林业科学  2015, Vol. 51 Issue (2): 11-17   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150202
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文章信息

郭有燕, 张文辉, 周建云, 何景峰, 李彦华
Guo Youyan, Zhang Wenhui, Zhou Jianyun, He Jingfeng, Li Yanhua
黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征
Characteristic of Seedling Regeneration of Xanthoceras sorbifolia in Hilly Areas of Loess Plateau
林业科学, 2015, 51(2): 11-17
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(2): 11-17.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150202

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收稿日期：2013-11-27
修回日期：2015-01-13

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郭有燕
张文辉
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何景峰
李彦华

引用本文
郭有燕, 张文辉, 周建云, 何景峰, 李彦华. 2015. 黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征[J]. 林业科学, 51(2): 11-17.
Guo Youyan, Zhang Wenhui, Zhou Jianyun, He Jingfeng, Li Yanhua. 2015. Characteristic of Seedling Regeneration of Xanthoceras sorbifolia in Hilly Areas of Loess Plateau. Scientia Silvae Sinicae, 51(2): 11-17.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150202
黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征
郭有燕1, 2, 张文辉1, 周建云1, 何景峰1, 李彦华1    
1. 西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100；
2. 河西学院 张掖 734000
收稿日期：2013-11-27；修回日期：2015-01-13
基金项目：陕西省科技计划项目(2010K01-06-2)。
通讯作者：周建云
摘要：【目的】 分析黄土高原丘陵区文冠果在不同生境条件下的种子成苗、实生苗生长及其与环境因素的关系，阐明该区域文冠果种群实生苗更新状况及影响因素，为文冠果种群恢复及可持续经营提供依据。【方法】 通过固定样地调查，对黄土高原丘陵区阳坡、半阳坡和半阴坡3种生境下的文冠果天然种群种子幼苗转化率、幼苗数量、幼苗生长状况、幼苗生物量分配及环境因子对文冠果实生苗生长发育的影响进行研究。【结果】 各坡向均有1年生文冠果实生苗，但不同坡向实生苗平均数量不同，阳坡生境1年生实生苗相对较多(632株·hm-2)，而半阴坡相对较少(484株·hm-2)； 各坡向文冠果种子幼苗转化率均较低，3个坡向文冠果种子幼苗转化率表现为半阴坡(0.57%) > 半阳坡(0.43%) > 阳坡(0.25%)； 各坡向实生苗数量总体较少，随着年龄增加，实生苗数量逐渐减少，各年龄阶段(1~5年生)文冠果实生苗数量均表现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡； 阳坡、半阳坡和半阴坡生境光照、水分等环境条件均存在差异，这使文冠果实生苗在不同坡向存在不同的适应策略，1~5年生文冠果实生苗的高度、基径和冠幅均表现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡，阳坡生境更有利于文冠果幼苗的生长发育； 各坡向1~5年生文冠果实生苗地下生物量均大于地上生物量，地上、地下生物量均表现为阳坡 > 半阳坡 > 半阴坡； 由于环境的异质性，不同坡向文冠果根冠比最大值出现的年龄阶段不同，阳坡和半阴坡2年生幼苗根冠比最大，而半阳坡4年生幼苗根冠比最大； 阳坡生境1~5年生实生苗茎干质量、叶干质量和根干质量均大于半阳坡和半阴坡，而且这种差异随着年龄的增加有扩大的趋势，随着幼苗年龄增加，阳坡与半阳坡、半阴坡的茎生物量比、叶生物量比和根生物量比差异越来越显著； 环境因素对文冠果幼苗数量、幼苗高度及幼苗生物量有重要影响，幼苗数量与光照强度显著正相关，与总盖度显著负相关，幼苗高度与土壤含水量显著负相关，幼苗生物量与光照强度极显著正相关。【结论】 阳坡生境文冠果种子萌发率较低，但萌发成苗之后却有利于文冠果幼苗的定居，实生苗生长状况均好于半阳坡和半阴坡，该生境文冠果实生苗可以更好地利用资源，缩短进入主林层的时间，因此，在文冠果人工林培育时，应尽可能选择阳坡生境。
关键词： 文冠果    坡向    幼苗    生长    生物量    环境因素    
Characteristic of Seedling Regeneration of Xanthoceras sorbifolia in Hilly Areas of Loess Plateau
Guo Youyan1, 2, Zhang Wenhui1, Zhou Jianyun1, He Jingfeng1, Li Yanhua1    
1. Key Laboratory of Envrionment and Ecology in West China, Northwest A & F University Yangling 712100;
2. Hexi University Zhangye 734000
Abstract: [Objective]Xanthoceras sorbifolia is naturally distributed in the northwest of China, strongly tolerant to cold, drought and poor site conditions. It is an important species for oil production and erosion control in north China. Moreover, it is an ideal tree species for land conversion of cropland to forest and for management of barren hills in the northern Loess Plateau of China.[Method]In order to understand the characteristics of seed germination, seedling development and their influencing factors, 24 sampling plots were established in 3 habitats (sunny slope, semi-sunny slope and semi-shady slope) of X. sorbifolia forests on the Loess Plateau where is the central distribution of the species. [Result]One-year-old seedlings were found at all habitats, but the average number varied among habitats. A larger number of 632 individual·hm-2 at the sunny slope, 48 individual·hm-2 at the semi-shady slope. The conversion rates of seeds to seedlings were low at all 3 habitats, and manifested as semi-shady slope (0.57%) > semi-sunny slope (0.43%) > sunny slope (0.25%). The total number of seedlings was small at all 3 habitats, and gradually decreasing with the age of seedlings. For different ages from 1-5 years, the number of seedlings showed the following order: sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. Due to the differences of sunlight intensity and moisture content among the 3 habitats, X. sorbifolia seedlings has evolved different adaptive strategies, the height, basal diameter, and crown width of 1-5 year seedlings showed the order of sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. The sunny slope was more beneficial to the growth of X. sorbifolia seedlings. The underground biomass of 1-5 year seedlings were greater than above-ground biomass at all 3 habitats, and above-ground biomass and underground biomass showed the order of sunny slope > semi-sunny slope > semi-shady slope. Due to environmental heterogeneity, the age of maximum biomass ratio of underground to aboveground (R:S) differed among the 3 habitats, at sunny and semi-shady slopes the R:S value peaked at the age of 2 years, whereas t the semi-sunny slope, the value peaked at the age of 4 years. The stem dry mass, leaf dry mass, and root dry mass of 1-5 years seedlings were greater at the sunny slope than the semi-sunny and semi-shady slopes, and the difference tendency to increase with age. With the increase of age, the biomass ratios of stem, leaf and root at sunny slope respectively to those at semi-sunny and semi-shady slopes will be increasingly different. Environment factors had significant influence on the number, height, and biomass of seedlings. The number of seedlings was significantly positively correlated with light intensity, and significantly negatively correlated with the total plant coverage. The height of seedlings was significantly negatively correlated with soil moisture. The biomass of seedlings was significantly positively correlated with light intensity.[Conclusion] At the sunny slope, seed germination rate was lower. However, it was beneficial for establishment of the seedlings compared to the semi-sunny and semi-shady slopes. The growth performance of seedlings was superior at the sunny slope to at the semi-sunny and semi-shady slopes, indicating that at this habitat the seedlings could make full use of growing conditions to shorten the time for entering the main forest storey. Therefore, the sunny slope should be selected for growing plantations of Xanthoceras sorbifolia.
Key words: Xanthoceras sorbifolia    slope aspect    seedling    growth    biomass    environmental factor    

种子转化成幼苗与幼苗定居是植物生活史中最脆弱的阶段，植物在此期间对环境的适应性决定了该种以后的生存与分布。在缺水干旱地区，坡向的差异导致水分异质性对种子萌芽、幼苗定居、生长有重要影响(鲜骏仁等，2007)。对比研究不同坡向文冠果(Xanthoceras sorbifolia)实生苗年龄结构、生长状况及影响幼苗定居的因素，对阐明种群持续发育有重要作用。文冠果为无患子科(Sapindaceae)文冠果属(Xanthoceras)落叶灌木或小乔木，是我国重要的生物能源树种。关于文冠果生物学特性、种群特征(郭有燕等，2011)的研究已经很多(周庆源等，2010；万群芳等，2010；2011)，但有关文冠果种群天然更新、不同生境文冠果实生苗定居及生长发育特征的研究未见报道。本研究以黄土高原丘陵区不同坡向文冠果天然种群为研究对象，分析不同生境文冠果实生苗生长状况及其与环境之间的关系，阐明该区域文冠果种群实生苗更新状况及影响因素，为文冠果种群恢复及持续经营提供依据。

1 研究区概况

研究区位于陕西富县、延安(109°06′33″—109°31′46″E，35°42′19″—36°27′38″N)及周边地区。该区域地处陕北黄土高原黄土丘陵沟壑区第二副区，海拔900～1 400 m，年降水量400～600 mm，土壤为黄绵土，土层深厚。植被类型属森林与草原过渡地带，大片文冠果天然纯林很少见到，能见到的是以文冠果为主的小乔木林、灌木林和疏林，常以斑块状分布在阳坡、半阳坡和半阴坡生境。伴生种有榆树(Ulmus pumila)、油松(Pinus tabulaeformis)、茶条槭(Acer ginnala)、狼牙刺(Sophora viciifolia)、扁核木(Prinsepia uniflora)、酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)、山桃(Prunus davidiana)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、苔草(Carex tristachya)和铁杆蒿(Artemisia sacrorum)等。

2 研究方法 2.1 样地设置

本研究以天然分布于阳坡、半阳坡和半阴坡生境的文冠果为研究对象，2009年7月在不同生境分别布设8块20 m×20 m样地，共24块样地。在每块样地内分别设置5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。

2.2 样地调查 2.2.1 生境调查

用罗盘仪测定坡向、坡度；用GPS测定海拔；在各样地沿对角线各取3个0～20 cm土层的土壤样品，土壤含水量的测定用烘干(105 ℃)法(张文辉等，2006)；温度、湿度测定用DHM2型通风干湿温度计；光照强度测定用ZDS-10型光照计，选择晴朗的天气，在3个生境的固定位置，分别于10:00，12:00，14:00和16:00距地面0.5 m处测定(张文辉等，2006)，阳坡、半阳坡和半阴坡文冠果林概况见表 1。

表 1 阳坡、半阳坡和半阴坡文冠果林概况 Tab.1 General situation of Xanthoceras sorbifolia forest in sunny slope, semi-sunny slope, and semi-shady slope
2.2.2 群落特征调查

在样地中调查总盖度，在灌木样方内调查灌木层盖度、种类、数量和高度，在草本样方内调查草本层盖度、种类、数量和高度，同时调查枯枝落叶层厚度和土壤结皮状况。

2.2.3 产种量调查

2009年7月，待果实成熟尚未炸裂时，在每块固定样地选择6株标准木，在每株标准木上采摘果实6个作为各生境种子测定样本，同时计数样地中结实的个体数量。统计公式如下：

$A = \sum {B/36} ;\quad C = D \times A;\quad E = \sum {C \times F} .$

式中：A为标准木单个果实平均产种量；B为每株标准木果实产种量；C为标准木平均产种量；D为标准木的平均果实数量；E为整个样地结实植株产种量；F为样地结实个体数量。

2.2.4 幼苗调查

2010年5月，在固定样地每一灌木样方中调查文冠果实生苗幼苗数量、年龄、高度、基径和冠幅。样地中幼苗的年龄通过主茎上的芽鳞痕确定。

2.2.5 幼苗生物量调查

在每块固定样地分别选取3个1～5年生文冠果实生苗标准株作为各生境测定株，整株挖下，带回实验室清洗干净，分为根、茎、叶3部分。在80 ℃条件下烘干至恒重，分别称量每株幼苗干物质质量，合并同一生境中同一年龄实生苗生物量数据，求其平均值。计算公式如下：

${\rm{RSR}} = {\rm{RB}}/{\rm{AB}};\quad {\rm{LBR}} = {\rm{LB}}/{\rm{TB}};\quad {\rm{SBR}} = {\rm{SB}}/{\rm{TB}};\quad {\rm{RBR}} = {\rm{RB}}/{\rm{TB}}.$

式中：RSR为根冠比；RB为根生物量；AB为地上部分生物量；LBR为叶片生物量比；LB为叶片生物量；TB为总生物量；SBR为茎生物量比；SB为茎生物量；RBR为根生物量比。

2.3 数据分析

所有数据用SPSS 16.0软件进行处理，绘图用Origin8.0，LSD法进行多重比较。用相关性分析方法分析幼苗定居与环境因子的关系。

3 结果与分析 3.1 不同生境文冠果种子的萌发

各坡向均有1年生文冠果实生苗，但不同坡向实生苗平均数量不同(表 2)。1年生文冠果实生苗数量在阳坡相对较多(632株·hm-2)，而在半阴坡相对较少(484株·hm-2)，阳坡与半阳坡、半阴坡差异显著(P＜0.05)。各坡向文冠果种子幼苗转化率均较低且有差异，3个坡向文冠果种子幼苗转化率表现为半阴坡(0.57%)＞半阳坡(0.43%)＞阳坡(0.25%)。

表 2 不同坡向文冠果种子幼苗转化率 Tab.2 Ratio of Xanthoceras sorbifolia seedlings to fruit in different aspects
3.2 不同坡向文冠果实生苗年龄结构

随着年龄增加，文冠果实生苗数量逐渐减少(图 1)。1年生文冠果实生苗数量占总数的42.07%，而5年生文冠果实生苗数量只占总数的7.92%。各年龄阶段(1～5年生)文冠果实生苗数量均表现为阳坡＞半阳坡＞半阴坡。阳坡1～5年生文冠果实生苗数量分别占总数的43.08%，21.40%，15.13%，12.13%和8.25%，而半阴坡1～5年生文冠果实生苗数量分别占总数的41.47%，21.42%，16.97%，12.60%和7.54%。

图 1 不同生境下文冠果实生苗的年龄组成 Fig. 1 Age structure of Xanthoceras sorbifolia seedling in different habitats
3.3 文冠果实生苗生长指标

阳坡、半阳坡和半阴坡光照、水分等环境条件均存在差异(图 2)，这使实生苗存在不同的适应策略。1～5年生实生苗的高度、基径和冠幅均表现为阳坡＞半阳坡＞半阴坡。随着年龄增加，阳坡和半阳坡实生苗高度、基径、冠幅与半阴坡差异越来越显著(P＜0.05)。可见，阳坡生境更有利于实生苗的生长发育。

图 2 不同坡向文冠果实生苗生长指标 Fig. 2 Growth indexes of Xanthoceras sorbifolia seedling in different aspects
3.4 文冠果实生苗干物质分配

随着年龄增加，文冠果幼苗地上、地下生物量显著(P＜0.05)增加，1～5年生文冠果地下生物量均大于地上生物量，说明文冠果幼苗将更多的资源投入到了根系生长。地上、地下生物量均表现为阳坡＞半阳坡＞半阴坡，且差异显著(P＜0.05)。由于环境的异质性，不同坡向文冠果根冠比最大值出现的年龄阶段不同。阳坡、半阴坡2年生幼苗根冠比最大，而半阳坡4年生幼苗根冠比最大(表 3)。

表 3 不同坡向文冠果实生苗生物量分配① Tab.3 Biomass allocation of Xanthoceras sorbifolia seedling in different habitat

阳坡除3年生文冠果茎干质量与半阳坡差异不显著(P＞0.05)外，1～5年生实生苗茎干质量、叶干质量和根干质量均显著大于半阳坡和半阴坡(P＜0.05)，而且这种差异随着年龄增加有扩大的趋势(图 3)。阳坡1年生文冠果茎干质量比半阳坡和半阴坡分别多25%和37%，叶干质量分别比半阳坡和半阴坡多17%和43%，根干质量分别比半阳坡和半阴坡多24%和52%。而阳坡5年生文冠果茎干质量分别比半阳坡和半阴坡多47%和64%，叶干质量分别比半阳坡和半阴坡多38%和64%，根干质量分别比半阳坡和半阴坡多17%和45%。随着幼苗年龄增加，阳坡与半阳坡和半阴坡的茎生物量比、叶生物量比和根生物量比差异越来越显著(P＜0.05)。

图 3 不同生境文冠果实生苗各组分生物量 Fig. 3 Modular biomass of Xanthoceras sorbifolia seedling in different habitats
3.5 环境因子对文冠果幼苗密度与生长的影响

为了确定哪些环境因素对文冠果幼苗数量与生长有重要影响，本研究选择7个环境因子与实生苗数量、幼苗高度及幼苗生物量进行相关性分析(表 4)。幼苗数量与光照强度显著正相关(r=0.993)，与总盖度显著负相关(r=-0.996)。幼苗高度与土壤含水量显著负相关(r=-1.0)。总盖度与幼苗生物量极显著负相关(P＜0.01)，光照强度与幼苗生物量极显著正相关(r=1.0)。

表 4 幼苗数量、幼苗高度和幼苗生物量与环境因子的相关性分析① Tab.4 Correlation analysis bewteen seedling number, height, biomass and environment factor
4 结论与讨论

从种子萌发到幼苗定居是植物生活史中最敏感的阶段，也是植物有性生殖的关键环节(王伯荪等，1996；周先叶等，1997；Hammond et al., 1995)，决定着种群的命运及以后的群落组成与结构(班勇，1995)。阳坡种子幼苗转化率低于半阳坡和半阴坡，主要是阳坡水分条件限制了文冠果种子的萌发，但阳坡文冠果1年生实生苗数量却多于半阳坡和半阴坡，这与阳坡种子产量较大有很大的关系。当种子萌发受阻碍时，植物会产生更多的种子以抵消萌发受阻对生殖造成的影响。

随着年龄增加，各坡向文冠果实生苗数量均逐渐减少，说明环境条件对文冠果实生苗定居过程有很大的影响。较大年龄实生苗数量的多少关系到文冠果种群更新和持续发育。陈志刚等(2005)对锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)和水青冈(Fagus engleriana)的研究、付婵娟等(2009)对神农架巴山冷杉(Abies fargesii)的研究及马莉薇等(2010)对栓皮栎(Quercus variabilis)的研究均表明较大年龄的实生苗数量较少。本研究调查中发现，阳坡实生苗数量大于半阳坡和半阴坡，这主要由于文冠果为阳生树种，阳坡生境良好的光照条件和较少的土壤含水量满足文冠果喜光耐旱的生长特性，有利于实生苗的生长。因此，阳坡生境有利于文冠果实生苗的定居。

种子大小显著影响幼苗的最初大小和生长高度(柯文山等，2000；Du et al., 2008；Cordazzo，2002；Upadhaya et al., 2007)，阳坡生境文冠果种子饱满，大种子相对中等种子和小种子较多(郭有燕，2013)，因此，实生苗生长较半阳坡和半阴坡快。植物的地上部分和根系具有相关性，根冠比是衡量地上和地下部分生物量分配的重要指标(李利等，2002)，当环境条件发生变化时，地上、地下生物量分配比例也会发生变化(潘瑞炽等，1998)。本研究也得出了相同的结论。由于地形差异，不同坡向形成了不同的微生境，阳坡生境根冠比相对半阳坡、半阴坡较大，这与坡向的水分条件差异有很大关系。植物在水分受限制的情况下，通常会将更多的生物量分配到根系(鲜骏仁等，2007)。本研究与鲜骏仁等(2007)对岷江冷杉(Abies faxoniana)的研究结果一致。

阳坡生境文冠果种子萌发率较低，但当萌发成苗之后，却有利于文冠果幼苗的定居，实生苗状况和生物量均好于半阳坡和半阴坡，该生境文冠果实生苗可以更好地利用资源，缩短进入主林层的时间。因此，在陕北黄土高原丘陵沟壑区文冠果人工林经营中应尽可能地选择阳坡生境，为文冠果能源林培育和持续利用奠定基础。本研究对黄土丘陵区不同坡向文冠果实生苗更新特征进行了详细研究，今后应进一步研究不同坡向文冠果幼苗到成株阶段的特征及表现。

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黄土高原丘陵区文冠果天然种群实生苗更新特征
郭有燕, 张文辉, 周建云, 何景峰, 李彦华