龙牙楤木(Aralia elata)又名辽东楤木、刺老芽、刺嫩芽等，是五加科(Araliaceae)楤木属的多年生木本植物。主要分布于亚洲地区如韩国、日本、俄罗斯等，北美洲也有少量分布。在我国龙牙楤木主要分布于东北地区，其中吉林省的柳河、通化，辽宁省的本溪、丹东，黑龙江省的尚志、五常以及海林等地资源尤其丰富(孙涛等，2009)。龙牙楤木高1.5～6.0 m，树皮灰色，梢密生或疏生细刺，嫩枝上的刺较长。叶为二回或三回单数羽状复叶，长达80 cm或更长，叶柄长，基部抱茎，花顶生，总花轴短缩，多数圆锥花序，通常呈伞型。果实球型，黑色，浆果。花期在7—8月，果期在9月下旬。生长于阔叶林中、林下及林缘，也可生于红松(Pinus koraiensis)林下，针阔混交林下及山阴坡、沟边及火烧迹地等处，呈丛状或单株形式分布。

龙牙楤木全株可以作为药用植物，具有抗癌、补气安神、活血化瘀、利尿消肿等功效，可以用来治疗风湿性关节炎、糖尿病、慢性胃炎、肝炎及心肌缺血等疾病。与此同时，随着生活水平的不断提高，人们也越来越注重食用保健，龙牙楤木的嫩芽中富含人体所需的多种维生素与氨基酸，其中谷氨酸和天门冬氨酸的含量最高，其余的氨基酸中有9种是人体所必需的氨基酸(成慧，2011)，此外还含有大量的蛋白质、脂肪和微量元素，营养十分丰富。龙牙楤木的嫩芽为食用部分，可以生食、炒食、酱食、做汤或加工成小菜，口感香甜，野味浓郁，是东北地区著名的山野菜，有“山野菜之王的美誉”。

龙牙楤木由于具有诸多对人类有价值的活性成分，也逐渐为人们所重视。但是由于人们对野生龙牙楤木的过度采摘以及自然生境的破坏，大片龙牙楤木灌丛消失，因此合理有效的人工栽培方式已成为缓解龙牙楤木资源匮乏问题的有力渠道。本研究特从龙牙楤木的繁育与栽培技术、化学成分和药理活性3方面对前人研究进行了归纳和总结，并提出了研究展望，以期为龙牙楤木资源的开发与利用提供依据。

龙牙楤木的繁殖一般分为种子繁殖和无性繁殖。由于龙牙楤木的种子休眠程度较深，在种植前一般需要对其进行4—5个月的层积处理，给人工种植带来了极大的不便，因此近年来众多学者针对其种子休眠特性展开了研究，以提高龙牙楤木种子的发芽率。已有报道指出，通过对龙牙楤木的果粒进行漂洗或对其种子进行搓洗，然后将种子与细土和细沙按比例混匀，放阴凉处自然越冬可以打破龙牙楤木种子休眠的现象，可以一定程度提高种子发芽率(侯玉兵等，2003)。宁伟等(2005)和李宏博等(2006)用赤霉素对龙牙楤木的种子进行浸泡，然后在高温和低温下对其进行层积处理，发现在层积过程中赤霉素和钙调素的含量分别出现2次峰值，而脱落酸的含量却很低，说明钙调蛋白含量的变化与破除种子休眠有关，而钙调蛋白作为赤霉素转导下游事件的主要成分，又受到赤霉素含量变化的影响，进而说明赤霉素能够显著提高龙牙楤木种子的萌发率，同时也暗示了脱落酸的变化对破除种子休眠有着重要作用。

基于龙牙楤木种子萌发比较困难，寻找合理的育苗手段对其利用就有着极为重要的意义。植物组织培养是近几十年来发展起来的一项无性繁殖的新技术，随着研究不断深入，已应用到各个研究领域。此外，植物激素和生长调节剂对于植物组织离体培养的形态建成及其调控起着十分重要的作用，Dai等(2011)用吲哚丁酸诱导出龙牙楤木的初生胚胎和次生胚胎，然后通过组织培养技术繁殖出了大量的龙牙楤木幼苗。龙牙楤木除了通过植物组织培养繁殖外，还可通过营养繁殖，包括根、茎繁殖等，但由于龙牙楤木茎中心髓组织较大，茎插不容易生根(徐科焕等，2002)，因此根段繁殖成为了龙牙楤木的主要繁殖方式。研究表明，龙牙楤木根段粗度对发芽率无明显影响，但影响出苗率，分析其原因主要是由于此发芽率是在混沙催芽条件下测定的，而混沙具有良好的温度和湿度，在发芽所需时间较短的情况下，养分消耗较少，因此根段的粗细对于发芽率未见显著影响，对于出苗率而言，较粗的根段养分充足，芽的顶土能力及抗旱能力都优于细根段。根段长度对发芽率和出苗率都有显著影响，这主要是因为短根段易失水，而且短根段营养储备较少，顶土能力差。较长的根段其营养和水分都比较充足，出苗率显著提高。并且该试验通过计算分析得出生产中采用的合理根段长度为10.3 cm。另外使用108生根粉和杜根素2种药剂处理根段可使龙牙楤木根段繁殖率明显提高(李建华等，2006；张美萍等，2005)。

虽然利用无性繁殖的方式可以培养出龙牙楤木幼苗，但此种繁殖方式受环境及田间管理模式的显著调控。光照对植物的生长发育、生理生化以及形态建成等方面至关重要，龙牙楤木幼苗需在半荫蔽条件下生长，成熟植株需要全光照，否则会造成营养不良甚至死亡(王金影等，2013)。徐大伟等(2014)研究确定了龙牙楤木的适宜大田栽植密度为10 495株·hm²，栽培时土壤要保持湿润，并且每年春季要进行施肥和除草工作，否则也会严重影响龙芽楤木的生长，这表明龙牙楤木的田间管理模式对其生长同样尤为重要，利用龙牙楤木无性繁殖手段及良好的栽培及管理模式，能够对龙牙楤木资源短缺问题起到一定的缓解作用。

国内外学者对龙牙楤木的化学成分进行了大量研究，结果表明，龙牙楤木的化学成分主要包含皂苷类化合物、黄酮类化合物、挥发油类化合物、脂肪、蛋白质、糖、生物碱、鞣质、香豆素(Yoshikawa et al.，1994;马志强，2004a；马志强等，2004b)、维生素以及多种微量元素，现有研究最多的是皂苷类化合物与多糖。

皂苷是苷元为三萜或螺旋甾烷类化合物的一类糖苷，皂苷大致可分为三萜皂苷和甾体皂苷2类。三萜皂苷是一类复杂的大分子化合物，主要是由三萜皂苷元、糖以及糖醛酸组成。三萜皂苷元的结构可分为五环三萜和四环三萜2类。五环三萜皂苷元又分为齐墩果烷型、乌苏烷型和羽扇豆烷型等多种类型。Kochetkoy(1963)首次从龙牙楤木根皮中分离得到3种皂苷，分别命名为Araloside A，B和C。后来，Luntmoki等(1977)采用2种薄层层析方法从根皮中分离了其他6种皂苷，分别命名为Araloside D，E，F，G，H和I，苷元均为齐墩果酸。随着科学技术的发展，核磁共振技术在生物学中的应用也日益广泛，因此运用核磁共振技术从龙牙楤木的根皮中分离出了12个皂苷单体(宋少江等，2001a； 2001b)。Nhiem等(2011)又从龙牙楤木根皮中分离出了2种新的皂苷，分别命名为tarasaponin IV和elatoside L。龙牙楤木的皂苷不仅存在于根皮中，也同样存在于叶片和幼芽中，Dzhunibaeva(1977)从叶片中分离出7种皂苷。另外，从龙牙楤木叶中Kuang等(2013)共分离出3种新的皂苷，分别命名为congmuyenosides C，congmuyenosides D和congmuyenosides E，并用质谱、核磁等方法分析其结构。Ma等(2013)从龙牙楤木叶片中分离出了2种新的三萜皂苷3-O-β-D-glucopyranosyl-(1→3)-β-D-glucopyranosyl-(1→3)-β-D-glucopyranosyl echinocystic acid和3-O-β-D-glucopyranosyl-(1→3)-β-D-glucopyranosyl-(1→3)-β-D-glucopyranosyl oleanolic acid 28-O-β-D-glucopyrano-side。此外，Zhang等(Zhang et al.，2013a; 2013b; 2013c;2013d)从龙牙楤木叶片中分离出了4种新的组分congmuyenoside I，congmuyenoside II，congmuyenoside III和congmuyenoside IV，用质谱研究了它们的结构，并分析了这些组分对癌细胞的抑制作用。

由于龙牙楤木的不同部位所含的皂苷含量不同，如果能比较出同一种皂苷在不同器官的含量，对于更好地利用龙牙楤木资源作用显著，通过采用高效液相色谱-串联质谱法同时从龙牙楤木的不同器官(根皮、叶、种子和芽)测定出了楤木皂苷Ⅱ，楤木皂苷Ⅳ，楤木皂苷Ⅴ，楤木皂苷Ⅹ和楤木叶皂苷Ⅱ这5种皂苷，这5种皂苷在龙牙楤木各器官中含量相对较高，而且具有较高的药理活性。研究结果表明，龙牙楤木的不同器官5种皂苷含量均表现为根皮﹥叶﹥种子﹥芽(Ma et al.，2014)，这也为提取龙牙楤木活性成分提供了有利依据。

近年来也有对龙牙楤木多糖的一些报道，多集中于龙牙楤木不同器官多糖含量的测定以及关于多糖药理活性的报道。刘娟等(2009)用水提醇沉法分别从龙牙楤木茎皮、心材、芽及叶中提取龙牙楤木多糖，并用改良的硫酸-苯酚法测定出其含量，结果表明龙牙楤木的芽和茎皮中多糖含量较高。Zhang等(2013)从龙牙楤木的根皮中得到了可溶性糖(AEP-w1)，单糖组分表明，AEP-w1属于阿拉伯半乳糖，由果胶糖、半乳糖和少量葡萄糖组成，并且表明AEP-w1具有较高的抗氧化酶活性。

除了对龙牙楤木皂苷和多糖的研究，还有一些其他成分的研究，从龙牙楤木的嫩芽和根皮中提取出来的氨基酸及微量元素的分析结果表明，根皮中的氨基酸多达15种，有7种是人体所必需的氨基酸，嫩芽中的氨基酸是根皮中的5倍之多(崔树玉，1993)。裴凌鹏等(2009)采用原子吸收分光光度法测得龙牙楤木根皮中的微量元素，研究结果表明Se，Ga，Cu，Mn，Ni和Zn含量比较髙，而且还从根皮中提取出了总黄酮。此外，龙牙楤木中还有一些鞣质、挥发油、生物碱和香豆精等成分。

龙牙楤木各组织器官的药理活性很高，植株总皂甙含量可达到20.4%，约是人参的2.5倍。龙牙楤木嫩芽对人体有兴奋和强壮作用，对急慢性炎症、各种神经衰弱都有较好的疗效。据研究表明龙牙楤木具有抗肿瘤、抗心肌缺血、抗氧化、抗炎以及保肝等作用。

龙牙楤木中的皂苷具有较强的抗肿瘤活性，其抗肿瘤作用的机制主要是抑制肿瘤细胞分裂，增殖或诱导肿瘤细胞凋亡。Liu等(2011)发现龙牙楤木中的一个重要组分Araloside A明显降低了人类肾癌细胞簇GRC-1和786-O的活性，PCR结果表明Araloside A能增加bax mRNA的表达量并且抑制bcl-2mRNA的表达，bax和bcl-2是与细胞凋亡有关的基因，Bax和bcl-2通过形成同源或异源二聚体来调节细胞凋亡；当bcl-2高表达，凋亡指数低，bcl-2低表达或不表达，则凋亡指数高；而在Bax则情况相反，Bax高表达时，则凋亡指数高，Bax低表达或不表达时凋亡指数低。因此，Araloside A通过调节bax/bcl-2的比例可以明显增强肾癌细胞的抗肿瘤作用。Zhang等(2013)用龙牙楤木叶片中的皂苷处理癌细胞发现楤木皂苷8对急性粒细胞性白血病细胞株(HL60)、人肺癌细胞系(A549)和人前列腺癌细胞(DU145)有明显的抑制作用。王丽君等(2011； 2010)研究发现龙牙楤木多糖(AEPS)能显著提高荷瘤小鼠脾脏和胸腺质量以及血液淋巴细胞数量，促进淋巴细胞增殖反应，使NK细胞杀伤活性和巨噬细胞活性增加，因此得出AEPS有显著的抗肿瘤活性，并能直接作用于肿瘤细胞，抑制肿瘤生长；另外，还研究了AEPS对体外培养人肝癌 SMMC-7721细胞凋亡的影响及其作用机制，发现其机制可能与改变凋亡相关基因survivin、caspase-3及bcl-2的表达有关。Tomatsu等(2003；2004)研究发现龙牙楤木芽中存在一种新型的核糖体钝化蛋白aralin，它能够通过诱导癌细胞发生凋亡起到抗癌作用。最近Tomatsu等(2004)又对aralin蛋白进行了进一步研究，发现aralin的受体是一个110 kDa的高密度脂蛋白(HDLBP)，而aralin对肿瘤细胞系的敏感性依赖于110 kDa HDLBP的表达水平。因此，脂筏上的110 kDa HDLBP的表达水平决定了aralin的敏感性，表明aralin可用于治疗因HDLBP过表达而患肿瘤的抗肿瘤药物。

心肌缺血是指心脏的血液灌注减少，导致心脏的供氧减少，心肌能量代谢不正常，不能支持心脏正常工作的一种病理状态。随着人民生活水平的提高，目前心肌缺血在我国的患病率呈逐年上升的趋势，因此寻找高效的抗心肌缺血药物迫在眉睫。崔现军等(2010)和李明等(2009)研究发现龙牙楤木总皂苷可能是通过增加超氧化物歧化酶(SOD)的活力、降低心肌缺血再灌注 CD40L表达、降低心肌丙二醛(MDA)水平、提高心肌谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性来对抗氧自由基对心肌细胞的毒害作用，从而减轻对心肌细胞的损伤。Wang等(2014a; 2014b)研究发现龙牙楤木总皂苷可以减小心肌梗塞的面积、血清中游离脂肪酸的含量以及脂质的过氧化作用，提高血清中SOD和谷氨酸超氧化酶的活性，表明龙牙楤木总皂苷可通过提高抗氧化酶活性来抵制心肌梗塞。同时，对龙牙楤木根皮中可溶性糖(AEP-w1)的研究表明，AEP-w1也是通过提高或降低上述酶的活性来保护心肌细胞的(Zhang et al.，2013a; 2013b; 2013c)。另外，最新的研究发现，龙牙楤木皂苷Elatoside C对内质网细胞凋亡引起的心肌缺血再灌注损伤有保护作用，其机制可能是通过活化STAT3途径以及减少与内质网有关的细胞凋亡来实现的(Wang et al.，2014a; 2014b)，而STAT3途径是重要的转录调节因子，主要参与细胞应激、增殖、分化和凋亡等生物反应，并在心肌保护机制中起到重要作用。

国内外学者经过大量的研究发现龙牙楤木具有较强的抗氧化作用，龙牙楤木能够增强苯胺羟化酶、氧自由基清除酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽、谷胱甘肽还原酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和谷胱甘肽转移酶的活性，说明其可以减少氧自由基、羟自由基的生成，从而延缓衰老(Kim et al.，2002)。Zhang等(2006)与Wang等(2003)研究发现，龙牙楤木楤木皂苷A和刺囊酸能够抑制趋化N-甲酰-甲硫氨酰-亮氨酰苯丙氨酸介导的中性粒细胞释放出超氧阴离子，楤木皂苷C和D能显著抑制豆蔻醚乙酸盐和花生四稀酸介导的中性粒细胞产生的过氧化物。另外，这些组分能够抑制由N-甲酰-甲硫氨酰-亮氨酰苯丙氨酸、花生四稀酸产生的酪氨酸磷酸化作用或者由豆蔻醚乙酸盐产生的丝氨酸/苏氨酸磷酸化作用，增强机体抗氧化能力。Youns(2009)分别用水、乙醇和甲醇提取龙牙楤木叶和芽中的组分，并用于清除自由基反应，研究结果表明，龙牙楤木叶中组分自由基清除能力要高于芽，而且用乙醇从龙牙楤木叶中提取的组分具有较高的抗氧化活性。Chung等(2003)用龙牙楤木的提取物对小鼠体内的抗氧化酶及脂质的新陈代谢进行了研究，结果表明龙牙楤木提取物能够增加小鼠体内的GST、SOD和CAT的活性，并且能够降低血清中总胆固醇的量，进而证实了龙牙楤木提取物具有较强的抗氧化及降血脂作用。

NO、前列腺素(PGE₂)是参与一些炎症反应的调节因子，而龙牙楤木组分齐墩果酸OA能够抑制由脂多糖诱导产生的NO和PGE₂的量，从而表现出齐墩果酸OA的抗炎作用(Suh et al.，2007)。 Lee等(2009a;2009b)通过体外抗炎试验得出了龙牙楤木单体皂苷elatoside F具有上述功能，还发现龙牙楤木提取组分(AEEFs)能显著抑制前列腺素和环氧酶的生物合成，对炎症反应有很好的调节作用。另外，龙牙楤木根皮中的皂苷elatoside L和kalopanax-saponin F能抑制由肿瘤坏死因子诱导的NF-κB转录因子的活性，同时也能抑制一氧化氮合酶(iNOS)和环氧化酶-2(COX-2)mRNA的表达，而iNOS和COX-2在炎症反应引起的组织损伤过程中发挥着关键作用(Nhiem et al.，2011)。

Saito等(1993)发现只有C-3和C-28位同时连接糖的齐墩果烷型皂苷和常春藤皂苷对由四氯化碳诱发的肝炎具有显著的抑制和保护作用。此外，通过对龙牙楤木皂苷保护肝脏机制的研究发现，龙牙楤木皂苷-齐墩果酸是通过降低大鼠血清中谷草转氨酶和谷丙转氨酶的活性，提高肝组织中的SOD和GSH含量来减轻对肝脏的损伤，从而起到保护肝脏的作用(杜施霖等，2005)。

近年来，随着大力发展林下经济，人们生活水平不断提高，也越来越注重食用保健，食用龙牙楤木由于具有诸多药理活性以及营养成分具有广阔的开发前景。纵观国内外对龙牙楤木繁殖、化学成分以及药理活性的研究现状，可以看出以下几点需要进一步深入研究：

龙牙楤木育苗的主要手段是根段繁殖，这需要耗费大量的根，明显不利于野生资源的保护，而种子繁殖由于种子的高休眠深度也制约着人们的利用，尽管现有研究对龙牙楤木种子休眠机理进行了一系列阐述，证明了休眠的破除是由信号传导组分参与和调节的，但关于种子休眠究竟存在多少种信号组分的参与和受到几种传导途径的调节等问题还并不知晓。另外，种子休眠是一系列相关基因的表达及多种蛋白功能执行的综合表现，随着功能基因组学与蛋白组学技术的发展，对龙牙楤木种子休眠与萌发特异性基因与蛋白进行分子识别，进一步深入阐明其种子休眠机理也是今后应重点关注的科学问题。此外，尽管提出了一些破除种子休眠的方法(如激素破除休眠)，但是并不利于大规模的生产种植，且耗费较高，今后的研究更应重视龙牙楤木快速繁殖及合理栽培手段，为大规模种植龙牙楤木提供科学依据。

对于龙牙楤木的现有研究主要针对其根皮和茎叶化学成分，忽视了龙牙楤木食用部分嫩芽的活性成分分析，结合其重要的食用价值，应给予更多的关注，并利用分子生物学手段从分子水平深入解析重要活性成分合成过程中关键酶基因，为药物研发提供一定的科学依据。

对于龙牙楤木化学成分的研究主要集中于皂苷类成分，其他化学成分则缺少关注，对于如生物碱、黄酮、微量元素和维生素等成分的研究应给予更多关注，探讨这些成分的药理活性，并利用代谢组学以及指纹图谱等技术对其进行整合分析，探求特征成分，为龙牙楤木的资源利用与品质评价提供理论基础与技术支持。而对于皂苷类成分的研究应主要集中于单体化合物的药理活性、构效关系分析及结构修饰上，挖掘具有显著生物活性的先导化合物，为龙牙楤木的药用价值开发提供重要的科学依据。