2015, Vol. 51
文章信息
- 龙成, 杨小波, 龙文兴, 李东海
- Long Cheng, Yang Xiaobo, Long Wenxing, Li Donghai
- 铜鼓岭热带常绿季雨矮林5种蒲桃属植物的种群结构及空间格局
- Population Structure and Spatial Patterns of Five Syzygium Species in Tropical Evergreen Monsoon Elfin Forest, Tongguling
- 林业科学, 2015, 51(2): 18-27
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(2): 18-27.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150203
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文章历史
- 收稿日期：2013-11-03
- 修回日期：2014-12-30
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作者相关文章
2. 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室 海口 570228；
3. 海南大学园艺园林学院 海口 570228
2. Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Ministry of Education Hainan University Haikou 570228;
3. College of Horticulture and Landscapes, Hainan University Haikou 570228
种群是构成群落的基本单位，也是了解植物群落结构组成与动态变化机制的关键(Wu et al., 2002)。作为植物个体生存能力与外界环境相互作用的结果，种群结构不仅可以研究当前种群状态，也可以分析过去和预测未来种群的动态(王祎玲等，2012)、反映种群大小和个体年龄组配情况(韩路等，2007；2010)，因此，近些年以种群结构为研究内容的报道较多(刘贵峰等，2011；涂云博等，2009；袁志忠，2009)。种群分布格局即种群个体在水平空间上彼此间的相互关系及组配方式(王祎玲等，2012)，一直以来都是植物生态学领域研究的热点(Nathan，2006)，这不仅是由于种群空间格局与种群结构相辅相承，而且种群分布格局还可以成为监测自然(Allen et al., 2012)或生物(Zunzunegui et al., 2012)干扰后林分恢复情况、了解种内(Pillay et al., 2012)与种间(Zunzunegui et al., 2012)竞争以及各种生态学过程(Rayburn et al., 2011)的有效手段。国内学者也相应地做了一系列的工作：蒙荣等(2009)运用地统计学方法，对短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落优势种群进行了空间格局分析；张金屯(2005)、张金屯等(2004)应用DCA排序与格局分析方法相结合、DCA排序与双项轨迹方差法相结合的方法，完成了对相关种群分布格局的研究，阐述了随机配对法在亚高山草甸优势种群格局分析中的应用(张金屯等，2008)。然而，这些研究都是基于一种或几种固定尺度下进行的，没有把空间格局与距离尺度变化有机地结合起来，在研究方法上存在一定的局限性。为了克服这些问题，对物种空间格局的研究，多采用点格局分析法中Ripley’s K函数(Ripley，1981；Diggle，2003；Stoyan et al., 1994；Klaas et al., 2000)：张金屯(1998)在阐述植物空间点格局分析时应用K函数对美国密西根州克林顿县栎(Quercus)林的3个优势种群进行了研究；杨晓晖等(2009)应用K函数对白刺(Nitraria tangutorum)沙堆进行了空间格局分析；宋于洋等(2010)则应用K函数对梭梭(Haloxylon ammodendron)种群不同发育阶段的空间格局及其关联性进行了分析。结果都表明多尺度比单一尺度下的研究更能表现种群在群落内的实际分布状况，结果也更具说服力，从而证实了多尺度点格局分析是种群格局分析方法的重大突破。另外，还有一些学者把种群结构和分布格局结合研究，从而更好地回答了一些生态学问题(陈小荣等，2012；苏日古嘎等，2009；张雷等，2011；王祎玲等，2012；柴勇等，2011；任洁等，2012)。
蒲桃属(Syzygium)隶属桃金娘科(Myrtaceae)，有500多个种，主要分布在亚洲热带地区，其中许多种已被国内外学者关注，并且进行了一系列研究，像海南蒲桃(Syzygium hainanense)(Dusane et al., 2011；Samadder et al., 2012)、洋蒲桃(莲雾)(Syzygium samarangense)(张秀梅等，2005；杨海根，2002)等的研究证明它们具有药用、杀虫和食用等价值；齐欣等(2004a； 2004b)对热带雨林蒲桃属3种幼苗进行了生理生化方面的研究；夏念和等(2008)对香港桃金娘科新种凹脉赤楠(Syzygium impressum)进行了描述，说明了其与赤楠(Syzygium buxifolium)的相似性。以上研究多数是针对蒲桃属植物的微观方面，而对于该属种群结构和分布规律的研究还较少，对于生长在海南文昌铜鼓岭热带常绿季雨矮林中的蒲桃属种群更是无人问津。到目前为止，对于海南文昌铜鼓岭国家级自然保护区种群规律方面仅限于该林分内海南大风子种群稀疏规律的研究(龙成等，2013)；而对分布在该类型林分下5个蒲桃属种群方枝蒲桃(Syzygium tephrodes)、假赤楠(Syzygium buxifolioideum)、赤楠、子凌蒲桃(Syzygium championii)和肖蒲桃(Syzygium acuminatissimum)的研究工作还未见报道。本研究分析蒲桃属5个种群的结构、分布格局及种间关联性，以期了解该地区蒲桃属植物种群的现状、分布状况以及发展动态，从而对该属植物的保护工作提供尽量科学详实的依据。
1 研究区概况海南省文昌市铜鼓岭国家级自然保护区地处海南省东北部沿海(110°58"—111°03"E，19°38"—19°44"N)。该保护区保护对象为热带常绿季雨矮林生态系统及其内部的野生动物、地貌景观(海蚀地貌)、珊瑚礁等。保护区总面积44 km2，海域面积30.67 km2，陆域面积13.33 km2，主要包括整个铜鼓岭丘陵区域。研究区属于热带海洋岛屿季风气候，全年无霜，年均气温23.8 ℃，年均降水量1 721.6 mm，植被四季常青。该地区多云雾，风速较大，云雾天气约占总观察天数的50%，月平均风速9 m·s-1。保护区内分布18座小山峰，主峰海拔338.12 m，是海南岛东北部的最高峰。铜鼓岭大部分地区的岩石主要为海西—印支期花岗岩，岩石裸露率为40%～60%，土壤以砖红壤为主，土层浅薄、土壤发育程度低。随着地形的差异，土壤分为砖红壤、滨海沙土和滨海盐渍沼泽土。铜鼓岭地带性顶极植被为热带常绿季雨矮林，森林群落相当茂密，样地中主要优势种有方枝蒲桃、贡甲(Maclurodendron oligophlebium)、海南大风子(Hydnocarpus hainanensis)、琼刺榄(Xantolis longispinosa)和假赤楠等(龙成等，2013)。
2 研究方法 2.1 野外调查取样参照CTFS(center for tropical forest science)样地的建设方法，在热带常绿季雨矮林内建立1块160 m×160 m的固定样地[群落空间格局研究一般要求样地边长在50 m以上(张金屯，1998)，因此，该样地面积满足种群空间格局的研究需求]。用全站型电子速测仪把样地分成1 024个垂直投影面积为5 m×5 m的小样方，对样地内胸径≥1 cm的木本植物在距地1.3 m处进行标记，约1.5 m处钉上带有编号的铝牌，以便进行永久监测。根据森林格局研究取样要求(齐欣等，2004a；张金屯等，2004)，调查并鉴定每个小样方挂牌的木本植物，记录编号、物种、胸径、株高、枝下高、冠幅和坐标。
2.2 种群结构分析 2.2.1 径级分布相同环境下同一树种径级和龄级对环境的反应规律具有一致性(Frost et al., 2000)，故本研究采用径级代替龄级的方法。根据野外调查的数据划分径级，将DBH在2.5 cm以下的个体(不包括2.5 cm)划定为径级Ⅰ，以后每增加5 cm增加1个径级(宋丁全等，1999)，共划分为7级(没有7级的种群分为6级)。统计各径级内个体数目，以径级为横坐标，径级内个体数为纵坐标，绘制5个蒲桃属种群的个体径级分布图。
2.2.2 静态生命表在统计种群径级个体的基础上，按照静态生命表的编制方法(于大炮等，2004；杨慧等，2007)，编制铜鼓岭热带常绿季雨矮林样地内5个蒲桃属种群静态生命表，以便分析种群动态。x为径级，用以代替龄级；nx为x径级内现存的个体数；lx为x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化为1 000)，lx=nx/n0×1 000；lglx为以10为底存活数标准化的对数；dx为径级x到x+1级标准化死亡数，dx=lx-lx+1；qx为径级x到x+1级死亡率，qx=dx/lx×100%；Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx为种群全部个体的平均寿命和，${T_x} = \sum\limits_x^\infty {{L_x}} $；ex为生命期望，进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命，ex=Tx/lx。
2.2.3 存活曲线按照存活曲线的绘制原则(李俊清等，2006)，以龄级为横坐标，静态生命表中的lglx为纵坐标，绘制5个蒲桃属种群的存活曲线。
2.3 空间格局分析植物空间格局分析中，以点格局分析法最能体现多尺度下植物的分布格局状态(齐欣等，2004a)，而此方法中又以Ripley’ K函数应用较为广泛，能为研究者提供多尺度下植物的格局、聚集强度、种间关联性等信息。本研究应用单变量K函数对热带常绿季雨矮林样地内5个蒲桃属种群进行格局分析。
单变量K函数的定义式(Wiegand et al., 2004)如下：
| $K\left(d \right)= A\sum\limits_{i = 1}^i {\sum\limits_{j = 1}^j {\frac{{{\delta _{ij}}(d)}}{{{n^2}}}，(若i \ne j);} } $ | (1) |
| ${\delta _{ij}}(d)= \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} 0\\ 1 \end{array}\quad 若\quad \begin{array}{*{20}{c}} {{d_{ij}} \le d}\\ {{d_{ij}} > d} \end{array}.} \right.$ | (2) |
| $L(d)= \sqrt {\frac{{K(d)}}{{\rm{\pi }}}} - d.$ | (3) |
L(d)是将K(d)线性化，使方差稳定，其预期值在假定的泊松分布下大约等于零；并且在研究中应用蒙特卡罗法拟合上下包迹线，即置信区间。L(d)的值在上包迹线以上为聚集分布，在下包迹线以下为均匀分布，在上下包迹线之间为随机分布。拟合19次模拟95%的置信区间。
本研究应用双变量K函数分析蒲桃属种群间的关联性，其定义式(Wiegand et al., 2004)如下：
| ${K_{12}}(d)= A\sum\limits_{i = 1}^{{n_1}} {\sum\limits_{j = 1}^{{n_2}} {\frac{{{\delta _{ij}}(d)}}{{{n_1}{n_2}}}} }，(若i \ne j).$ | (4) |
| ${L_{12}}(d)= \sqrt {\frac{{{K_{12}}(d)}}{{\rm{\pi }}}} - d.$ | (5) |
同样地，L12(d)是将K12(d)线性化，使方差稳定，其预期值在假定2种群无关联性下大约等于零。应用蒙特卡罗法拟合计算上下包迹线，即置信区间。当L12(d)的数值在上包迹线以上时为显著正相关，在下包迹线以下时为显著负相关，在上下包迹线之间为无显著关联性。同样地，拟合19次模拟95%的置信区间。
2.4 聚集规模与优势度回归分析当种群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区间上限的最大值作为最大聚集强度指标，而聚集规模为以最大聚集强度为半径的圆(岳永杰等，2008)。运用SPSS软件对5个蒲桃属种群的重要值和聚集规模进行回归分析。
3 结果与分析 3.1 种群结构分析 3.1.1 径级分布5个蒲桃属种群各个径级内存活的个体数均不相同(图 1)。方枝蒲桃共1 950株，主要分布于径级Ⅰ(DBH＜2.5 cm)和Ⅱ(2.5 cm≤DBH＜7.5 cm)，分别为516和1 346株，共占总体的95.5%。假赤楠则不同，总个体数374株，主要分布于径级Ⅲ(7.5 cm≤DBH＜12.5 cm)和径级Ⅳ(12.5 cm≤DBH＜17.5 cm)，分别为150和105株，共占总体的68.18%，径级Ⅰ(DBH＜2.5 cm)只有8株幼苗。而赤楠、子凌蒲桃和肖蒲桃三者的情况近似，总个体数分别为390，393和282株，主要分布在径级Ⅱ(2.5 cm≤DBH＜7.5 cm)和Ⅲ(7.5 cm≤DBH＜12.5 cm)，2个径级共占总个体数的74.9%，69.5%和67.7%，径级Ⅰ(DBH＜2.5 cm)的个体分别为27，51和25株，子凌蒲桃小径级个体的更新较赤楠和肖蒲桃要好一些。
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图 1 5个蒲桃属种群的径级分布 Fig. 1 Diameter class distribution of five Syzygium populations |
5个种群的死亡率随着龄级增加而增大。种群的ex值与死亡率变化趋势相反，在龄级Ⅰ和龄级Ⅱ有较大的ex值，即种群在该龄级内有较高的存活率，随着龄级增大ex值逐渐减小；但这只是大致的趋势，方枝蒲桃、赤楠和子凌蒲桃的ex值在随龄级增大而减小的过程中，某一龄级ex值突然升高，然后又逐渐降低，直至平缓，说明这3个种群在该龄级时期经历了内部密度调节过程，从而使种群密度短暂适合个体的生长，所以在该龄级内生命期望ex值就相应升高(表 1)。
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假赤楠、赤楠、子凌蒲桃和肖蒲桃4个种群的存活曲线大致相同，都趋于Deevey-Ⅰ型，表明4个种群在初期的死亡率较低，幼苗和幼树绝大多数都可以存活至最大的生理寿命。方枝蒲桃种群的存活曲线先趋于Deevey-Ⅰ型，之后随着年龄的增长逐渐趋向于Deevey-Ⅱ型，说明该种群幼龄个体的初期存活率也较高，随着年龄增长，将以较为稳定的死亡率存活下去(图 2)。
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图 2 5个蒲桃属种群的存活曲线 Fig. 2 Survival curve of five Syzygium populations |
总体上，5个蒲桃属种群都在较小尺度上聚集，随着尺度增大，逐渐表现为随机或均匀分布；但是聚集的尺度范围却有所不同，表现出规则分布的尺度也不相同：方枝蒲桃1～23 m、假赤楠1～8 m、赤楠1～7 m、子凌蒲桃1～3 m、肖蒲桃1～2 m，这也说明种群的聚集范围随着优势度减小而缩小。3个种群在格局分布方面表现出一定程度的规则分布：假赤楠76～80 m，子凌蒲桃66～67和72～73 m，肖蒲桃5～9，18，22～23和41～48 m，说明种群在这些尺度上分别受到不同程度的竞争压力，其中，肖蒲桃受影响最大(图 3)。
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图 3 5个蒲桃属种群分布格局 Fig. 3 Spatial pattern of five Syzygium populations |
方枝蒲桃与假赤楠在1～6 m尺度范围内无关联，而在7～80 m的尺度范围内正相关；与赤楠在1～4 m无相关性，而在5～80 m的尺度范围内正相关；与子凌蒲桃和肖蒲桃在1～80 m任何尺度上都无相关性；假赤楠与赤楠在25～44 m的尺度范围内无相关性，而在其他尺度上正相关，与子凌蒲桃在1～80 m任何尺度都无相关性，与肖蒲桃在1～7 m的尺度范围无相关性，而在其他尺度上负相关；赤楠与子凌蒲桃在5～7 m的尺度范围正相关，而在其他尺度上均无相关性，与肖蒲桃则在1～25 m的尺度范围内负相关，其他尺度均无相关性；子凌蒲桃与肖蒲桃只在3～7 m的尺度范围内正相关，在其他尺度均无相关性(图 4)。
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图 4 5个蒲桃属种群的关联性 Fig. 4 Association of five Syzygium populations |
5个种群的聚集规模与重要值(优势度)显著线性相关(图 5)，计算得出R =0.979，P =0.004＜0.01，说明二者在0.01水平(双侧)显著相关。回归方程为y =58.531x-132.33，R2=0.958，回归方程判定系数良好，具有代表性。
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图 5 聚集规模与重要值的回归分析 Fig. 5 Regression analysis of aggregate scale and important value |
5个种群中以方枝蒲桃的总个体数最多，达到1 950株，远远多于其他种群(假赤楠374株、赤楠390株、子凌蒲桃393株、肖蒲桃282株)，这可能是多萌生的种群生物学特性所导致。方枝蒲桃的个体集中在Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ龄级中，尤其前2个龄级数量居多，再结合初期Deevey-Ⅰ型的存活曲线，说明幼苗不仅数量多而且存活率高，种群自我更新能力良好。假赤楠种群个体多处于Ⅲ和Ⅳ龄级，处于中龄阶段，但幼树幼苗数量相对较少，即便在初期具有较高的存活率(Deevey-Ⅰ型)，但也会影响种群的繁衍。而赤楠、子凌蒲桃和肖蒲桃这3个种群的个体多见于龄级Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ，其中又以Ⅱ和Ⅲ龄级个体数为多，这与各自的种群存活曲线相符，说明这3个种群正处于幼龄期向中龄期过渡阶段，尚不算少的龄级Ⅰ个体数和较好的初期存活率，保证了3个种群未来具有较大的发展空间。总的来说，5个种群均具有一定的更新能力，其中，方枝蒲桃最强，假赤楠最弱，在科学管控方面，应加以区别对待。
5个种群的死亡率都随着龄级的增加而增大，而生命期望则随之减小，这与林玥等(2008)的研究结果相似，同时也符合相关的生态学规律。但是，方枝蒲桃、赤楠和肖蒲桃3个种群中，死亡率和生命期望在某一龄级内出现了小波动，这可能是由于随着龄级的增大和种群密度的调节，在某一时期种群密度达到较为适宜的状态，这样单位面积的生境可以容纳更多的个体存活，所以这一短暂时期，种群死亡率降低或不必以个体死亡的方式获取空间与资源，在该时期内种群生命期望ex值就升高。再结合种群存活曲线，可知5个种群幼龄个体的存活率都较高，同时种群又都表现出小尺度上聚集，随着距离尺度的增加表现为随机或均匀分布。这可能是由于散布在母株周围的种子因占据适宜的资源环境条件而良好生长，产生聚集化，而这样的聚集化有利于种群发挥功能群体效应，最大程度地占有和利用资源，形成适合于自身生长的微环境，从而抵御不良环境和外来种的入侵，更好地维持种群的正常发展(苏爱玲等，2010)，这样一来，分布在母株周围的幼龄个体自然具有较高的存活率。但随着龄级增大，个体体积变大，对环境的需求也日渐增大，就导致强烈的竞争，使种群死亡率增大，存活的个体数目减少，直至降低到自然资源分配下的合理密度(宋丁全等，1999；郑元润，1999)，这样就出现了随机或均匀分布的格局，也就是说，规则分布格局(随机或均匀)的产生是强烈竞争作用的结果(Rayburn et al., 2011)。
5个种群聚集规模和聚集尺度范围随优势度降低而减小。这样看来，在5个蒲桃属种群内乃至于现阶段整个热带常绿季雨矮林中，方枝蒲桃可以作为优势物种而存在是由其个体数目多和自身聚集的生长特性决定的。聚集规模大的种群，在相同的情况下，抵御不良环境的能力要优于其他种群(苏爱玲等，2010)，为其最终成为群落现阶段的优势种群奠定了基础。同时也说明，在滨海、迎风等不良环境常年影响下的热带常绿季雨矮林中，由于植物径级一般相对较小(车秀芬等，2007)，个体数目与聚集格局也会成为左右种群优势度变化的因素之一。
方枝蒲桃、假赤楠、赤楠和子凌蒲桃4个种群没有出现负相关，而在某些尺度上还有正关联，因此，这4个种群相互间不仅没有明显的竞争关系，而且在某些尺度范围内还会促进彼此生长，这与有关森林群落植物间相互促进生长的报导相似(Callaway，1997; Callanay et al., 2002)。肖蒲桃与假赤楠和赤楠分别在8～80和1～25 m的尺度范围内负相关，说明肖蒲桃与假赤楠和赤楠在特定的尺度下，对于生境需求的相似性导致它们不能共存，进而发生激烈的竞争，这种竞争关系的发生，可能是地形、坡位引起的土壤资源贫瘠所致，也可能是种群自身生物学特性所致。方枝蒲桃和子凌蒲桃虽然
没有其他蒲桃属种群的负关联作用，但是，地形因素、非蒲桃属种群等其他外界非生物与生物因素的干扰，也都会影响种群的分布格局。由于热带常绿季雨矮林中物种丰富，蒲桃属植物种群内存在的规律，在其他属的种群内是否也存在相同或相似的规律？影响这些种群分布格局和种间关联性的生境因子都有哪些？哪一个起着决定作用？对于这些问题的解答，还需要日后深入研究。
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