植物种群结构与动态是种群生态学的重要内容，研究不同地区种群的结构与动态不仅可以反映种群的生存现状，而且可以展现植物与外界环境相互作用的结果，对植物资源的保护及利用具有重要意义(Molles，2000；Fuchs et al., 2000；Chapman et al., 2001；康华靖等，2007；刘方炎等，2010)。种群结构主要包括年龄结构、径级结构、冠幅结构和高度结构等，可以反映种群内不同个体数量的分布状况，是种群动态研究的基础工作(Johnson，1997；张文辉，1998；李先琨等，2006)。生命表和存活曲线是研究种群数量动态的重要工具(Harcombe，1987；Armesto et al., 1992；张文辉等，1999；吴承祯等，2000；潘丽梅等，2011)，利用生存分析的4个函数(生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数、危险率函数)结合生命表揭示种群的生存规律，被广泛应用于种群动态研究(杨凤翔等，1991；卢杰等，2010；宋萍等，2008)。

杜松(Juniperus rigida)属柏科(Cupressaceae)刺柏属(Juniperus)常绿乔木，分布于黄土高原多个省区，是黄土高原地区重点保护野生植物(李登武，2009)和陕西省地方重点保护植物(李景侠等，1999)。杜松喜光，耐干旱瘠薄和寒冷气候，对土壤适应能力强，树形优美，可用于干旱地区造林、城市绿化，是优良的水土保持、防风固沙、芳香和用材树种，也是特定条件下黄土高原地区尤其基岩山地造林的重要树种(朱志诚，1991)。受多年来砍伐、放牧等人类活动的影响，天然杜松林现已遭到破坏，大多沦为次生林，生长在立地条件很差的地带(刘争名，2010)。杜松林是黄土高原的水土保持林，对保持生态平衡、改善当地气候、综合治理黄土高原有重要的科学价值和现实意义(乐连生，1987)。近年来有关杜松种群和群落方面的研究较多，如Huh等(2000)研究了杜松和韩国桧(Juniperus coreana)的基因多样性与种群结构，刘雨等(2011)研究了宁夏贺兰山杜松群体的表型多样性，褚胜利(2007)、禇胜利等(2008a；2008b)和康霞等(2012)研究了府谷、镶黄旗黄花山的杜松种群结构与分布格局，朱志诚(1991)和赵利清等(2011)研究了陕北黄土高原、准格尔的杜松疏林的群落特征，但有关杜松不同地区种群动态的系统研究尚未见报道。本研究在已有研究的基础上，选择黄土高原杜松种群分布的5个典型区域，采用统一的调查与研究方法，对该地区杜松种群的结构与动态进行比较研究，旨在阐明黄土高原不同地区杜松种群的生存现状与数量动态，从种群动态方面初步揭示杜松种群对破碎化生境的响应机制，以期为杜松种群的保护与可持续利用及资源管理提供理论依据，同时对该种群恢复策略的制定具有重要的理论和现实意义。

本研究选取的5个杜松种群分别位于黄土高原5个不同地区：内蒙古武川、山西浑源、陕西府谷、宁夏贺兰山和河北涿鹿。涿鹿种群位于河北省小五台山地区，浑源种群位于山西省东北部，2个种群都处在黄土高原东部边缘地带，属温带大陆性气候，夏季温热多雨，冬春寒冷干燥。武川种群位于内蒙古中部大青山北麓，属半旱半干旱大陆性气候。府谷种群位于陕西省最北端府谷县杜松自然保护区境内，属半干旱大陆性气候。贺兰山种群位于宁夏贺兰山东坡苏峪口，位于黄土高原西北边缘，具有独特的山地气候特征，气候多变。各种群的植被类型多为杜松纯林，偶有少量杏树(Prunus armeniaca)和白桦(Betula platyphylla)伴生。研究区概况见表 1。

表 1 研究区概况 Tab.1 Survey of study area

表 1 研究区概况 Tab.1 Survey of study area 项目Item 内蒙古武川县 Wuchuan,Inner Mongolia 河北涿鹿县 Zhuolu, Hebei 山西浑源县 Hunyuan, Shanxi 陕西府谷县 Fugu, Shaanxi 宁夏贺兰山 Helanshan, Ningxia 土壤类型Soil type 石质土Kocky soil 栗钙土Calcium soil 石质土Rocky soil 砂砾土Gravel soil 灰褐土Gray cinnamonic soil 纬度Latitude 40°51′ 40°07′ 39°49′ 38°57′ 38°44′ 经度Longitude 110°59′ 115°11′ 113°33′ 111°04′ 105°55′ 海拔Altitude/m 1 400 1 350 1 210 1 150 1 800 坡度Slope/(°) 60 70 60 65 85 年均气温Average annual air temperature/℃ 2.6 8.8 6.2 9.1 -8.4 年降水量Average annual rainfall /mm 352.4 372.7 426.7 448.8 429.3 全年日照时数Average annual sunshine hours/h 2 958.7 2 875 2 698.2 2 894.9 3 056.4 无霜期 Frost-free period/d 124 140 140 177 129

经充分踏查后，在不同地区各设置3块20 m×20 m样地，共15块，在每块样地内沿对角线设置5个3 m×3 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。详细测定并记录各调查样地的植被类型、土壤类型、海拔、坡度、坡向、郁闭度和地形等生境因素指标及群落常规数量指标。对于乔木树种，以样地一边为X轴、以其垂直边为Y轴建立平面直角坐标系，记录每一株杜松及伴生种的坐标值，测定胸径、树高和冠幅等指标(张文辉等，2005)。

根据杜松的生活史特点并借鉴前人研究方法，将杜松胸径分为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ和Ⅶ共7个径级，从胸径0 cm起，每增加2 cm为一个径级，DBH≥12 cm的为Ⅶ级(褚胜利等，2008b；赵利清等，2011；康霞等，2012)。将杜松的高度分为a，b，c，d，e，f，g，h和i共9个高度级，从高度0 cm起，每增加0.5 m为一个高度级，H≥4 m的为i级(李文良等，2009)。杜松的冠幅以经过树冠中心的2个直径的乘积来表示，将杜松的冠幅分为1，2，3，4，5，6和7共7个等级，从冠幅0 m²起，每增加1 m²为一个冠幅级，冠幅≥6 m²的为7级(甄江江等，2008；卢杰等，2013)。统计各个分级杜松株数，绘制杜松种群径级、高度级和冠幅级的结构图。

种群的静态生命表对于种群动态研究具有重要意义。本研究采用空间代替时间的方法，即用杜松的径级结构代替年龄结构分析种群动态。生命表主要包含以下数据：龄级等级x、x龄级的存活个体数a_x、标准化存活量l_x、死亡量d_x、死亡率q_x、x到x+1的平均存活量L_x、总寿命T_x、期望寿命e_x和消失率K_x。生命表中各项可以根据a_x求出：l_x=a_x/a₁×1 000；d_x=l_x-l_x+1；q_x=d_x/l_x；L_x=(l_x+l_x+1)/2；${T_x} = \sum\limits_x^\infty {{l_x}} $；e_x=T_x/l_x；K_x=lnl_x-lnl_x+1。式中：a₁为第一龄级的存活个体数，l_x+1为x+1龄级的标准化存活量。根据各种群的径级结构数据编制静态生命表，绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。由于本研究调查的是天然种群，而且是“空间推时间”、“横向导纵向”，在编表过程中会出现死亡率为负的情况，因此，采用匀滑技术对a_x进行了匀滑修正(江洪，1992；张文辉，1998)。

应用生存分析中的4个函数分析杜松种群动态：生存函数S_i、积累死亡率函数F_i、死亡密度函数f_i和危险率函数λ_i。估算公式(杨凤翔等，1991；卢杰等，2010；宋萍等，2008)如下：

$\begin{array}{l} {S_i} = {P_1}{P_2} \ldots {P_i};\\ {S_{i - 1}} = {P_1}{P_2} \ldots {P_{i - 1}};\\ {F_i} = 1 - {S_i};\\ {f_i} =({S_{i - 1}} - {S_i})/{h_i} = {q_i}{S_{i - 1}}/{h_i};\\ {\lambda _i} = {f_i}/{S_i} = 2{q_i}/[{h_i}(1 + {p_i})]. \end{array}$

种群的径级结构可以代替年龄结构反映种群的生存状态。黄土高原不同地区杜松种群的径级结构见图 1。由图 1可知，5个种群的径级结构均有不同程度的径级缺失：涿鹿和浑源种群的峰值均出现在Ⅱ径级，Ⅰ～Ⅲ径级株数最多(分别占总数的98.15%和94.44%)，且均无Ⅵ径级以上的大树，说明种群相对年轻，存在一定数量的Ⅰ径级植株(DBH＜2cm)，表明这2个种群具有自我更新发展的潜力；武川、府谷和贺兰山种群除Ⅰ径级缺失外，其他各个径级都有植株分布，说明种群相对成熟，但小径级植株严重缺少，种群自我更新困难；府谷种群Ⅶ径级的植株占总数的56.52%，表明种群中的大树多，种群已进入老龄化阶段，表现出衰退迹象；贺兰山种群的径级结构波动较大，出现3个明显的峰值，这可能与该种群所在地复杂多变的环境条件相关。

	图 1 杜松种群径级结构 Fig. 1 Diameter class structure of Juniperus rigida population

植物种群高度可以描述种群的垂直结构，表现个体在群落垂直结构中的作用，对高度结构的研究可以说明种群特点及演替趋势(黄玉清等，2000；梁士楚等，2002)。黄土高原不同地区杜松种群的高度结构见图 2。由图 2可知，涿鹿和浑源种群的高度结构相对完整，7个高度级均有植株分布，其他种群均为5个高度级。涿鹿种群c～g级株数占总数的92.73%，说明中间级的植株居多。浑源种群a～c级、d～f级和g～i级的株数分别占总数的42.11%，55.26%和2.63%，表明该种群中间级和高度级小的株数相对较多，高度级大的株数较少。武川种群e级株数最多，府谷种群i级株数最多，表明武川种群中间级株数较多而府谷种群高度级大的株数较多。贺兰山种群的峰值出现在中间的e级，d～g级的株数占总数的96.15%，表明该种群中间级的植株最多，植株高度集中在1.5～3.5 m。

	图 2 杜松种群高度结构 Fig. 2 Height class structure of Juniperus rigida population

冠幅是树冠的重要特征因子，是可视化的参数，可以在一定程度上反映树木的竞争力(符利勇等，2013)。黄土高原不同地区杜松种群的冠幅结构见图 3。由图 3可知，5个种群的冠幅结构均有一定程度的缺失，武川种群缺失中间的4级，涿鹿种群只有1级和2级，浑源种群缺失最大的6和7级，府谷和贺兰山种群均缺失最小的1级。武川、涿鹿和浑源3个种群的植株多集中在1和2级(比例均为70%以上)，即其冠幅面积大多集中在2 m²以内。府谷种群冠幅结构波动较大，呈现多个峰值，可能是由于该种群所在地生境条件较差而导致的。贺兰山种群3～7级的株数占总数的88.46%，说明该种群的冠幅面积大多在3 m²以上。

	图 3 杜松种群冠幅结构 Fig. 3 Crown width class structure of Juniperus rigida population

将5个种群各径级相对应的龄级株数合并，编制杜松种群的标准生命表(表 2)。由表 2可知，杜松种群不同龄级的存活量差别较大，存活量随龄级的增加而逐渐减少。死亡率和消失率最高的均为Ⅳ龄级，其次为Ⅱ，Ⅲ龄级。随龄级增加，Ⅰ～Ⅳ龄级杜松的死亡率和消失率逐渐增加，这与杜松生长前期的环境筛选相关；其后死亡率和消失率逐渐下降，表明杜松大树对环境的适应能力增强。种群的期望寿命最高的是Ⅰ龄级，其次为Ⅱ，Ⅴ和Ⅲ龄级。Ⅰ～Ⅲ龄级的期望寿命高，说明这期间杜松种群的生理活动相对旺盛；Ⅴ龄级的期望寿命较高，可能是由于杜松进入中龄阶段后受到的筛选和竞争压力相对减弱所致。杜松种群标准生命表能反映黄土高原地区杜松种群的基本规律，说明了黄土高原地区杜松林的基本生存状态。

表 2 杜松种群标准生命表 Tab.2 Standard life table of Juniperus rigida populations

表 2 杜松种群标准生命表 Tab.2 Standard life table of Juniperus rigida populations x ax lx ln l x dx qx Lx Tx ex Kx Ⅰ 52 1 000 6.91 135 0.13 933 3 077 3.08 0.14 Ⅱ 45 865 6.76 346 0.40 692 2 077 2.40 0.51 Ⅲ 27 519 6.25 192 0.37 423 1 212 2.33 0.46 Ⅳ 17 327 5.79 173 0.53 240 692 2.12 0.75 Ⅴ 8 154 5.04 38 0.25 135 365 2.38 0.29 Ⅵ 6 115 4.75 19 0.17 106 212 1.83 0.18 Ⅶ 5 96 4.57 0 0.00 48 96 1.00 —

存活曲线能够直观反映种群的动态变化。以各种群径级相对应的龄级为横坐标，以各种群静态生命表中的标准化存活量为纵坐标，绘制杜松不同种群的存活曲线(图 4)。由图 4可知，各种群的存活曲线介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型之间。在检验存活状况是否符合Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型时，采用2种数学模型进行检验，即以指数方程式N_x=N₀e^-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲线，用幂函数N_x=N₀x^-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲线。不同种群存活曲线的拟合方程见表 3。由表 3可知，武川种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型，而涿鹿、浑源、府谷和贺兰山4个种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型。

	图 4 各地区杜松种群的存活曲线 Fig. 4 Survival curves of Juniperus rigida populations in different sample plots

表 3 各地区杜松种群存活曲线的拟合方程 Tab.3 Survival curve fitting equations of Juniperus rigida populations in different sample plots

表 3 各地区杜松种群存活曲线的拟合方程 Tab.3 Survival curve fitting equations of Juniperus rigida populations in different sample plots 项目Item 武川Wuchuan 涿鹿Zhoulu 浑源Hunyuan 府谷Fugu 贺兰山Helanshan Nx=N0x-b y=1 063.2x-0.518 8 y=1 245x-0.946 3 y=1 479.1x-0.725 4 y=1 221.1x-0.572 6 y=1 365.8x-0.766 6 R2=0.933，F=69.204 R2=0.765，F=6.493 R2=0.843，F=10.770 R2=0.841，F=26.487 R2=0.684，F=10.799 Nx=N0e-bx y=1 081.3e-0.162 2x y=1 949.4e-0.480 1x y=2 561.3e-0.733 7x y=1 291.7e-0.188 4x y=1 617.2e-0.275 7x R2=0.907，F=48.681 R2=0.907，F=19.609 R2=0.957，F=44.376 R2=0.906，F=48.236 R2=0.879，F=36.406 类型Type Deevey-Ⅲ Deevey-Ⅱ Deevey-Ⅱ Deevey-Ⅱ Deevey-Ⅱ

以杜松各径级相对应的龄级为横坐标，以静态生命表中死亡率(q_x)和消失率(K_x)的函数值为纵坐标，绘制杜松种群的死亡率曲线及消失率曲线(图 5)。由图 5可知，随龄级增加，武川、府谷、贺兰山种群的死亡率和消失率曲线变化趋势保持一致，涿鹿和浑源种群的死亡率和消失率分别在Ⅳ，Ⅴ龄级出现差异。武川种群死亡率和消失率曲线呈双峰型，死亡率在生长前期和中期(Ⅱ，Ⅳ龄级)达到高峰，说明杜松在生长前期受到环境筛选且在中期存在竞争。府谷种群死亡率和消失率曲线呈单峰型，峰期(Ⅳ龄级)的出现可能与进入中间阶段植株间激烈的竞争相关。贺兰山种群死亡率和消失率曲线呈双峰型，表明杜松在幼苗时期(Ⅰ龄级)存在资源竞争大量死亡，后期(Ⅵ龄级)由于逐渐生理衰老等原因造成了死亡率峰期的出现。涿鹿和浑源种群的死亡率分别在Ⅳ，Ⅴ龄级达到最大值(1.00)，这与种群缺乏大龄植株相关；消失率均在Ⅲ龄级达到最大值，这可能是由种群密度引起的。

	图 5 各地区杜松种群死亡率和消失率曲线 Fig. 5 Mortality and killing power curves of Juniperus rigida populations in different sample plots

以杜松各径级相对应的龄级为横坐标，以生存分析的4个函数值为纵坐标，绘制不同杜松种群的生存率曲线、积累死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线(图 6)。由图 6可知，随龄级增加，各地区杜松种群呈现生存率和积累死亡率曲线互补、死亡密度和危险率曲线基本一致的趋势。涿鹿和浑源种群的生存率单调递减，与之对应的积累死亡率单调递增，下降和增加的幅度均表现出前期高于后期的趋势，2个种群的死亡密度均先增后减，在Ⅱ龄级达到峰值，表明杜松在幼龄时期死亡率较高，种群呈现前期锐减、后期衰退的特征。府谷种群的存活率和积累死亡率在Ⅳ～Ⅵ龄级出现短暂的稳定期，死亡密度和危险率均在Ⅳ龄级达到峰值，表明种群在前期的高死亡率后出现了一段死亡率较低的时期，种群呈现前期锐减、中期稳定、后期衰退的特征。武川种群的生存率和积累死亡率在Ⅱ，Ⅳ龄级出现稳定期，死亡密度和危险率2次先增后减且在Ⅱ，Ⅳ龄级达到峰值，说明种群在前期短暂的高死亡率后略有波动但大致稳定，种群具有前期略减、中期稳定、后期衰退的特征。贺兰山种群的积累死亡率在短暂稳定期后单调递增且增幅不变，死亡密度在Ⅲ龄级后保持稳定，说明种群在前期的低死亡率之后保持较高的死亡率，种群呈现前期略减、后期衰退的特征。

	图 6 各地区杜松种群生存率、积累死亡率、死亡密度和危险率曲线 Fig. 6 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality density rate, and hazard rate functional curves of Juniperus rigida populations in different sample plots

种群结构分析表明，5个地区杜松种群的径级、高度级和冠幅级结构均有不同程度的缺失，其变化趋势表现出一定的差异性。涿鹿和浑源种群处在黄土高原东部边缘地带，水热条件较好，种群密度相对较大且有一定幼龄植株储备，种群表现出一定的更新发展潜力(康霞等，2012)。与大部分杜松种群缺乏大龄株不同，府谷种群存在相当数量的中老龄株，表明府谷县杜松自然保护区内的杜松大树受到了很好的保护(褚胜利等，2008b)。府谷、武川和贺兰山种群的径级结构相对完整，但种群密度较小且均缺失Ⅰ径级，这可能由于3个种群所处的黄土高原西北部水热条件较差，幼苗所经受的环境筛选作用也更强烈，造成了种群幼龄植株缺乏。

生命表是种群动态分析的一个重要途径，Wretten(1980)指出：“从很多森林得到的生命表可以综合为标准生命表”；江洪(1992)在研究云杉(Picea asperata)种群生命表时认为：“各林型的生命表表现的是不同生境条件下的种群数量，是以标准生命表为基础的变形，而标准生命表反映的是种群基本属性”；张文辉(1998)在研究裂叶沙参(Adenophora lobophylla)时也表明将很多森林的生命表综合为“标准生命表”，可用来与其他森林比较；甄江江等(2008)在研究四合木(Tetraena mongolica)、申仕康等(2008)在研究猪血木(Euryodendron excelsum)时也采用了标准生命表的方法，效果良好。因此，本研究在对黄土高原不同地区杜松种群数量统计的基础上，编制静态生命表，分析其存活曲线、死亡率曲线和寿命期望等参数，可以反映该种群的基本属性。

标准生命表分析显示，杜松在生长前期一直保持较高的死亡率和消失率，表明杜松从幼树成长为大树的过程中受到了相当程度的环境筛选和竞争压力；中期之后死亡率和消失率逐渐下降，期望寿命略有增加，表明杜松大树的生存能力增强，这与卢彦昌等(2006)对黄龙山林区辽东栎(Quercus liaotungensis)种群结构与动态研究的结果相似。武川种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型，其余4个种群趋于Deevey-Ⅱ型。随龄级增大，杜松不同种群的死亡率和消失率曲线的变化趋势基本一致：武川和贺兰山种群波动较大，呈双峰型曲线；涿鹿和浑源种群的消失率均在Ⅲ龄级达到高峰期，表明在杜松生长前期种群所在群落可能存在激烈的资源争夺。这一结果与卢杰等(2013)对藏东南高山松(Pinus densata)种群的研究结果相似。

生存分析结果表明，武川种群呈现前期略减、中期稳定、后期衰退的特征，种群的波动性较大。涿鹿和浑源种群前期锐减、后期衰退，2个种群均有一定的幼苗储备，若改善生态环境保证幼苗的生存发展，种群是可以恢复与更新的，这与张文辉等(2005；2008)对秦岭冷杉(Abies chensiensis)种群和巴山北坡栓皮栎(Quercus variabilis)种群的研究结果相似。府谷种群具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的特征，生长中后期(Ⅳ～Ⅵ龄级)死亡密度逐渐降低，说明大龄植株的死亡率相对较低，这在一定程度上表明保护区封山育林措施对大树保护的有效性，但缺乏杜松实生苗和幼树，幼苗储备缺少，若不进行补充可能会限制种群的更新发展。贺兰山种群前期略减、后期衰退，在幼苗期有短暂的低死亡率时期，这与贺兰山特殊的山地气候相关，种群所在地相对适宜的小气候可能保证了杜松幼苗生长。

杜松可通过种子繁殖和营养体进行繁殖，且通过萌蘖产生幼株是其主要方式(褚胜利等，2007)，因此，在天然杜松种群的保护工作中，要注意保护萌蘖苗，防止动物啃食尤其人为放牧等的影响；针对杜松种子自然条件下萌发率低的特性，应人为采取相关的技术措施，促其萌发，使杜松种群的有性繁殖也在其更新中发挥作用，以维持其遗传多样性(Lockhart et al., 2007)；对于府谷等老龄化严重的杜松种群，应该借助人工补充幼苗以保证种群的更新发展。