林业科学  2015, Vol. 51 Issue (2): 1-10   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150201
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文章信息

张亚芳, 李登武, 王梅, 刘盼
Zhang Yafang, Li Dengwu, Wang Mei, Liu Pan
黄土高原不同地区杜松种群结构与动态
Population Structure and Dynamics of Juniperus rigida in Different Regions of Loess Plateau
林业科学, 2015, 51(2): 1-10
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(2): 1-10.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150201

文章历史

收稿日期:2013-12-31
修回日期:2014-04-30

作者相关文章

张亚芳
李登武
王梅
刘盼

黄土高原不同地区杜松种群结构与动态
张亚芳1, 李登武1, 2, 王梅1, 3, 刘盼1    
1. 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100;
2. 宁夏贺兰山森林生态定位研究站 银川 750000;
3. 西藏职业技术学院 拉萨 850000
摘要:【目的】 对黄土高原不同地区杜松种群结构与动态进行比较研究,阐明黄土高原地区杜松种群的生存现状与数量动态,揭示种群的发展趋势,为杜松种群恢复策略的制定提供依据。【方法】 采用样地调查法,选取黄土高原5个地区(内蒙古武川、山西浑源、陕西府谷、宁夏贺兰山和河北涿鹿)的杜松种群,根据杜松生活史特点并借鉴前人研究方法,划分种群径级、高度级和冠幅级,分别绘制其种群结构图。采用空间代替时间的方法,即用杜松的径级结构代替年龄结构,编制静态生命表,绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。应用生存分析中的4个函数(生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数)分析杜松种群动态。【结果】 5个种群的径级结构均有不同程度的缺失; 涿鹿和浑源种群的高度结构相对完整; 5个种群的冠幅结构均有一定程度的缺失,武川、涿鹿和浑源3个种群冠幅面积大多集中在2 m2以内,贺兰山种群的冠幅面积大多在3 m2以上;种群静态生命表表明,杜松种群不同龄级的存活量差别较大,存活量随龄级的增加逐渐减少; 死亡率和消失率最高的均为Ⅳ龄级; 期望寿命最高的是Ⅰ龄级,武川种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型,其余种群则趋于Deevey-Ⅱ型;各种群死亡率和消失率曲线变化趋势基本一致,生存分析表明,武川种群前期略减、中期稳定、后期衰退,府谷种群前期锐减、中期稳定、后期衰退,涿鹿和浑源种群前期锐减、后期衰退,贺兰山种群则呈现前期略减、后期衰退的特征。【结论】 黄土高原不同地区杜松种群的径级、高度级和冠幅级结构均表现出一定的差异性。涿鹿和浑源种群密度相对较大且有一定幼龄植株储备,种群表现出一定的更新发展潜力; 府谷种群存在相当数量的中老龄株; 府谷、武川和贺兰山种群的径级结构相对完整,但种群密度较小且缺失幼龄植株。杜松从幼树成长为大树的过程中受到了相当程度的环境筛选和竞争压力,大树的生存能力增强。涿鹿和浑源种群有一定的幼苗储备,若改善生态环境保证幼苗的生存发展,种群是可以恢复与更新的; 府谷种群幼苗库的储备缺少,若不进行补充可能会限制种群的更新发展。在天然杜松种群的保护工作中,要注意保护萌蘖苗,防止动物啃食尤其人为放牧等的影响; 针对杜松种子自然条件下萌发率低的特性,应人为采取相关的技术措施,促其萌发; 对于府谷种群等老龄化严重的杜松种群,应该借助人工补充幼苗以保证种群的更新发展。
关键词杜松    种群结构    静态生命表    存活曲线    生存分析    
Population Structure and Dynamics of Juniperus rigida in Different Regions of Loess Plateau
Zhang Yafang1, Li Dengwu1, 2, Wang Mei1, 3, Liu Pan1    
1. College of Forestry, Northwest A & F University Yangling 712100;
2. Ningxia Helan Mountain Forest Ecosystem Orientational Research Station Yinchuan 750000;
3. Tibet Vocational Technical College Lhasa 850000
Abstract: [Objective]Population structure and dynamics of plant can reflect the survival of the population and display the interaction between plant and environment. It is an important content of population ecology, and it has significant implications to protection and utilization of plant resources. Juniperus rigida is a wild tree species with priority for protection in Loess Plateau, a comparative study on structure and dynamics of Juniperus rigida populations in different regions of Loess Plateau was carried out to analyze population survival and dynamics of Juniperus rigida in Loess Plateau, in order to reveal the trend of population development. This study would have important theoretical and practical significance for developing strategies of rehabilitating Juniperus rigida population.[Method]A field survey was carried out on 5 populations of Juniperus rigida selected in 5 different regions in Loess Plateau (Wuchuan, Inner Mongolia; Zhuolu, Hebei; Hunyuan, Shanxi; Fugu, Shaanxi; Helanshan, Ningxia) by using sample plots. According to the characteristics of life history of the species and considering results from previous studies, diameter, height and crown width were divided into classes and population structure was constructed using the classes. Static life table, survival curve, mortality curve, disappearance rate curve were produced using space to replace time, i.e. diameter structure instead of age structure. 4 functions (survival, accumulative mortality, mortality density, and hazard rate) of survival analysis were used to analyze population dynamics of Juniperus rigida.[Result] Different extents of absence of some diameter classes was found in diameter structure of 5 populations; Height structures of Zhuolu and Hunyuan populations were relatively complete; Certain extent of absence of crown-width classes were found in the 5 populations, the crown coverage of Wuchuan, Zhuolu and Hunyuan populations were mostly within 2 m2, while Helanshan population was mostly larger than 3 m2. The static life table showed that there were large differences of number of survival trees among different age classes, the number of survival trees decreases with age; the highest rate of mortality and disappearance rate were both in age class IV; and the highest life expectancy was in age class I. Two types of the survival curves of 5 populations were found, Wuchuan fitted Deevey-III while the others tended fit Deevey-II. The changes of mortality and disappearance rate were in similar trends for the 5 populations. Four survival curves of 5 populations showed that, the populations Wuchuan and Fugu reduced at young ages, grew stably at middle ages and declined at old ages, and Fugu showed a sharper reduction, while the populations Zhuolu and Hunyuan had a steep reduction in early growth and a late recession, and the population Helanshan reduced slightly at young ages and recessed late.[Conclusion]There were some differences among 5 populations of different regions in the structures of diameter class, height class and crown width class. Populations of Zhuolu and Hunyuan showed regeneration potential as the population density of them were relatively large and they also had a certain number of young plants; Fugu population had a considerable number of aging plant; the diameter class structures of Fugu, Wuchuan and Helanshan were relatively complete, while the population density were smaller and young plants were comparatively rare. There were environmental screenings and competitive pressures in the process of young trees growing up into big trees, and the survival ability of the big trees were stronger. The populations Zhuolu and Hunyuan could be restored and updated if the ecological environment could be improved as there were some young trees in Zhuolu and Hunyuan populations; the regeneration and development of Fugu population lacking young trees would be limited without the supplementation of young trees. In order to protect the populations of Juniperus rigida, attentions should be paid to protecting the young trees; and measures should be taken to promote germination as it was low under natural conditions; For populations with serious aging such as Fugu population, supplementary plantings should be used to ensure regeneration and development of the populations.
Key words: Juniperus rigida    population structure    static life table    survival curve    survival analysis    

植物种群结构与动态是种群生态学的重要内容,研究不同地区种群的结构与动态不仅可以反映种群的生存现状,而且可以展现植物与外界环境相互作用的结果,对植物资源的保护及利用具有重要意义(Molles,2000Fuchs et al., 2000Chapman et al., 2001康华靖等,2007刘方炎等,2010)。种群结构主要包括年龄结构、径级结构、冠幅结构和高度结构等,可以反映种群内不同个体数量的分布状况,是种群动态研究的基础工作(Johnson,1997张文辉,1998李先琨等,2006)。生命表和存活曲线是研究种群数量动态的重要工具(Harcombe,1987Armesto et al., 1992张文辉等,1999吴承祯等,2000潘丽梅等,2011),利用生存分析的4个函数(生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数、危险率函数)结合生命表揭示种群的生存规律,被广泛应用于种群动态研究(杨凤翔等,1991卢杰等,2010宋萍等,2008)。

杜松(Juniperus rigida)属柏科(Cupressaceae)刺柏属(Juniperus)常绿乔木,分布于黄土高原多个省区,是黄土高原地区重点保护野生植物(李登武,2009)和陕西省地方重点保护植物(李景侠等,1999)。杜松喜光,耐干旱瘠薄和寒冷气候,对土壤适应能力强,树形优美,可用于干旱地区造林、城市绿化,是优良的水土保持、防风固沙、芳香和用材树种,也是特定条件下黄土高原地区尤其基岩山地造林的重要树种(朱志诚,1991)。受多年来砍伐、放牧等人类活动的影响,天然杜松林现已遭到破坏,大多沦为次生林,生长在立地条件很差的地带(刘争名,2010)。杜松林是黄土高原的水土保持林,对保持生态平衡、改善当地气候、综合治理黄土高原有重要的科学价值和现实意义(乐连生,1987)。近年来有关杜松种群和群落方面的研究较多,如Huh等(2000)研究了杜松和韩国桧(Juniperus coreana)的基因多样性与种群结构,刘雨等(2011)研究了宁夏贺兰山杜松群体的表型多样性,褚胜利(2007)、禇胜利等(2008a;2008b)和康霞等(2012)研究了府谷、镶黄旗黄花山的杜松种群结构与分布格局,朱志诚(1991)赵利清等(2011)研究了陕北黄土高原、准格尔的杜松疏林的群落特征,但有关杜松不同地区种群动态的系统研究尚未见报道。本研究在已有研究的基础上,选择黄土高原杜松种群分布的5个典型区域,采用统一的调查与研究方法,对该地区杜松种群的结构与动态进行比较研究,旨在阐明黄土高原不同地区杜松种群的生存现状与数量动态,从种群动态方面初步揭示杜松种群对破碎化生境的响应机制,以期为杜松种群的保护与可持续利用及资源管理提供理论依据,同时对该种群恢复策略的制定具有重要的理论和现实意义。

1 研究区概况

本研究选取的5个杜松种群分别位于黄土高原5个不同地区:内蒙古武川、山西浑源、陕西府谷、宁夏贺兰山和河北涿鹿。涿鹿种群位于河北省小五台山地区,浑源种群位于山西省东北部,2个种群都处在黄土高原东部边缘地带,属温带大陆性气候,夏季温热多雨,冬春寒冷干燥。武川种群位于内蒙古中部大青山北麓,属半旱半干旱大陆性气候。府谷种群位于陕西省最北端府谷县杜松自然保护区境内,属半干旱大陆性气候。贺兰山种群位于宁夏贺兰山东坡苏峪口,位于黄土高原西北边缘,具有独特的山地气候特征,气候多变。各种群的植被类型多为杜松纯林,偶有少量杏树(Prunus armeniaca)和白桦(Betula platyphylla)伴生。研究区概况见表 1

表 1 研究区概况 Tab.1 Survey of study area
2 研究方法 2.1 样地调查

经充分踏查后,在不同地区各设置3块20 m×20 m样地,共15块,在每块样地内沿对角线设置5个3 m×3 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。详细测定并记录各调查样地的植被类型、土壤类型、海拔、坡度、坡向、郁闭度和地形等生境因素指标及群落常规数量指标。对于乔木树种,以样地一边为X轴、以其垂直边为Y轴建立平面直角坐标系,记录每一株杜松及伴生种的坐标值,测定胸径、树高和冠幅等指标(张文辉等,2005)。

2.2 种群结构划分

根据杜松的生活史特点并借鉴前人研究方法,将杜松胸径分为Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ和Ⅶ共7个径级,从胸径0 cm起,每增加2 cm为一个径级,DBH≥12 cm的为Ⅶ级(褚胜利等,2008b;赵利清等,2011康霞等,2012)。将杜松的高度分为a,b,c,d,e,f,g,h和i共9个高度级,从高度0 cm起,每增加0.5 m为一个高度级,H≥4 m的为i级(李文良等,2009)。杜松的冠幅以经过树冠中心的2个直径的乘积来表示,将杜松的冠幅分为1,2,3,4,5,6和7共7个等级,从冠幅0 m2起,每增加1 m2为一个冠幅级,冠幅≥6 m2的为7级(甄江江等,2008卢杰等,2013)。统计各个分级杜松株数,绘制杜松种群径级、高度级和冠幅级的结构图。

2.3 种群静态生命表和存活曲线

种群的静态生命表对于种群动态研究具有重要意义。本研究采用空间代替时间的方法,即用杜松的径级结构代替年龄结构分析种群动态。生命表主要包含以下数据:龄级等级xx龄级的存活个体数ax、标准化存活量lx、死亡量dx、死亡率qxxx+1的平均存活量Lx、总寿命Tx、期望寿命ex和消失率Kx。生命表中各项可以根据ax求出:lx=ax/a1×1 000;dx=lx-lx+1qx=dx/lxLx=(lx+lx+1)/2;${T_x} = \sum\limits_x^\infty {{l_x}} $;ex=Tx/lxKx=lnlx-lnlx+1。式中:a1为第一龄级的存活个体数,lx+1为x+1龄级的标准化存活量。根据各种群的径级结构数据编制静态生命表,绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。由于本研究调查的是天然种群,而且是“空间推时间”、“横向导纵向”,在编表过程中会出现死亡率为负的情况,因此,采用匀滑技术对ax进行了匀滑修正(江洪,1992张文辉,1998)。

2.4 生存分析

应用生存分析中的4个函数分析杜松种群动态:生存函数Si、积累死亡率函数Fi、死亡密度函数fi和危险率函数λi。估算公式(杨凤翔等,1991卢杰等,2010宋萍等,2008)如下:

$\begin{array}{l} {S_i} = {P_1}{P_2} \ldots {P_i};\\ {S_{i - 1}} = {P_1}{P_2} \ldots {P_{i - 1}};\\ {F_i} = 1 - {S_i};\\ {f_i} =({S_{i - 1}} - {S_i})/{h_i} = {q_i}{S_{i - 1}}/{h_i};\\ {\lambda _i} = {f_i}/{S_i} = 2{q_i}/[{h_i}(1 + {p_i})]. \end{array}$

式中:Pi为存活率;hi为区间长度;qi为死亡率。

3 结果与分析 3.1 种群结构 3.1.1 种群径级结构

种群的径级结构可以代替年龄结构反映种群的生存状态。黄土高原不同地区杜松种群的径级结构见图 1。由图 1可知,5个种群的径级结构均有不同程度的径级缺失:涿鹿和浑源种群的峰值均出现在Ⅱ径级,Ⅰ~Ⅲ径级株数最多(分别占总数的98.15%和94.44%),且均无Ⅵ径级以上的大树,说明种群相对年轻,存在一定数量的Ⅰ径级植株(DBH<2cm),表明这2个种群具有自我更新发展的潜力;武川、府谷和贺兰山种群除Ⅰ径级缺失外,其他各个径级都有植株分布,说明种群相对成熟,但小径级植株严重缺少,种群自我更新困难;府谷种群Ⅶ径级的植株占总数的56.52%,表明种群中的大树多,种群已进入老龄化阶段,表现出衰退迹象;贺兰山种群的径级结构波动较大,出现3个明显的峰值,这可能与该种群所在地复杂多变的环境条件相关。

图 1 杜松种群径级结构 Fig. 1 Diameter class structure of Juniperus rigida population
3.1.2 种群高度结构

植物种群高度可以描述种群的垂直结构,表现个体在群落垂直结构中的作用,对高度结构的研究可以说明种群特点及演替趋势(黄玉清等,2000梁士楚等,2002)。黄土高原不同地区杜松种群的高度结构见图 2。由图 2可知,涿鹿和浑源种群的高度结构相对完整,7个高度级均有植株分布,其他种群均为5个高度级。涿鹿种群c~g级株数占总数的92.73%,说明中间级的植株居多。浑源种群a~c级、d~f级和g~i级的株数分别占总数的42.11%,55.26%和2.63%,表明该种群中间级和高度级小的株数相对较多,高度级大的株数较少。武川种群e级株数最多,府谷种群i级株数最多,表明武川种群中间级株数较多而府谷种群高度级大的株数较多。贺兰山种群的峰值出现在中间的e级,d~g级的株数占总数的96.15%,表明该种群中间级的植株最多,植株高度集中在1.5~3.5 m。

图 2 杜松种群高度结构 Fig. 2 Height class structure of Juniperus rigida population
3.1.3 种群冠幅结构

冠幅是树冠的重要特征因子,是可视化的参数,可以在一定程度上反映树木的竞争力(符利勇等,2013)。黄土高原不同地区杜松种群的冠幅结构见图 3。由图 3可知,5个种群的冠幅结构均有一定程度的缺失,武川种群缺失中间的4级,涿鹿种群只有1级和2级,浑源种群缺失最大的6和7级,府谷和贺兰山种群均缺失最小的1级。武川、涿鹿和浑源3个种群的植株多集中在1和2级(比例均为70%以上),即其冠幅面积大多集中在2 m2以内。府谷种群冠幅结构波动较大,呈现多个峰值,可能是由于该种群所在地生境条件较差而导致的。贺兰山种群3~7级的株数占总数的88.46%,说明该种群的冠幅面积大多在3 m2以上。

图 3 杜松种群冠幅结构 Fig. 3 Crown width class structure of Juniperus rigida population
3.2 种群标准生命表和存活曲线 3.2.1 杜松种群标准生命表

将5个种群各径级相对应的龄级株数合并,编制杜松种群的标准生命表(表 2)。由表 2可知,杜松种群不同龄级的存活量差别较大,存活量随龄级的增加而逐渐减少。死亡率和消失率最高的均为Ⅳ龄级,其次为Ⅱ,Ⅲ龄级。随龄级增加,Ⅰ~Ⅳ龄级杜松的死亡率和消失率逐渐增加,这与杜松生长前期的环境筛选相关;其后死亡率和消失率逐渐下降,表明杜松大树对环境的适应能力增强。种群的期望寿命最高的是Ⅰ龄级,其次为Ⅱ,Ⅴ和Ⅲ龄级。Ⅰ~Ⅲ龄级的期望寿命高,说明这期间杜松种群的生理活动相对旺盛;Ⅴ龄级的期望寿命较高,可能是由于杜松进入中龄阶段后受到的筛选和竞争压力相对减弱所致。杜松种群标准生命表能反映黄土高原地区杜松种群的基本规律,说明了黄土高原地区杜松林的基本生存状态。

表 2 杜松种群标准生命表 Tab.2 Standard life table of Juniperus rigida populations
3.2.2 杜松各种群存活曲线

存活曲线能够直观反映种群的动态变化。以各种群径级相对应的龄级为横坐标,以各种群静态生命表中的标准化存活量为纵坐标,绘制杜松不同种群的存活曲线(图 4)。由图 4可知,各种群的存活曲线介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型之间。在检验存活状况是否符合Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型时,采用2种数学模型进行检验,即以指数方程式Nx=N0e-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲线,用幂函数Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲线。不同种群存活曲线的拟合方程见表 3。由表 3可知,武川种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型,而涿鹿、浑源、府谷和贺兰山4个种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型。

图 4 各地区杜松种群的存活曲线 Fig. 4 Survival curves of Juniperus rigida populations in different sample plots
表 3 各地区杜松种群存活曲线的拟合方程 Tab.3 Survival curve fitting equations of Juniperus rigida populations in different sample plots
3.3 死亡率和消失率曲线

以杜松各径级相对应的龄级为横坐标,以静态生命表中死亡率(qx)和消失率(Kx)的函数值为纵坐标,绘制杜松种群的死亡率曲线及消失率曲线(图 5)。由图 5可知,随龄级增加,武川、府谷、贺兰山种群的死亡率和消失率曲线变化趋势保持一致,涿鹿和浑源种群的死亡率和消失率分别在Ⅳ,Ⅴ龄级出现差异。武川种群死亡率和消失率曲线呈双峰型,死亡率在生长前期和中期(Ⅱ,Ⅳ龄级)达到高峰,说明杜松在生长前期受到环境筛选且在中期存在竞争。府谷种群死亡率和消失率曲线呈单峰型,峰期(Ⅳ龄级)的出现可能与进入中间阶段植株间激烈的竞争相关。贺兰山种群死亡率和消失率曲线呈双峰型,表明杜松在幼苗时期(Ⅰ龄级)存在资源竞争大量死亡,后期(Ⅵ龄级)由于逐渐生理衰老等原因造成了死亡率峰期的出现。涿鹿和浑源种群的死亡率分别在Ⅳ,Ⅴ龄级达到最大值(1.00),这与种群缺乏大龄植株相关;消失率均在Ⅲ龄级达到最大值,这可能是由种群密度引起的。

图 5 各地区杜松种群死亡率和消失率曲线 Fig. 5 Mortality and killing power curves of Juniperus rigida populations in different sample plots
3.4 生存分析

以杜松各径级相对应的龄级为横坐标,以生存分析的4个函数值为纵坐标,绘制不同杜松种群的生存率曲线、积累死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线(图 6)。由图 6可知,随龄级增加,各地区杜松种群呈现生存率和积累死亡率曲线互补、死亡密度和危险率曲线基本一致的趋势。涿鹿和浑源种群的生存率单调递减,与之对应的积累死亡率单调递增,下降和增加的幅度均表现出前期高于后期的趋势,2个种群的死亡密度均先增后减,在Ⅱ龄级达到峰值,表明杜松在幼龄时期死亡率较高,种群呈现前期锐减、后期衰退的特征。府谷种群的存活率和积累死亡率在Ⅳ~Ⅵ龄级出现短暂的稳定期,死亡密度和危险率均在Ⅳ龄级达到峰值,表明种群在前期的高死亡率后出现了一段死亡率较低的时期,种群呈现前期锐减、中期稳定、后期衰退的特征。武川种群的生存率和积累死亡率在Ⅱ,Ⅳ龄级出现稳定期,死亡密度和危险率2次先增后减且在Ⅱ,Ⅳ龄级达到峰值,说明种群在前期短暂的高死亡率后略有波动但大致稳定,种群具有前期略减、中期稳定、后期衰退的特征。贺兰山种群的积累死亡率在短暂稳定期后单调递增且增幅不变,死亡密度在Ⅲ龄级后保持稳定,说明种群在前期的低死亡率之后保持较高的死亡率,种群呈现前期略减、后期衰退的特征。

图 6 各地区杜松种群生存率、积累死亡率、死亡密度和危险率曲线 Fig. 6 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality density rate, and hazard rate functional curves of Juniperus rigida populations in different sample plots
4 结论与讨论

种群结构分析表明,5个地区杜松种群的径级、高度级和冠幅级结构均有不同程度的缺失,其变化趋势表现出一定的差异性。涿鹿和浑源种群处在黄土高原东部边缘地带,水热条件较好,种群密度相对较大且有一定幼龄植株储备,种群表现出一定的更新发展潜力(康霞等,2012)。与大部分杜松种群缺乏大龄株不同,府谷种群存在相当数量的中老龄株,表明府谷县杜松自然保护区内的杜松大树受到了很好的保护(褚胜利等,2008b)。府谷、武川和贺兰山种群的径级结构相对完整,但种群密度较小且均缺失Ⅰ径级,这可能由于3个种群所处的黄土高原西北部水热条件较差,幼苗所经受的环境筛选作用也更强烈,造成了种群幼龄植株缺乏。

生命表是种群动态分析的一个重要途径,Wretten(1980)指出:“从很多森林得到的生命表可以综合为标准生命表”;江洪(1992)在研究云杉(Picea asperata)种群生命表时认为:“各林型的生命表表现的是不同生境条件下的种群数量,是以标准生命表为基础的变形,而标准生命表反映的是种群基本属性”;张文辉(1998)在研究裂叶沙参(Adenophora lobophylla)时也表明将很多森林的生命表综合为“标准生命表”,可用来与其他森林比较;甄江江等(2008)在研究四合木(Tetraena mongolica)、申仕康等(2008)在研究猪血木(Euryodendron excelsum)时也采用了标准生命表的方法,效果良好。因此,本研究在对黄土高原不同地区杜松种群数量统计的基础上,编制静态生命表,分析其存活曲线、死亡率曲线和寿命期望等参数,可以反映该种群的基本属性。

标准生命表分析显示,杜松在生长前期一直保持较高的死亡率和消失率,表明杜松从幼树成长为大树的过程中受到了相当程度的环境筛选和竞争压力;中期之后死亡率和消失率逐渐下降,期望寿命略有增加,表明杜松大树的生存能力增强,这与卢彦昌等(2006)对黄龙山林区辽东栎(Quercus liaotungensis)种群结构与动态研究的结果相似。武川种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型,其余4个种群趋于Deevey-Ⅱ型。随龄级增大,杜松不同种群的死亡率和消失率曲线的变化趋势基本一致:武川和贺兰山种群波动较大,呈双峰型曲线;涿鹿和浑源种群的消失率均在Ⅲ龄级达到高峰期,表明在杜松生长前期种群所在群落可能存在激烈的资源争夺。这一结果与卢杰等(2013)对藏东南高山松(Pinus densata)种群的研究结果相似。

生存分析结果表明,武川种群呈现前期略减、中期稳定、后期衰退的特征,种群的波动性较大。涿鹿和浑源种群前期锐减、后期衰退,2个种群均有一定的幼苗储备,若改善生态环境保证幼苗的生存发展,种群是可以恢复与更新的,这与张文辉等(2005;2008)对秦岭冷杉(Abies chensiensis)种群和巴山北坡栓皮栎(Quercus variabilis)种群的研究结果相似。府谷种群具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的特征,生长中后期(Ⅳ~Ⅵ龄级)死亡密度逐渐降低,说明大龄植株的死亡率相对较低,这在一定程度上表明保护区封山育林措施对大树保护的有效性,但缺乏杜松实生苗和幼树,幼苗储备缺少,若不进行补充可能会限制种群的更新发展。贺兰山种群前期略减、后期衰退,在幼苗期有短暂的低死亡率时期,这与贺兰山特殊的山地气候相关,种群所在地相对适宜的小气候可能保证了杜松幼苗生长。

杜松可通过种子繁殖和营养体进行繁殖,且通过萌蘖产生幼株是其主要方式(褚胜利等,2007),因此,在天然杜松种群的保护工作中,要注意保护萌蘖苗,防止动物啃食尤其人为放牧等的影响;针对杜松种子自然条件下萌发率低的特性,应人为采取相关的技术措施,促其萌发,使杜松种群的有性繁殖也在其更新中发挥作用,以维持其遗传多样性(Lockhart et al., 2007);对于府谷等老龄化严重的杜松种群,应该借助人工补充幼苗以保证种群的更新发展。

参考文献(References)
[1] 褚胜利.2007.濒危植物杜松群落特征及种群结构与适应性研究.杨凌: 西北农林科技大学硕士学位论文.
(Chu S L. 2007. Study on community characters, population structure and adaptability of endangered plant Juniperus rigida. Yangling: Ms thesis of Northwest A & F University[in Chinese]).(1)
[2] 禇胜利, 李登武, 李景侠.2007.陕西府谷自然保护区杜松种群的空间分布格局及其动态.植物资源与环境学报, 16(4): 34-37.
(Chu S L, Li D W, Li J X. 2007. Spatial distribution patterns and dynamics of Juniperus rigida population in Fugu Nature Reserve of Shaanxi Province. Journal of Plant Resources and Environment, 16 (4): 34-37[in Chinese]).(1)
[3] 禇胜利, 李登武, 李景侠.2008a.陕西府谷杜松自然保护区杜松群落特征研究.干旱地区农业研究, 26(2): 165-170.
(Chu S L, Li D W, Li J X. 2008a. Study on the feature of Juniperus rigida community in Fugu Nature Reserve in Shaanxi Province. Agricultural Research in the Arid Areas, 26 (2): 165-170[in Chinese]).
[4] 禇胜利, 李登武, 李景侠.2008b. 陕西府谷自然保护区杜松种群结构与生命表分析. 四川大学学报:自然科学版, 45(1): 176-180.
(Chu S L, Li D W, Li J X. 2008b. Study on the population structure and life table of the endangered population of Juniperus rigida in Fugu Nature Reserve in Shaanxi Province. Journal of Sichuan University(Natural Science Edition), 45 (1): 176-180[in Chinese]).
[5] 符利勇, 孙 华, 张会儒, 等.2013.不同郁闭度下胸高直径对杉木冠幅特征因子的影响.生态学报, 33(8): 2434-2443.
(Fu L Y, Shun H, Zhang H R, et al. 2013. Effects of diameter at breast height on crown characteristics of Chinese Fir under different canopy density conditions. Acta Ecologica Sinica, 33 (8): 2434-2443[in Chinese]).(1)
[6] 黄玉清, 李先琨, 苏宗明.2000.元宝山南方红豆杉种群结构——Ⅱ、高度结构.广西植物, 20(2): 126-130.
(Huang Y Q, Li X K, Su Z M. 2000. Structure of Taxus chinensis var. mairei population in Yuanbaoshan of Guangxi, China—Ⅱ.Height structure. Guihaia, 20 (2): 126-130[in Chinese]).(1)
[7] 江 洪.1992.云杉种群生态学.北京: 中国林业出版社.
(Jiang H. 1992. Population ecology of Picea asperata. Beijing: China Forestry Publlshing House.[in Chinese])(2)
[8] 康华靖, 陈子林, 刘 鹏, 等.2007.大盘山自然保护区香果树种群结构与分布格局.生态学报, 27(1): 389-396.
(Kang H J, Chen Z L, Liu P, et al. 2007. The population structure and distribution pattern of Emmenopterys henryi in Dapanshan Natural Reserve of Zhejiang Province. Acta Ecologica Sinica, 27(1): 389-396[in Chinese]).(1)
[9] 康 霞, 姚云峰, 李钢铁, 等.2012. 镶黄旗黄花山天然杜松林群落结构与种群分布格局研究.林业资源管理, (2): 47-53.
(Kang X, Yao Y F, Li G T, et al. 2012. Research on community structure and patterns of population distribution of natural juniper forest in the Huanghua Mountains of Xianghuang Banner. Forest Resources Management, (2): 47-53[in Chinese]).(3)
[10] 乐连生.1987.府谷杜松资源与保护.陕西林业科技, (4): 20-22.
(Le L S. 1987. Resources and conservation of Juniperus rigida in Fugu County, Shaanxi Province. Shaanxi Forestry Science and Technology, (4): 20-22[in Chinese]).(1)
[11] 李登武.2009.陕北黄土高原植物区系地理研究.杨凌: 西北农林科技大学出版社.
(Li D W. 2009. Study on floristic geography in the Loess Plateau of Northern Shaanxi Province. Yangling: Northwest A & F University Press[in Chinese]).(1)
[12] 李景侠, 张文辉, 杨赵洁.1999.陕西省地方重点保护植物及保护对策.西北林学院学报, 14(3): 6-12.
(Li J X, Zhang W H, Yang Z J. 1999. On the important native conservated plants in Shaanxi Province and strategies of conservation. Journal of Northwest Forestry University, 14 (3): 6-12[in Chinese]).(1)
[13] 李文良, 张小平, 郝朝运, 等.2009.湘鄂皖连香树种群的年龄结构和点格局分析.生态学报, 29(6): 3221-3230.
(Li W L, Zhang X P, Hao Z Y, et al.2009. Age structure and point pattern analysis of four Cercidiphyllum japonicum populations in three provinces of Hunan, Hubei and Anhui. Acta Ecologica Sinica, 29 (6): 3221-3230[in Chinese]).(1)
[14] 李先琨.2006.濒危植物元宝山冷杉与南方红豆杉种群生态学研究.北京: 科学出版社.
(Li X K. 2006. Study on population ecology of endangered plant Abies yuanbaoshanensis and Taxus chinensis var. mairei. Beijing: Science Press.[in Chinese])(1)
[15] 梁士楚, 王伯荪.2002.红树植物木榄种群高度结构的分形特征.植物生态学报, 26(4): 408-412.
(Liang S C, Wang B S. 2002. Fractal characteristics of the height structure of Bruguiera gymnorrhiza population. Chinese Journal of Plant Ecology, 26 (4): 408-412[in Chinese]).(1)
[16] 刘方炎, 李 昆, 廖声熙, 等. 2010. 濒危植物翠柏的个体生长动态及种群结构与种内竞争. 林业科学, 46(10): 23-28. (Liu F Y, Li K, Liao S X, et al. 2010. Interspecific competition, population structure and growth dynamics of endangered plant Calocedrus macrolepis. Scientia Silvae Sinicae, 46 (10): 23-28.[in Chinese])(1)
[17] 刘 雨, 李登武, 秦廷松, 等.2011.宁夏贺兰山杜松天然群体的表型多样性.浙江农林大学学报, 28(4): 619-627.
( Liu Y, Li D W, Qin T S, et al. 2011. Phenotypic diversity for natural populations of Juniperus rigida in the Helan Mountains of Ningxia. Journal of Zhejiang A & F University, 28 (4): 619-627[in Chinese]).(1)
[18] 刘争名.2010.府谷县杜松自然保护区建设初探.科技信息, (34): 363.
(Liu Z M. 2010. A preliminary study on the construction of Juniperus rigida Nature Reserve in Fugu County, Shaanxi Province. Science & Technology Information, (34): 363[in Chinese]).(1)
[19] 卢 杰, 郭其强, 郑维列, 等.2013.藏东南高山松种群结构及动态特征.林业科学, 49(8): 154-160.
(Lu J, Guo Q Q, Zheng W L, et al. 2013. Population structure and dynamic characteristics of Pinus densata in Southeast Tibet. Scientia Silvae Sinicae, 49 (8): 154-160[in Chinese]).(2)
[20] 卢 杰, 潘 刚, 罗大庆, 等.2010.濒危植物急尖长苞冷杉种群生命表分析.水土保持研究, 17(5): 212-216, 221.
(Lu J, Pan G, Luo D Q, et al. 2010. Analysis to the life table of endangered population Abies georgei. Research of Soil and Water Conservation, 17 (5): 212-216, 221[in Chinese]).(2)
[21] 卢彦昌, 张文辉, 陆元昌.2006.黄龙山林区不同培育措施对辽东栎种群结构与动态的影响.西北植物学报, 26(7): 1407-1413.
(Lu Y C, Zhang W H, Lu Y C. 2006. Effects of different management practices on population structure and dynamics of Quercus liaotungensis. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 26 (7): 1407-1413[in Chinese]).(1)
[22] 潘丽梅, 朱建华, 刘冰浩, 等.2011.广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析.园艺学报, 38(7): 1349-1355.
(Pan L M, Zhu J H, Liu B H, et al. 2011. Life table analysis of Dimocarpus confinis population in Guangxi Longhushan Nature Reserve. Acta Horticulturae Sinica, 38 (7): 1349-1355[in Chinese]).(1)
[23] 申仕康, 马海英, 王跃华, 等.2008.濒危植物猪血木(Euryodendron excelsum H. T. Chang)自然种群结构及动态.生态学报, 28(5): 2404-2412.
(Shen S K, Ma H Y, Wang Y H, et al. 2008. The structure and dynamics of natural population of the endangered plant Euryodendron excelsum H. T. Chang. Acta Ecologica Sinica, 28 (5): 2404-2412[in Chinese]).(1)
[24] 宋 萍, 洪 伟, 吴承祯, 等.2008.珍稀濒危植物桫椤种群生命过程及谱分析.应用生态学报, 19(12): 2577-2582.
(Song P, Hong W, Wu C Z, et al. 2008. Population life process and spectral analysis of rare and endangered plant Alsophila spinulosa. Chinese Journal of Applied Ecology, 19 (12): 2577-2582[in Chinese]).(2)
[25] 吴承祯, 洪 伟, 谢金寿, 等.2000.珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析.应用生态学报, 11(3): 333-336.
(Wu C Z, Hong W, Xie J S, et al. 2000. Life table analysis of Tsuga longibracteata population. Chinese Journal of Applied Ecology, 11 (3): 333-336[in Chinese]).(1)
[26] 杨凤翔, 王顺庆, 徐海根, 等.1991.生存分析理论及其在研究生命表中的应用.生态学报, 11(2): 153-158.
(Yang F X, Wang S Q, Xu H G, et al. 1991. The theory of survival analysis and its application to life table. Acta Ecologica Sinica, 11 (2): 153-158[in Chinese]).(2)
[27] 张文辉.1998.裂叶沙参种群生态学研究.哈尔滨: 东北林业大学出版社: 63-114.
(Zhang W H. 1998. Study on population ecology of Adenophora lobophylla. Haerbin: Northwest Forestry University Press, 63-114.[in Chinese])(3)
[28] 张文辉, 卢彦昌, 周建云, 等.2008.巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎种群结构与动态.林业科学, 44(7): 11-16.
(Zhang W H, Lu Y C, Zhou J Y, et al. 2008. Population structure and dynamics of Quercus variabilis in different habitats on northern slope of Bashan Mountain. Scientia Silvae Sinicae, 44 (7): 11-16[in Chinese]).
[29] 张文辉, 许晓波, 周建云, 等.2005.濒危植物秦岭冷杉种群数量动态.应用生态学报, 16(10): 1799-1804.
(Zhang W H, Xu X B, Zhou J Y, et al. 2005. Population dynamics of endangered plant species Abies chensiensis. Chinese Journal of Applied Ecology, 16 (10): 1799-1804[in Chinese]).(1)
[30] 张文辉, 祖元刚.1999.濒危种裂叶沙参种群生命表和存活曲线的研究及其与广布种泡沙参的对照.植物生态学报, 23(1): 76-86.
(Zhang W H, Zu Y G, 1999. Study on population life table and survivorship curves of Adenophora lobophylla, an endangered species, compared with A. potaninii, a widespread species. Chinese Journal of Applied Ecology, 23 (1): 76-86[in Chinese]).(1)
[31] 赵利清, 杨 劼.2011.准格尔黄土丘陵沟壑区杜松疏林特征分析.西北植物学报, 31(3): 595-601.
(Zhao L Q, Yang J. 2011. Characteristics of Juniperus rigida open forest in Junger Loess Hill-gully Region. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 31 (3): 595-601[in Chinese]).(2)
[32] 甄江江, 刘果厚.2008.不同生境条件下四合木种群结构特征.生态学报, 28(4): 1829-1841.
(Zen J J, Liu G H. 2008. Population structure characteristics of Tetraena mongolica in different habitats. Acta Ecologica Sinica, 28 (4): 1829-1841[in Chinese]).(2)
[33] 朱志诚.1991.陕北黄土高原杜松疏林草原初步研究.林业科学, 27(4): 447-451.
(Zhu Z C. 1991. Preliminary studies on the Juniperus rigida open forest in the Loess Plateau of Northern Shaanxi Province. Scientia Silvae Sinicae, 27 (4): 447-451[in Chinese]).(2)
[34] Armesto J J, Casassa I, Dollenz O. 1992. Age structure and dynamics of Patagonian beech forests in Torres del Paine National Park, Chile. Plant Ecology, 98(1): 13-22.(1)
[35] Chapman J L, Reiss M J. 2001. Ecology principles and applications. 2nd. Beijing: Tsinghua University Press.(1)
[36] Fuchs M A, Krannitz P G, Harestad A S. 2000. Factors affecting emergence and first-year survival of seedlings of Garry oaks (Quercus garryana) in British Columbia, Canada. Forest Ecology and Management, 137 (1/3): 209-219. (1)
[37] Harcombe P A. 1987. Tree life tables. Bioscience, 37(8): 557-567. (1)
[38] Huh M K, Huh H W. 2000. Genetic diversity and population structure of Juniperus rigida (Cupressaceae) and Juniperus coreana. Evolutionary Ecology, 14(2): 87-98.(1)
[39] Johnson J B. 1997. Stand structure and vegetation dynamics of a subalpine wooded fen in Rocky Mountain National Park, Colorado. Journal of Vegetation Science, 8(3): 337-342. (1)
[40] Lockhart B R, Chambers J L. 2007. Cherrybark oak stump sprout survival and development five years following plantation thinning in the lower Mississippi alluvial valley, USA. New Forests, 31(2): 183-192. (1)
[41] Molles M C. 2000. Ecology: concepts and applications. Beijing: Science Press.(1)
[42] Wretten S D. 1980. Field and laboratory exercise in ecology. New York: Edward Arnod, 66 -105.(1)