根系是植物水分和养分吸收的主要器官，也是植株地下部分和地上部分进行营养交换的代谢器官，它是介质养分的直接利用者和产量的重要贡献者，其功能发挥与根系形态和生理特性密切相关，并受基因控制和环境因素的双重影响。

硝态氮(NO₃^-)和铵态氮(NH₄⁺)是植物吸收和利用的2种主要的无机氮素形态。与单一氮源相比，大多数旱地作物在2种氮素营养共存条件下生长会更好，且氮素利用率提高(孙志梅等，2006)。氮素形态可能首先影响到植物根系对氮素的吸收利用，因此，根系发育状况及其获取氮素的能力严重影响着植株氮素营养状况，故根系吸收氮素营养研究受到关注。根系研究常用水培培养，该方法可以在不伤害植物根系的情况下对其进行全面研究。根系养分离子吸收动力学研究是植物营养研究的重要手段之一，可定量地描述植物根系吸收养分的特征(蒋廷惠等，1996)，通过探讨培养环境对养分吸收的影响以及比较不同品种、不同根系的养分吸收差别等，对于果树营养研究方面具有重要意义。

柑橘是世界上主要的水果类型，而枳橙(Citrus sinensis×Poncirus trifoliata)是柑橘的主要砧木，它是枳与甜橙的杂交种，因具有抗柑橘衰退病等特性而被大力推广应用。果树嫁接砧木的根系多来自高度杂合的实生种子，这为养分离子吸收动力学研究带来一定难度，但枳橙为多胚性，故可以较好地保持母本性状。柑橘氮素研究方面的报道多见于柑橘对氮肥的吸收及利用效率研究(Sorgonà et al.，2010)，氮素形态对柑橘根系生长的影响(蒋立平，1990)及柑橘幼苗逆境培养下的NO₃^-和NH₄⁺吸收动力学(Cerezo et al.，1997；2001)也有报道。枳橙幼苗在不同氮素形态配比培养下的NO₃^-和NH₄⁺吸收动力学研究则鲜有报道。本试验以枳橙为材料，系统研究不同形态氮素配比培养下的枳橙幼苗根系形态特征及对氮素吸收动力学特性的影响，以期进一步探讨枳橙对氮素吸收利用机理，为柑橘生产上提高氮素利用效率和科学施肥提供科学依据。

本试验于2013年2—10月在中南林业科技大学林学院园艺实验室及人工气候室内进行。选用的枳橙种子由中国农业科学院柑橘研究所(重庆)提供，经5%NaClO和75%乙醇处理后，于垫有纱布的催芽盘中进行恒温催芽，露白后播于灭菌的蛭石基质中，待幼苗长到5~7片新叶时，选取长势相似的植株移栽于75 L营养液的黑色塑料箱中，选用黑色KT板为定值板，每箱定值约60棵幼苗，先用Hoagl and 培养液进行适应处理2周后进行不同配方的处理。

每个处理在以Hoagl and 配方的基础上进行调节，营养液中总氮含量： 15 mmol·L^-1，其中NO₃^-用Ca(NO₃)₂，KNO₃，NH₄NO₃提供； NH₄⁺用NH₄NO₃，(NH₄)₂SO₄和NH₄H₂PO₄提供，1 mmol·L^-1P用K₂HPO₄或提供； 6 mmol·L^-1 K⁺用KOH或KNO₃提供； 4 mmol·L^-1 Ca²⁺用Ca(NO₃)₂或Ca(OH)₂提供； 4 mmol·L^-1 Mg²⁺用MgSO₄提供。根据不同硝态氮和铵态氮浓度共设5个处理：处理1(NO₃^-:NH₄⁺=10:0)；处理2(NO₃^-:NH₄⁺=7:3)；处理3(NO₃^-:NH₄⁺=5:5)；处理4(NO₃^-:NH₄⁺=3:7)；处理5(NO₃^-:NH₄⁺=0:10)所有营养液中均添加7 μmmol·L^-1硝化抑制剂双氰胺(C₂H₄N₄)抑制硝化作用。营养液每10天更换1次，调节pH维持在6.0左右，用1 mol·L^-1 NaOH或0.5 mol·L^-1 H₂SO₄调节。通气时间为15 min/3 h。取培养80天的枳橙幼苗待用。

用常规耗竭法分别测定幼苗对硝态氮、铵态氮溶液吸收动力学特征。将不同处理的待测幼苗取出并仔细清洗，后将幼苗根系用纸吸干水分，并移植于盛有500 mL浓度为2 mmol·L^-1的CaSO₄溶液的容器内饥饿培养48 h，而后移入不同浓度的NO₃^-溶液和NH₄⁺溶液。其中NO₃^-溶液氮源为硝酸钙，浓度分别为 0.05，0.1，0.2，0.5，1.0和2.0 mmol·L^-1； NH₄⁺溶液氮源为硫酸铵，设置浓度为0.1，0.2，0.5，0.8，1.0和2.0 mmol·L^-1。每个溶液pH为6.5，光照时间12 h，日间平均温度23 ℃，夜间平均温度18 ℃，每个处理3次重复。培养24 h后取培养前后的培养液进行测定。

1)幼苗根系形态指标测定取不同处理培养80天的幼苗对根系进行形态特征测定，其中主根长(cm)用直尺测定；对根系萌发的一级侧根进行计算(根)，每个处理3次重复，每个重复15棵幼苗，数据取3次重复平均值。

2)根系活力的测定采用TTC-甲醇浸泡法测定：将根系用去离子水冲洗干净并吸干，切取根尖1 cm长的部位称取0.2 g左右作为待测根系，加入5 mL 0.4%TTC溶液和1/15 mol·L^-1 PBS 5 mL充分混合并使根系完全浸入上述液体，置于37 ℃恒温箱内反应24 h，使根系切段染色，立即加入2 mL 1 mol·L^-1 H₂SO₄终止反应。取出根系后用滤纸将表面液体吸干，放入试管内并加入10 mL甲醇，使根系完全浸入甲醇中后再放入37 ℃恒温箱中，使根系完全脱色。以甲醇为对照，在485 nm波长下测定其吸光值，以空白试验作对照，查标准曲线，即可求出四氮唑还原量。每个处理3次重复。用公式计算：

四氮唑还原强度(mg·g^-1h^-1)＝四氮唑还原量(mg)/[根质量(g)×时间(h)]。

3)硝态氮、铵态氮吸收动力学特征的测定取培养前后的培养液于离心管中测定并计算出单位鲜根在单位时间内NO₃^--N和NH₄⁺-N净吸收速率。NO₃^--N测定用紫外光分光光度计法(南京农学院，1980)，NH₄⁺-N测定用靛酚蓝比色法(吕伟仙等，2004)。

采用 Michaelis-Menten动力学方程的Hofstee转换式，即C/V=C/V_max+K_m/V_max处理数据，式中，C为离子浓度，V为离子净吸收速率，V_max为最大吸收速率，K_m为根系吸收位点对离子亲合力，以C/V对C作图，求出斜率 1/V_m和截距K_m/V_m，求得最大吸收速率V_m和米氏常数K_m；辅助分析参数α的计算参考文献(华海霞等，2006；翟明普等，2006)方法，具体为α=V_m/K_m。采用Excel2007进行试验数据处理和图表制作用，SPSS16.0软件对试验数据进行最小差异性显著分析(LSD法)。

由表 1可知，不同氮素形态处理的80天枳橙幼苗根系形态指标及根系活力有差异。其中幼苗主根长、侧根数和根系活力的变化均随着处理中铵态氮比例的增加而表现为先增加后降低的趋势。不同处理的主根长表现为3号、4号处理的幼苗主根长与2号处理差异不显著，但显著高于其他处理，而全硝(1号处理)、全铵5号处理的主根长均显著低于其他处理，这说明混合氮素培养对主根长度的促进作用好于单一氮素。幼苗根系的侧根数表现为2和3号处理的须根显著多于其他处理，而全铵和全硝处理的须根数均为15根，与4号处理差异不显著，但显著低于2，3号处理。这说明一定比例的铵态氮可促进根系须根的发生，但铵态氮比例过高(>50%)或无铵态氮的参与则抑制须根的发生。这可能是高比例的硝酸根离子同化速率的加快，导致植株的新陈代谢能力增强，从而促进了内源激素和碳水化合物向根部运输从而刺激根系的侧根生长所致。

表 1 不同氮素形态处理对枳橙幼苗根系形态的影响^① Tab.1 Effects of different nitrogen forms on the root morphology of Citrus sinensis×Poncirus trifoliata seedlings

表 1 不同氮素形态处理对枳橙幼苗根系形态的影响① Tab.1 Effects of different nitrogen forms on the root morphology of Citrus sinensis×Poncirus trifoliata seedlings 编号 No. 配方 Formula 主根长 Root length/cm 侧根数 Lateral root number 根系活力 Root activity/ (mg·g -1h -1) 1 NO 3 -:NH 4 +=10:0 19.10b 15b 89.54b 2 NO 3 -:NH 4 +=7:3 22.70ab 30a 94.08a 3 NO 3 -:NH 4 +=5:5 29.80a 29a 88.47b 4 NO 3 -:NH 4 +=3:7 27.90a 19b 69.15c 5 NO 3 -:NH 4 +=0:10 20.80b 15b 51.7d ① 表中数据为3次重复的均值，采用LSD多重比较在5%水平上做显著性检测，字母不同表示有显著差异。The data in the table are the average of three repeats after treating. Based on result of LSD’s multiple comparisons test, the data with different letters indicate significant differences at 5% level.

TTC还原法测定的是根系分生区的脱氢酶的活力大小，它与根系的生理活性及生长点的多少有关系。TTC还原强度越高表明根系生理活性越强。本试验中80天幼苗根系活力表现为随着铵态氮比例的增加，根系活力先增加后降低，其中2号处理时的根系活力最大，其次是1号处理和3号处理，5号的根系活力则显著小于其他处理，这可能与高比例的铵态氮离子导致根系发生毒害作用致使根系生长受阻，根系生长较弱有关。

不同形态氮素处理的80天枳橙幼苗对硝态氮溶液的吸收速率均随溶液中硝态氮浓度的增加而增大(图 1)，吸收曲线符合Michaelis-Menten方程。在0.05~2.0 mmol·L^-1时，2号处理对硝态氮溶液的吸收速率呈现急剧上升的趋势，当外界溶液浓度为2.0 mmol·L^-1时，速率达到最大值。另外3个处理对硝态氮的吸收速率均显示出缓慢上升的趋势，不同处理的幼苗根系对硝态氮吸收的速率表现为： 2号最大，以下依次是3号、1号、4号，5号最低，但后三者之间差异不显著。所有处理的吸收速率均未达到饱和状态，说明各处理幼苗对NO₃^-的吸收水平较高。

	图 1 不同氮素形态处理对枳橙幼苗硝态氮吸收速率的影响 Fig. 1 Effects of different nitrogen forms on the uptake rates of NO3--N of citrange seedlings

将幼苗根系的吸收速率按照方程的Hofstee转换式处理数据，得到枳橙对不同形态氮素的最大吸收速率V_m和米氏常数K_m，其决定系数R² 均达显著水平(表 1)。不同氮素形态配比处理的枳橙幼苗对硝态氮吸收的V_m表现出显著差异。总体上随着铵态氮比例增加，不同处理对硝态氮溶液的吸收速率表现为先增大后减小的趋势。本试验中2号处理培养的幼苗硝态氮吸收的V_m显著大于其他处理，其次是1号培养，而随着铵态氮比例的进一步增加，对硝态氮吸收的V_m则迅速降低，5号全铵处理V_m则最小，V_m的排序为： 2号> 1号> 3号> 4号> 5号。这说明一定比例铵根离子的参与加快了对硝酸根离子的吸收；但是超过一定比例则使吸收速率降低。

K_m表示植物对离子的亲和性，K_m越小说明根系对离子的亲和性越大，即在比较低的离子浓度下就可以吸收溶液；由表 1可知，幼苗对硝态氮吸收的K_m值随着处理中铵态氮比例的增加表现为先增加后降低，即不同处理培养的幼苗对硝态氮溶液的亲和力为先降低后增大，其中对硝态氮溶液亲和力最小的为2号处理，随后是1号处理，这说明幼苗在较高浓度的硝态氮溶液中才对其有很强的吸收作用；而4号处理和5号全铵处理的幼苗对硝态氮的亲和力最大，且二者之间无显著差异，即培养的幼苗在较低浓度下的硝态氮溶液中也可以吸收利用硝态氮；这说明NH₄⁺-N比例增加到一定程度后增加了根系细胞膜上载体与NO₃^--N之间的亲和性，这可能与这2个处理培养的根系形态细胞较小，阻碍离子扩散的障碍层数少有关。

α值反映养分流入根系的速率，α值越大，养分离子流入根系的速率越快，反之越慢。Nishikawa等(2010)认为V_m/K_m(α)值较高的植物对氮素养分吸收竞争能力强，通常表示植物对NO₃^--N和NH₄⁺-N吸收的偏好。α值较高则表示该处理对某养分吸收竞争能力强。由表 1可知，随着铵态氮比例的增加，不同处理对硝态氮吸收竞争能力的α值表现为先增加后降低的趋势，其中2号处理培养的植株对硝态氮吸收的竞争能力最强，说明植株偏好对硝态氮吸收，这可能与它有相对较大的V_m有关；而3，4，5号处理培养的幼苗α值无显著差异，这说明铵根离子的加入使得这些处理偏好吸收硝态氮，这可能与这些处理具有较高的V_m和较小的K_m有关，也可能与根系NRA活性增强有关，这还有待进一步研究； 1号培养的植株α值最小说明对硝态氮竞争能力最差，这可能与全硝培养的植株自身已积累足够的硝态氮，降低了对外界硝态氮的竞争力。

不同形态氮素处理培养的80天枳橙幼苗对铵态氮溶液的吸收速率均随溶液中铵根离子浓度的增加而增大(图 2)，吸收曲线符合Michaelis-Menten方程。在0.1~1.0 mmol·L^{- 1}浓度范围内，不同处理的枳橙对铵态氮溶液的吸收速率急剧上升，当溶液浓度为1.0~2.0 mmol·L^{- 1}时，吸收趋于饱和，在0.1~1.0 mmol·L^{- 1} 内，不同处理的根系对铵态氮吸收的速率表现为： 2号>1号，5号>3号>4号。

	图 2 不同氮素形态培养的枳橙幼苗对NH4+-N吸收速率 Fig. 2 Effects of different nitrogen forms on the uptake rates of NH4+-N on citrange seedlings

按照方程的Hofstee转换式处理数据，得到枳橙对铵态氮吸收的最大吸收速率V_m和米氏常数K_m，其决定系数R² 均达极显著水平(表 1)。不同处理对铵态氮吸收动力响应规律基本一致，但 V_m水平差异较大。随着铵态氮离子含量的升高，不同处理幼苗对铵态氮V_m比值大小排序2号>1号>3号>5号>4号。这说明一定比例的铵根离子的参与加快了对铵态氮溶液的最大吸收速率。其中全硝处理对铵根离子有较大的吸收速率可能是幼苗具有较大根系活力，也有可能是植物根系对养分吸收的反馈调节表现即当植物体内某一养分离子的含量较高时降低其吸收速率；反之，养分缺乏时能明显提高吸收速率。当铵根离子比例增加到50%及以上时，其V_m也开始下降。这可能与高浓度的铵根离子处理具有一定的毒害作用，抑制其他营养元素吸收造成根系活力下降有关。

幼苗对NH₄⁺吸收的K_m进行排序为： 3号>2，1号>4，5号；当铵根离子大于70%或是纯铵处理时K_m是最小的，说明与铵态氮溶液的亲和性则是最大的，这可能与这2个处理中铵根离子比例高，且所含转运载体数量较多有关。结合本试验根系形态研究，3号处理的根长与侧根数显著高于其他处理，可能降低了该处理对铵态氮溶液的亲和性。

α排序为2，5号>3，1号>4号。结果表明： 2号(NO₃^-:NH₄⁺=7:3)和5号全铵培养的植株α值显著高于其他处理，偏好对铵态氮吸收，这可能与它有较高的吸收速率有关；而全铵培养对铵态氮有较强的竞争力可能与根系上所拥有的大量铵态氮载体有关。

表 2 不同氮素形态处理的枳橙幼苗根系氮素吸收动力学特征^① Tab.2 The kinetic characteristics of different forms of nitrogen uptake by C. sinensis×Poncirus trifoliata seedlings

表 2 不同氮素形态处理的枳橙幼苗根系氮素吸收动力学特征① Tab.2 The kinetic characteristics of different forms of nitrogen uptake by C. sinensis×Poncirus trifoliata seedlings 处理编号 No. NO 3 --N NH 4 +-N V m/ (μmol·L -1h -1g -1FW) K m/ (mmol·L -1) R 2 α V m/ (μmol·L -1h -1g -1FW) K m/ (mmol·L -1) R 2 α No.1 NO 3 -:NH 4 +=10:0 4.00b 2.67b 0.919 0.001 5c 1.22b 0.49b 0.902 0.002 5b No.2 NO 3 -:NH 4 +=7:3 8.22a 3.02a 0.905 0.002 7a 1.89a 0.51b 0.900 0.003 7a No.3 NO 3 -:NH 4 +=5:5 2.97c 1.31c 0.918 0.002 3b 1.04c 0.73a 0.902 0.002 1b No.4 NO 3 -:NH 4 +=3:7 2.63d 1.11d 0.940 0.002 4b 0.63d 0.28c 0.938 0.001 4c No.5 NO 3 -:NH 4 +=0:10 2.40e 1.06d 0.907 0.002 3b 1.03c 0.26c 0.932 0.004 0a ①采用LSD多重比较在5%水平上做显著性检测，字母不同表示有显著差异。Based on result of LSD’s multiple comparisons test, the data with different letters indicate significant differences at 5% level.

本试验2号处理培养的枳橙幼苗对硝酸根离子、铵根离子的V_m和α值均显著高于其他处理，说明该处理对外界的铵态氮和硝态氮均有较强的喜好性和竞争能力，且K_mNO₃^->K_mNH₄⁺表明2号处理对铵根离子的亲和性大于对硝酸根离子的亲和性，这可能是混合态氮素培养的根系有较强吸收和同化NH₄⁺的能力，且根尖分生组织更能有效利用NH₄⁺，使植物更容易吸收铵态氮(Gazzarrini et al.，1999)； V_m NO₃^->V_m NH₄⁺，说明对硝态氮的吸收量大于铵态氮。

对比不同处理对铵态氮和硝态氮的吸收特征参数表明： V_m NO₃^->V_mNH₄⁺，即枳橙幼苗对硝态氮的吸收潜力大于铵态氮； K_mNO₃^->K_mNH₄⁺，可以认为枳橙幼苗对铵态氮溶液的亲和力大于硝态氮，即在较低的铵根离子浓度下就可以吸收利用铵离子，而在较高浓度的硝酸根离子溶液中才可以吸收利用硝态氮。这表明枳橙喜好混合态氮，且对硝态氮的需求要大于对铵态氮的需求。而生产中只有施用较高浓度的硝态氮才可以保证植物对硝态氮的需求。

以往的研究表明单一铵态氮能使植物根系变短、变粗而硝态氮使根系长度增加，侧根增多(Zhang et al.，2000)，这与本研究结果相一致，这可能是因为单一供应一定浓度的NO₃^-使根系聚集在养分富集区域，提高了根系吸收养分的潜力，因而能够提高养分利用效率所致，也可能与充足的氮素供应能够增加植物对磷素的吸收和利用有关，这仍待进一步研究。但高浓度的硝态氮如全硝培养则抑制侧根生长(董佳等，2013)，这与本研究研究结果一致。

相较于单一态氮素，混合态氮可提高根系表面积，增加根长，增加根尖数，进而增加根系吸收能力，促进地上部生长(乔云发等，2006)。而充足的NH₄⁺营养不但抑制根系的生长还有可能带来根系毒害作用(Brito et al.，2004； Chen et al.，2002)。这可能是因为NH₄⁺的吸收是逆电化学势进行的，这个吸收过程依赖于质膜ATPase，高铵浓度或全铵培养使植物根系向外释放H⁺，而H⁺过度释放从而使膜透性增加，造成根际酸化，对根系产生毒害作，致使根系形态发生变化如根系变短，根表呈现暗棕色等症状(陆景陵，2003)。本试验中全铵培养也有类似结果。

根系活力大小在一定程度上反映了作物吸收养分能力的强弱，一般情况下，根系活力越高，吸收养分的能力越强进而影响地上部的生长发育。根系活力与根系形态和地上部生长之间相互影响(Bufole et al.，1998)，一方面良好的根系形态发育增加了根系对氮素的接触面积，为根系吸收氮提供了有利条件，进而提高了根系活力；另一方面较高的根系活力为植物根系吸收氮素提供了充足的能量，促进了根系对氮素的高效吸收。本试验中也可看出根系形态表现良好的根系活力较强，且根系活力较高的处理对铵态氮、硝态氮的吸收速率也较高。

植物体内对NH₄⁺-N和NO₃^--N具有不同的吸收运输途径是根系吸收动力学特征发生变化的重要基础(程丽巍等，2010)。植株对NO₃^--N和NH₄⁺-N的吸收受最大吸收阀值限制，即当外界NO₃^--N和NH₄⁺-N浓度超出最大吸收时，吸收趋于饱和(刘双营等，2010)。本试验中不同处理对硝态氮的吸收速率在0.05~2.0 mmol·L^-1范围内表现为持续增加的趋势，而对铵态氮的吸收速率则表现为0.1~1.0 mmol·L^-1之间为持续增加，而在1.0~2.0 mmol·L^-1之间吸收趋于饱和。

而有关NH₄⁺影响NO₃^-的吸收的问题，目前很多研究结果比较统一，即NH₄⁺的存在会明显抑制根系对NO₃^-的吸收，这种影响归纳为2个原因:一是影响控制 NO₃^-载体蛋白合成的基因表达，进而减少细胞膜上载体蛋白的总量；二是NH₄⁺的存在可能影响载体所处细胞膜上的周边环境，如膜极化程度的改变(Crawford et al.，1998)、膜结构的改变(Colmer et al.，1998)等。本试验中低浓度铵根离子的增加加速了幼苗对硝态氮的吸收，这可能是因为一定浓度的铵根离子会诱导根系分泌H⁺，促使NO₃^-/H⁺协同运输，从而促进硝酸根离子吸收(Zhou et al.，1998)。但是当铵根离子增加到一定量时硝态氮吸收的V_m则迅速下降，这与在烟草(Nicotiana tabacum)(李中民等，2011)、小麦(Triticum aestivum)(门中华等，2009)等植物上的研究结论相同。

溶液中硝态氮浓度过高或过低同样影响植物根系对硝态氮的吸收。本试验中纯硝培养的硝态氮的V_m只小于2号处理却显著大于其他处理，这可能与纯硝态下根系本身所具有足够数量的硝态氮吸收载体有关，也可能与其有较高的呼吸速率和较高的根系吸收活力有关(秦嗣军等，2011)。而全铵处理的V_m则显著小于其他处理，这与在茶树(Camellia sinensis)上的研究结果一致(杜旭华等，2010)。

已有报道指出，增加NO₃^-营养液可以促进根系对NH₄ ⁺的吸收(Kirk，2002)，但也有认为增加NO₃^-反而引起NH₄⁺的吸收速率下降(张亚丽等，2004)。高浓度的硝酸根离子溶液则降低了植株对铵根离子的亲和性，这可能是根系伸长、根毛增加，阻碍离子的扩散层增多导致铵根离子与根系的亲和性降低(Runcie et al.，2003)。本研究中2号处理对NH₄⁺吸收速率则具有显著的促进作用，这有可能是部分NH₄⁺同水体中的OH^-发生反应，水体中的NH₄OH和NH₃含量升高，而细胞质膜对NH₃有很高的通透性，使得大量NH₄⁺跨膜进入细胞(Wang et al.，1993)。

研究表明混合氮源培养柳树(Salix integra)对NH+₄^-N和NO₃^--N的吸收功能均有大幅度下降(王瑛等，2012)，本试验中也有类似结果即当铵根离子浓度高于50%时，幼苗对硝态氮溶液的吸收速率大大降低；而当硝酸根离子大于50%时，幼苗对铵态氮溶液的吸收速率则大大降低，这可能是由于混合培养中有其他离子存在时，影响了控制氮素载体蛋白合成的基因的表达，进而减少了细胞膜上载体蛋白的总量，或是影响载体所处细胞膜上的周边环境(魏红旭等，2010)，从而抑制了根系对氮源的吸收；也有可能是由于在培养液中加入其他氮源后改变了原溶液的pH值，从而降低了植物对氮素的吸收。

本文采用水培方法从动力学研究角度，揭示了不同氮素形态配比处理的枳橙幼苗对硝态氮、铵态氮利用差异及吸收机理，而有关枳橙(苗木)不同部位对氮的吸收与积累特性及相关分子机理将会进一步研究探讨，为枳橙氮素吸收代谢机理研究提供一定的理论依据。