，且用“刀切法”评价了模型的预测能力。结果表明，在本研究所建立的物量模型中，总生物量、地上和树干生物量模型拟合和预测效果较好，其R_a²在0.98以上，MAE%在10%以下。树叶和树枝生物量模型拟合和预测效果较差，其模型的R_a²在0.95以下，MAE%在15%以上，可能是抽样误差的存在使数据变动范围增大，影响了模型拟合和预测效果。今后在外业过程中应多取样，并在标准木砍伐时尽量避免损失枝、叶的生物量。总体来说，本研究所建立的总生物量与各分项生物量模型的预测精度都在85%以上，都能对人工林小黑杨生物量进行很好的估计。

当总生物量被分为地上和地下、地上被分树干和树冠、树冠被分为树枝和树叶甚至树干被分为树皮和木材时，所建立的生物量模型应当考虑总生物量及各分项生物量的可加性。目前，国内外有许多构建可加性生物量模型的方法可供选择，具体来说可加性生物量模型具有以下一些优点：1)各分项生物量预测值之和等于总生物量；2)能解决总生物量与各分项生物量之间的内在相关性；3)参数估计更有效；4)可以避免各分项生物量的估计值大于总生物量的估计值(Parresol，1999；2001；Bi et al., 2004；Balboa-Murias et al., 2006)。然而，在许多生物量模型中，总生物量等于各分项生物量之和这一逻辑关系依旧没有被考虑。

此外，如果对数转换的线性回归被使用，则校正系数通常被用来消除反对数产生的系统偏差；然而当模型误差足够小时，校正系数可以被忽略。在本研究中，总生物量及各分项生物量模型的校正系数都相当小，因此校正系数可以被忽略，这与许多研究(Zianis et al., 2003； 2011)一致。然而，如果模型误差较大时，模型的校正系数是必需的，如Wang(2006)和Zianis等(2003)所报道的生物量模型。

总之，模型的误差结构和可加性是构建生物量模型中所存在的2个关键问题，建议在构建生物量模型时考虑并解决这2个问题；如果这2个问题都被很好地解决了，那么所建立的生物量模型将会更加有效。