文章信息
- 刘会良, 张玲卫, 张宏祥, 布海丽且姆·阿卜杜热合曼, 张道远, 管开云
- Liu Huiliang, Zhang Lingwei, Zhang Hongxiang, Buhailiqiemu Abudureheman, Zhang Daoyuan, Guan Kaiyun
- 基于物种分布模型的新疆野生果树物种丰富度分布格局
- Distribution Pattern of Species Richness for Wild Fruit Trees in Xinjiang Based on Species Distribution Modeling
- 林业科学, 2015, 51(12): 1-8
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(12): 1-8.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20151201
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文章历史
- 收稿日期:2014-12-10
- 修回日期:2015-10-29
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作者相关文章
2. 中国科学院吐鲁番沙漠植物园,吐鲁番 838008;
3. 新疆农业大学草业与环境科学学院,乌鲁木齐 830052;
4. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Turpan Eremophytes Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences Turpan 838008;
3. College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University Urumqi 830052;
4. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049
新疆是我国重要的水果生产基地,素有“瓜果之乡”的美誉。该地区不仅栽培果树种类繁多,且充沛的光热条件和多元生境类型孕育了该区丰富的野生果树资源(林培钧等,1984; 韩秀梅等,2008),野生果树达102种之多(阎国荣等,2010)。研究表明野生果树主要集中于天山西部伊犁河谷的野果林地区,并阐述了该区野生果树的种类组成(林培钧等,1984; 白玲等,1998)、发生演化(张新时,1973; 侯博等,2005)和群落结构(张新时,1973; 田中平等,2011a),探讨了野果林群落结构与环境因子之间的关系(田中平等,2011a;2011b; 徐德炎,1989),分析了野果林生态系统受损现状(阎国荣等,1999; 阎国荣,2001)。但伊犁河谷区域狭小不能完全代表新疆野生果树资源,此外,野外数据收集耗时费力,通常实际勘查获得的物种分布数据不够完整,使得物种分布记录不能够代表其真正的地理分布界限。为了更有效地保护和管理新疆野生果树资源,急需开展野生果树物种的地理分布和野生果树资源丰富度分布格局的研究。
本研究利用物种分布模型(SDMs)将物种的已知分布点转换成物种假定的分布界限,运用生态位原理评估其潜在分布范围(Phillips et al.,2006)。同时,依据每个野生果树物种分布范围,叠加所有物种分布区,生成新疆野生果树资源丰富度的分布格局图。本研究通过认识新疆野生果树资源丰富度的分布格局,分析影响其分布格局的主要环境因子,以期更好地了解新疆野生果树资源现状,并为资源的合理开发利用及自然保护区的建立提供基础资料。
1 研究区概况研究区域位于我国新疆维吾尔自治区(73°40′-96°18′E,34°25′-48°10′N),其东西约1 900 km,南北约1 500 km。新疆土地总面积约166.86万km2,占国土总面积的1/6,是我国最大的省级行政区,属于温带荒漠区和暖温带荒漠区。新疆土壤类型多样,包括黑钙土、栗钙土、棕钙土、灰钙土、灰漠土、风沙土以及草甸土等(陈曦,2013)。新疆境内的野生果树资源丰富,有102种。其中,蔷薇科野生果树为主要类群,有13属50种,占新疆野生果树总数的49%。新疆野生果树不但物种丰富,而且种类独特,并呈现出北疆多于南疆,西部多于东部,山地多于平原的分布格局。新疆野生果树林可划分为: 寒性落叶针叶林、典型落叶阔叶林、落叶阔叶灌丛、荒漠落叶阔叶灌丛和荒漠落叶阔叶小灌丛、半灌丛5种植被亚型(阎国荣等,2010)。
2 研究方法 2.1 物种及其分布数据依据新疆植物志(新疆植物志编委会,1992; 1994; 1995; 2004; 2011)和中国新疆野生果树研究(阎国荣等,2010)记载,新疆具有野生果树102种。从中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆和中国数字标本馆数据库(http://www.cvh.org.cn/cms/)收集102种野生果树的标本采集信息,并剔除标本记录信息少于4条的物种。最终,选取其中55种野生果树作为研究对象,包含9个科19个属。其中,核桃科(Jugl and aceae)核桃属(Juglans)1种; 虎耳草科(Saxifragaceae)茶藨属(Ribes)6种; 蔷薇科(Rosaceae)栒子属(Cotoneaster)5种,山楂属(Crataegus)3种,花楸属(Sorbus)1种,苹果属(Malus)1种,悬钩子属(Rubus)4种,蔷薇属(Rosa)11种,桃属(Amygdalus)1种,杏属(Armeniaca)1种,李属(Prunus)1种; 小檗科(Berberidaceae)小檗属(Berberis)3种; 茄科(Solanaceae)枸杞属(Lycium)3种; 忍冬科(Caprifoliaceae)荚蒾属(Viburnum)1种,忍冬属(Lonicera)6种; 蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)3种; 鼠李科(Rhamnaceae)鼠李属(Rhamnus)2种; 胡颓子科(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus)1种,沙棘属(Hippophae)1种(表 1)。
根据标本记录的56种野生果树采集地信息,对照数字地图将这些地点信息转换成地理坐标。为了避免一些地区标本采集过度集中而导致物种生态位构建时产生误差,对每个物种在大约100 km2范围内(空间分辨率为5 arcmin)仅选1个采集地坐标。最终获得533个分布点坐标数据。
2.2 环境数据最初选取27个环境因子确定物种的生态位信息,包括海拔、19个生物气候因子(年均气温、平均日较差气温、等温线、季节气温差、最热月最高气温、最冷月最低气温、年较差气温、最湿季平均气温、最干季平均气温、最热季平均气温、最冷季平均气温、年降水量、最湿月降水量、最干月降水量、季节性降水量、最湿季降水、最干季降水、最热季降水、最冷季降水)和7个土壤因子(土壤密度、田间持水量、植物可利用的土壤含水量、土壤有机碳含量、土壤热容量、总氮含量、萎蔫点)。海拔和生物气候因子数据来源于WorldClim数据库http://www.worldclim.org/(Hijmans et al.,2005),其分辨率为2.5 arcmin; 土壤因子数据是由FAO数据库(2002)下载得到,其分辨率为5 arcmin。为了便于进行分布区模拟,将土壤因子数据的分辨率通过ArcMap 10软件里的resample工具条也转换成2.5 arcmin的分辨率。在物种分布区模拟中,相关性太高的环境因子会引起模拟结果的过拟合(Graham,2003; Peterson,2006)。因此,运用Spearman等级相关性分别检验生物气候因子和土壤因子之间的相关性,并只保留相关性比较低的环境因子(Spearman相关系数小于0.75)。最终,物种现代分布区模拟仅运用剩余的13个相关性较低的环境因子: 海拔、年平均气温、平均日较差气温、年较差气温、最干季平均气温、最冷季平均气温、季节性降水量、最湿季降水量、最干季降水量、土壤密度、植物可利用的土壤含水量、土壤有机碳含量和土壤热容量。
2.3 物种分布区模型构建物种分布区模拟用Maxent ver. 3.3.1 软件包(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/)(Phillips et al.,2006)进行运算。在用户给定一组代表目标物种分布信息的限制条件后,Maxent软件可以通过最大熵法则搜索目标物种的潜在分布区。最大熵模型可以利用现有分布点数据模拟物种的潜在分布区,并且优于其他建模算法(Graham et al.,2008)。运行Maxent软件前,对模型参数进行设置: 当物种分布点数据少于10时,运用线性特征参数; 当物种分布点数据为10~14时,运用二次方特征参数; 当物种分布点数据大于或等于15时,运用铰链式特征参数。
当物种分布点数据少于10时,使用留一法构建和评价模型,以此保证模型的精确性(Fielding et al.,1997)。即每次有一个分布点从所有的n个记录点中剔除用来评价模型,剩余的n-1个点用来训练模型。这样最终可以得到n套发生数据集和n个模型。留一法的优点是能够有效降低在模拟狭域分布物种的潜在分布区时产生的过高预测。对于分布点数据大于或等于10的物种,使用Maxent软件,利用所有分布点的数据构建分布区模型,并设置25%的随机检验参数。分析接受者操作特征曲线的面积(AUC)可以评估模拟和训练数据之间的拟合度(Fielding et al.,1997),当AUC值高于0.9时,则认为模拟结果理想(Swets,1988)。
2.4 物种丰富度分析及其与环境因子相关性分析为了评价新疆野生果树资源的物种丰富度分布格局,在运行Maxent软件时,对预测结果设置一个门槛,它可以确定物种是否在某一地理单元格里存在。对于分布点大于或等于10的物种,应用“10%存在率”门槛,其合理性在于默认约有10%的分布点数据可能会存在错误(Raes et al.,2009)。对于分布点数据少于10的物种,应用‘敏感特异性等式’或‘极大值和’门槛设置(Liu et al.,2005)。当设置了门槛参数,Maxent软件就会输出所有物种存在地区的数据图层。最后,在ArcMap里叠加56个物种的潜在分布图层,得到新疆野生果树资源的物种丰富度分布图。依据新疆野生果树资源的物种丰富度分布图,将其划分成4个等级,并计算不同物种丰富度水平等级所占的面积比例。为了明确影响新疆野生果树资源物种丰富度分布的主要环境因子,运用软件SPPSS 17.0计算了物种丰富度格局与13个环境因子之间的相关系数,运用Canoco 5软件进行RDA分析,以此对13个环境因子影响野果树物种丰富度的程度进行排序。
3 结果与分析 3.1 物种丰富度格局56种新疆野生果树资源的物种分布区模拟结果显示,所有分布点大于或等于10的物种潜在分布区模型AUC值都高于0.9,说明模型预测结果十分理想。对于分布点少于10的物种,使用留一法运行分布区模型,通过叠加所有单一预测结果得到其潜在分布区。在ArcMap里叠加这56个物种的潜在分布区,获得野生果树资源物种丰富度分布格局图(图 1)。
图 1显示野生果树资源在新疆具有广泛的潜在分布区,其面积占全区面积的54.5%。按照物种数多寡划分4个等级: 1~4,5~14,15~24和25~38,分别占全区面积的37.8%,9.8%,5.6%和1.3%。野生果树资源数量和物种丰富度高的地区存在于伊犁河谷周边的天山山脉、巴尔鲁克山-塔尔巴哈台山和阿尔泰山西部。此外,天山中段(奇台至乌鲁木齐)、巴里坤南山和乌恰县的小范围区域也存在高的物种丰富度。但在塔里木盆地、昆仑山-阿尔金山和东疆荒漠地区未见野生果树物种的潜在分布(图 1)。
3.2 物种丰富度与环境因子相关性依据环境因子之间的相关性,选取13个相关性较低的环境因子(Spearman相关系数小于0.75)构建新疆野生果树物种丰富度分布格局。其中包含1个海拔因子、5个气温因子、3个降水因子(表 2)和4个土壤因子(表 3)。通过计算物种丰富度与13个环境因子之间的相关系数,最湿季降水量(r=0.699)和最干季降水量(r=0.631)这2个降水因子、平均日较差(r=-0.614)这1个气温因子和土壤有机碳含量(r=0.691)这1个土壤因子与新疆野生果树物种丰富度具有较高的相关性(R2>0.35),而最冷季平均气温(r=-0.367)、季节性降水量(r=-0.334)、植物可利用的土壤含水量(r=-0.298)、年均气温(r=0.177)、年较差气温(r=-0.141)、最干季平均气温(r=0.122)、土壤热容量(r=0.067)、土壤密度(r=0.057)和海拔(r<0.01)与物种丰富度的相关性较低。RDA分析亦显示,13个环境因子影响野果树物种丰富度:呈正相关关系的因子表现为最湿季降水量>土壤有机碳含量>最干季降水量>平均气温> 最干季平均降水量>土壤热容量>土壤密度>海拔; 呈负相关关系的因子表现为平均日较差气温>最冷季平均气温>季节性降水量>植物可利用的土壤含水量>年较差气温。
野生果树是改良和培育果树品种的重要种质资源。新疆地域辽阔,地形地势复杂,土壤类型多样,气候资源丰富,在长期的自然选择和进化过程中,形成了丰富多样、绚丽多彩的野生果树资源种类,是我国果树分布中心之一,分布着全国大约8.8 %左右的野生果树种类(韩秀梅等,2008)。本研究对标本记录信息大于4条的55种野生果树潜在分布区进行模拟,获得了新疆野生果树资源潜在分布格局图。新疆野生果树资源的潜在分布范围很大,模拟结果表明其潜在分布范围约占全区面积的54.5 %。总的来说,新疆野生果树种类分布呈现山地高于盆地,且从东到西密度呈增长趋势,以伊犁河谷、巴尔鲁克山-塔尔巴哈台山和阿尔泰山西部分布的野生果树资源最为丰富(图 1)。此外,部分独立的自然区域也具有丰富的野生果树资源,如天山中段(奇台至乌鲁木齐)、巴里坤南山和乌恰县(图 1)。由于极端干旱的环境条件,塔里木盆地、昆仑山-阿尔金山和东疆荒漠地区则未见野生果树资源的潜在分布。
在新疆野生果树资源潜在分布区,物种丰富度低(仅分布1~4种)的区域面积大,大约占全区面积的37.8 %。从地理分布来看,该区域主要是准噶尔盆地、环塔里木盆地、吐哈盆地及哈密一段的东部天山地区(图 1),仅有11种是适应干旱环境生长,其中包含小檗科小檗属(3种),茄科枸杞属(3种),蒺藜科白刺属(3种),胡颓子科胡颓子属(1种)、沙棘属(1种)。在新疆地区,野生果树物种丰富度高于5种的地区面积比较小,尤其是物种丰富度高于15种的区域仅占全区面积的6.9 %。可见,新疆野生果树资源不耐干旱,分布区比较狭小,主要集中在水分条件好的天山西部的伊犁河谷地区、巴尔鲁克山-塔尔巴哈台山和阿尔泰山西部山地(图 1)。
到目前为止,有关新疆野生果树资源的研究也主要是集中在物种多样性丰富的天山地区,尤其是天山西部的伊犁河谷地区的野果林(白玲等,1998; 张新时,1973; 侯博等,2005; 阎国荣,2001; 王磊等,2006)。天山伊犁河谷地区野果林较高的物种丰富度与当地充沛的降水、冬季逆温层以及免于寒潮侵袭的地形等特殊生态因子密切相关。此外,伊犁河谷的前山带在第四纪冰期时免于遭受山地冰川多次发育的侵袭,并且受间冰期和冰后期荒漠干旱气候影响较小,这也促使伊犁河谷地区成为大量喜湿阔叶的野生果树的冰期避难所(张新时,1973; 侯博等,2005)。类似成因也促使巴尔鲁克山-塔尔巴哈台山和阿尔泰山西部山地保留了较高的野生果树物种丰富度。
在探讨新疆野生果树分布与环境因子之间关系时,前人大多通过特定的物种或是特定区域来解释。例如,徐德炎(1989)认为降水、热量和土壤因子决定了新疆野核桃(Juglans regia)林的分布; 田中平等(2011a; 2011b)发现海拔是影响伊犁河谷北坡野果林群落分布的主要环境因子。在本研究中,2个降水因子(最湿季降水量和最干季降水量)、1个气温因子(平均日较差)和1个土壤因子(土壤碳含量)与新疆野生果树物种丰富度分布格局具有很高的相关性(R2>0.35),这也说明降水、气温和土壤等环境条件对新疆野生果树分布产生了重要影响。
5 讨论新疆野生果树资源有许多是栽培品种的祖先,比如苹果(Malus pumila)、核桃、杏(Armeniaca vulgaris)和李(Prunus salicina)等,天山野果林也是多种果树的起源地之一(林培钧等,1984)。它们具有重要的经济价值,但大多分布区十分狭小,且野果林生态系统受损危害了野生果树资源(白玲等,1998; 阎国荣等,1999)。因此,新疆野苹果(Malus sieversii)、野核桃、野巴旦杏(Amygdalus ledebouriana)均已被列为中国濒危二级保护植物。从物种丰富度水平和物种保护的角度上说,具有高水平野生果树资源丰富度的天山西部的伊犁河谷、巴尔鲁克山-塔尔巴哈台山和阿尔泰山西部山地应该受到优先保护。虽然这些地区已经建立了个别以保护特定野生果树种类为目的的保护区,如巩留野核桃保护区和塔城野巴旦杏保护区,但是,为了达到对野生果树资源及其生境进行综合保护的效果,尚需在野生果树资源丰富度高的区域设置面积较大的自然保护区。
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