植被和土壤是陆地生态系统中最重要的组成部分，二者的分布特征及其相互关系是生态学重要研究内容之一(Yang et al., 2007)，植被与其生存的立地环境土壤之间是一种相互依赖和制约的关系(张圆圆等，2014；Li et al., 2005)。在全球诸多生态系统中，土壤水分含量是土壤-植物-大气连续体的一个关键因子，是物质和能量循环的重要载体，它不但直接影响土壤特性和植物生长，而且间接影响植被组成、结构、形态和生理特性，决定群落格局，且在一定程度上影响小气候的变化(李裕元等，2005；Baskan et al., 2013；Dan et al., 2005)。尤其是在干旱地区，土壤水分含量是影响环境变化的主要因子，限制着该区域长期定居的植物种类和数目(Wang et al., 2013)。同时，植被是自然环境最敏感的要素，在诸多尺度上对土壤水分含量动态产生重要的反馈作用(王新平等，2005；Victor et al., 2014)。探讨土壤和植被间的相互关系，具有重要性和迫切性，对于认识景观生态学过程和格局具有重要的理论意义。目前，有关植被与水分关系问题已有较多的论述和研究，如荒漠区(崔向慧，2010；Ma et al., 2011；曾晓玲等，2012；Wang et al., 2013；Fu et al., 2011)、黄土高原(李小英等，2012；Schneider et al., 2011；Wang et al., 2009)、盆地(石瑞花等，2009)、河岸带(刘虎俊等，2012)、绿洲(满苏尔·沙比提等，2010)和湿地(李玉霞等，2011)等地区都开展过相关研究。

甘肃敦煌西湖国家级自然保护区(以下简称敦煌西湖)位于甘肃省河西走廊最西端，南接阿克塞哈萨克族自治县，西连罗布泊和库姆塔格沙漠，北接新疆维吾尔族自治区。该区域湿地属于沼泽湿地，具有极干旱区湿地生态系统和荒漠生态系统的典型性和代表性，区位优势明显、特殊。该区以往研究集中在多样性特征(刘雯霞，2009；郑姚闽等，2010)、种群格局(张继强等，2013；2014；张谨等，2012)及植被退化与修复(戚登臣等，2010)等方面，而有关土壤水分含量对植被多样性影响的研究鲜见报道。鉴于此，本研究探讨敦煌西湖荒漠-湿地生态系统土壤水分含量和植被的关系，以期进一步探寻研究区植被对土壤水分含量的适应方式和策略，为该区域生态系统生物多样性的保育及生态环境建设提供理论依据。

研究区位于敦煌西湖(92°45′—93°50′E，39°45′—40°36′N)，面积为66万hm²，其中湿地面积9.80万hm²，芦苇(Phragmites australis)沼泽面积3.43万hm²，四周均被沙漠和戈壁所隔绝。区内海拔820～2 359 m，地势南高北低，中间为冲积平原。位于北半球暖温带干旱气候区，年均气温10 ℃；年均风速2.3 m·s^-1，年均大风天数15 天；年均降水量40 mm，年均蒸发量2 487 mm。由北向南，5种植被型组呈沼泽→盐沼→草甸→阔叶林→荒漠演变。研究区有8种典型的植被群落，即芦苇沼泽群落、多枝柽柳(Tamarix ramosissima)沙包群落、芦苇群落、苏枸杞(Lycium ruthenicum)群落、胡杨(Populus euphratica)群落、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)群落、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)群落、多枝柽柳群落(陈文业等，2012)，土壤以沼泽土为主。

在研究区5种植被型组中共设立25块50 m×50 m标准样地。采用样线与样方相结合的方法对植被进行调查。每个样地设置由3条平行等距样线和3条垂直等距样线交叉组成的6条样线，样线长50 m，样线间距15 m。在交叉样线处均匀设置9个草本样方(5 m×5 m)，6个灌(乔)木样方(20 m×20 m)。调查记录灌(乔)木植物的株数、种类、冠幅、高度和枝下高及草本植物的高度、种类、频度、株数和盖度。在调查的同时，用GPS定位，记录各样地的海拔、地貌、土壤类型和经纬度等环境因子(陈文业等，2012)。

土壤水分含量采用便携式土壤水分测量仪(TRIME-PICO-IPH TDR，简称 TDR，德国)分土层(0～10，10～20，20～40，40～60，60～80，80～100，100～120，120～140，140～160，160～180和180～200 cm)测定，每个样地每层测定5个样点，取其平均值作为样地该次该层的土壤水分含量。用烘箱法测定土壤含水量校正TDR的观测值。土壤贮水量的计算公式为： R_S=0.1hmd，式中： R_S为土壤贮水量(mm)、h为土层厚度(cm)，m为质量含水量(%)、d为土壤密度(g·cm^-3)(环刀法，环刀规格： 直径50.46 mm×高50 mm，容积100 cm³)(卢琦等，2004)，依据该公式分别计算出各层的土壤贮水量，然后累加计算出0~2 m土层贮水量(王蕙等，2007)。

野外调查在2011，2012，2013和2014年的9月10日至9月30日进行。

灌(乔)木盖度C_S计算公式为C_S=(C_EW+C_NS)/B；灌(乔)木重要值P_S计算公式为P_S=(H+C+M)/3；草本重要值P_H计算公式为P_H=(H+C+F+SA)/4。式中： C_EW和C_NS分别为灌(乔)木东西冠幅和南北冠幅；B为样地面积；H为相对高度；C为相对盖度；M为相对密度；SA为相对多度；F为相对频度。本研究采用以下公式对研究区植物多样性进行分析(陈文业等，2012)。Shannon-Wiener多样性指数H′：

$H' = - \sum {{P_i}\ln {P_i}} ;$

$D = 1 - \sum {[{N_i}({N_i} - 1)/N(N - 1)] = 1 - \sum {P_i^2} }; $

${\rm{Ma}} = (S - 1)/\ln N;$

$J = H'\ln S;$

$C = \sum {{{({P_i})}^2}} .$

采用软件SPSS12.0进行试验数据统计分析，用ANOVA、多重比较和LSD法分析土壤水分含量对植被特征的影响，用F值进行差异显著性检验。

表 1显示了研究区主要植物群落物种多样性特征，研究区主要优势种有多枝柽柳、胀果甘草、胡杨、疏叶骆驼刺、苏枸杞和芦苇(陈文业等，2012)，主要伴生种有毛穗赖草(Leymus paboanus)、盐节木(Halocnemum strobilaceum)、大花罗布麻(Apocynum venetum)、碱蓬(Suaeda glauca)、花花柴(Karelinia caspia)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)和白刺(Nitraria tangutorum)等。既有喜生于干旱荒漠生境的特殊生态型植被，如花花柴、碱蓬和沙拐枣等，又有适生于土壤水分含量较高生境(pH值较高)的盐生或适盐植物，如芦苇、苏枸杞、疏叶骆驼刺和多枝柽柳，往往形成由少数优势种组成的群落或单一群落。由于敦煌西湖特殊生境条件，造成植被结构相对简单，物种相对稀少且分布极不均，植被以喜生于干旱荒漠生境和较高土壤水分含量生境的植物为主。总体显示，研究区植物群落物种多样性指数均较小，Margalef物种丰富度指数(Ma)、Simpson多样性指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)的最大值分别为0.72，0.72和1.38。植被盖度、多度、高度和密度分别为39.26%～70.19%、15.50～180.11株·m^-2、49.65～124.63 cm和0.039～7.204株·m^-2。

表 1 研究区主要植物群落特征^① Tab.1 Species diversity of main plant community types in the study area

表 1 研究区主要植物群落特征① Tab.1 Species diversity of main plant community types in the study area 项目Item 多枝柽柳群落 Tamarix ramosissima community 胀果甘草群落 Glycyrrhiza inflata community 胡杨群落 Populus euphratica community 疏叶骆驼刺群落 Alhagi sparsifolia community 多枝柽柳沙包群落 Tamarix ramosissima sand bags community 苏枸杞群落 Lycium ruthenicum community 芦苇群落 Phragmites australis community 芦苇沼泽 Phragmites australis swamp ①同行不同字母表示差异显著(P＜0.05)，反之，差异不显著。Different lowercases in the same line mean significant(P＜0.05)difference，on the contrary，the difference was not significant。 H′ 1.38±0.05a 1.27±0.03b 0.92±0.02c 1.15±0.06bc 0.78±0.08c 1.08±0.06c 1.19±0.05d 0.88±0.05e D 0.72±0.02a 0.68±0.02b 0.54±0.02c 0.66±0.05bd 0.42±0.02c 0.65±0.04c 0.66±0.01d 0.52±0.04e Ma 0.72±0.04a 0.66±0.02b 0.33±0.02b 0.46±0.01c 0.23±0.02c 0.41±0.01c 0.58±0.01c 0.32±0.02d J 0.91±0.04a 0.91±0.06b 0.84±0.05c 0.92±0.08bd 0.62±0.07de 0.98±0.02f 0.89±0.04g 0.80±0.05h C 0.28±0.02a 0.32±0.04b 0.46±0.04c 0.34±0.04bd 0.58±0.04bd 0.35±0.05bd 0.34±0.04bd 0.48±0.03e 植被盖度Vegetation coverage(%) 58.56±2.45 42.89±2.64 70.19±5.07 56.89±2.58 44.00±1.98 39.26±3.87 52.45±1.98 69.12±2.41 多度Species abundance(individual per 100 m2) 45.19±1.23 13.80±2.32 71.80±4.22 67.95±2.27 15.50±2.41 42.67±2.67 132.38±1.33 180.11±2.56 植被高度Vegetation height/cm 102.72±6.21 49.65±1.25 124.63±4.37 73.26±3.30 50.28±3.12 64.37±2.41 71.38±4.11 102.38±4.11 植被密度Vegetation density/(individual·m-2) 0.113±0.291 0.552±0.174 0.180±0.432 2.718±1.040 0.039±0.024 1.707±0.223 5.295±3.270 7.204±2.023

表 2显示，垂直方向上，各群落各样点土壤水分含量均随土层加深而增大，同一样点相邻土层土壤水分含量变化不大，浅层含水量、深层含水量与0~2 m土层贮水量平均值分别为4.67%～14.59%、6.45%～25.33%和65.6～248.2 mm。与其他群落相比芦苇沼泽群落各土层土壤水分含量均较大，而多枝柽柳沙包群落各土层土壤水分含量均较小，这与研究区植被本身特殊的生物学特性和独特而严酷的生境条件有关。

表 2 研究区主要优势群落土壤水分含量变化 Tab.2 Change of soil water contents of main plant community types in the study area

表 2 研究区主要优势群落土壤水分含量变化 Tab.2 Change of soil water contents of main plant community types in the study area 土层Soil layer 多枝柽柳群落 Tamarix ramosissima community 胀果甘草群落 Glycyrrhiza inflata community 胡杨群落 Populus euphratica community 疏叶骆驼刺群落 Alhagi sparsifolia community 芦苇群落 Phragmites australis community 多枝柽柳沙包群落 Tamarix ramosissima sand bags community 苏枸杞群落 Lycium ruthenicum community 芦苇沼泽 Phragmites australis swamp 0～10 cm 11.84% 5.80% 6.00% 4.92% 4.44% 3.87% 3.91% 12.68% 10～20 cm 12.87% 9.25% 6.23% 5.86% 4.69% 4.93% 3.94% 13.22% 20～40 cm 19.07% 13.02% 8.33% 8.30% 8.08% 5.22% 6.36% 19.63% 40～60 cm 19.76% 14.62% 9.89% 12.06% 11.57% 5.52% 12.88% 20.22 % 60～80 cm 20.35% 16.07% 10.66% 13.63% 13.31% 5.75% 14.97% 19.88% 80～100 cm 20.63% 17.37% 11.78% 15.31% 14.30% 5.96% 17.27% 20.40% 100～120 cm 21.35% 19.64% 12.52% 15.49% 13.80% 6.27% 17.70% 20.87% 120～140 cm 22.72% 20.64% 14.13% 16.20% 16.95% 6.52% 18.48% 22.27% 140～160 cm 23.25% 22.17% 16.95% 17.03% 17.90% 6.93% 19.25% 25.13% 160～180 cm 23.39% 22.40% 18.89% 19.07% 18.50% 7.29% 21.27% 32.68% 180～200 cm 23.91% 23.73% 21.37% 20.99% 19.12% 7.32% 23.36% 41.23 0～60 cm(浅层Shallow layer) 14.59% 9.36% 6.85% 6.36% 4.67% 4.74% 15.17% 14.59% 60～200 cm(深层Deep layer) 21.92% 19.58% 14.52% 16.22% 6.45% 18.15% 25.33% 21.92% 0~2 m贮水量Soil moisture storage/mm 219.1 194.2 130.7 148.9 65.6 159.4 142.6 248.2

图 1，2显示，浅层土壤水分含量与草本物种的多度显著正相关(P＜0.01)，与物种丰富度无显著相关，而深层土壤水分含量与草本物种的多度和丰富度均无显著相关，这与植物种本身的生物学特性和对生境的特殊适应性密切相关，草本植物根系相对较浅，对浅层土壤水分含量有较高的依赖性，浅层土壤水分含量对其有较强影响。

	图 1 浅层土壤水分含量与草本植物多度、物种丰富度之间的关系 Fig. 1 Relationship between soil water contents in shallow layer and herb plant abundance,species richness

	图 2 深层土壤湿度与草本植物多度、物种丰富度之间的关系 Fig. 2 Relationship between soil water contents in deep layer and herb plant abundance,species richness

图 3，4显示，深层土壤水分含量对乔(灌)木物种丰富度和多度均有一定影响，但对多度影响远大于对物种丰富度，与物种的多度显著正相关(P＜0.01)；而浅层土壤水分含量与乔(灌)木物种的多度和物种丰富度均无显著相关。

	图 3 浅层土壤水分含量与乔(灌)木植物多度、物种丰富度之间的关系 Fig. 3 Relationship between soil water contents in shallow layer and tree(shrub)plant abundance,species richness

	图 4 深层土壤湿度与乔(灌)植物多度、物种丰富度之间的关系 Fig. 4 Relationship between soil water contents in deep layer and tree(shrub)plant abundance,species richness

图 1，2，3和4显示，深层土壤水分含量对乔(灌)木植物多样性的影响显著高于对草本植物的影响。

表 3显示，各层土壤水分含量之间及各层土壤水分含量与0~2 m土层贮水量、植被盖度之间均极显著正相关(α=0.01)；20～80 cm以下各层土壤水分含量与0~2 m土层贮水量均极显著正相关(α＝0.01)、180～200 cm土层含水量与0~2 m土层贮水量显著正相关(α＝0.05)；40 cm以下各层土壤含水量与植被盖度之间均极显著正相关(α＝0.01)，20～40 cm土层含水量与植被盖度均显著正相关(α＝0.05)；0～80 cm各层土壤水分含量与植被高度和植被密度之间均负相关；80～200 cm各层土壤水分含量与植被高度之间均正相关；0~2 m土层贮水量与植被盖度、植被高度和植被密度之间均显著正相关，是由于较大的植被盖度可以阻挡太阳照射，减少土壤的蒸发，改善了表层的土壤有机质，往往导致较高的土壤水分含量；植被盖度与植被高度和植被密度之间均极显著正相关(α＝0.01)，而植被高度与植被密度之间负相关，表明研究区植被各种属性之间既相互制约、密切联系，又存在一定的独立性。

表 3 土壤水分含量和植被特征的相关性 Tab.3 correlation coefficients among soil water contents and vegetation characteristics

表 3 土壤水分含量和植被特征的相关性 Tab.3 correlation coefficients among soil water contents and vegetation characteristics

土壤水分含量对植物物种多度、物种丰富度分布的影响，反映了植被适应生境及其维持多样性的特点，决定着该区域植被物种的组成、结构及其种群的大小。土壤水分含量对植物物种丰富度分布的影响不显著，说明该区域植被通过漫长演化进而适应了该生境，具有特殊的生理生态特性应对土壤水分含量的变化。本研究区兼有荒漠和湿地生境特点，在荒漠生境，物种组成以中旱生、旱生和超旱生等生态型植被为主，大多数属于灌乔木，具有深根系大冠幅、要求较高的生态位等特点，植物多样性更多地依赖于深层土壤含水量；在湿地生境，以湿生植被为主，大多数属于草本植物，毛细根主要分布在浅层土壤中，具有喜水耐盐的特性，植物多样性更多地依赖于浅层土壤含水量。土壤水分含量对植物物种多度分布的影响显著说明系统演化过程中，物种通过控制种群大小来应对土壤水分含量的变化，说明研究区植被在沿沼泽→盐沼→草甸→阔叶林→荒漠演变过程中，随着土壤水分含量的递减，对物种多样性的影响首先从种群水平进行应对，减少种群规模，进而威胁到植物种的物种丰富度。随着土壤水分含量梯度的变化，深层土壤水分含量对乔灌木物种多度和物种丰富度的格局起决定性作用，而对草本物种多度和物种丰富度格局起决定性作用的因子是浅层土壤水分含量。

在本研究中，各层土壤水分含量之间及各层土壤水分含量与0~2 m土层贮水量、植被盖度与植被高度与植被密度、植被高度和植被密度之间均显著正相关，这与邱开阳等(2011)的研究结果一致，表明研究区各层土壤水分之间密切联系，植被各种属性之间密切联系、相互制约。0~2 m土层贮水量与植被盖度、植被高度和植被密度之间均显著正相关，因为土壤水分含量是研究区生态系统中决定植被特征的关键限制因素之一。0～80 cm各层土壤水分含量与植被高度和植被密度之间均负相关，80～200 cm各层土壤水分含量与植被高度之间均正相关，这与王蕙等(2007)研究结果一致，表明深层土壤湿度是制约研究区植被结构的关键因素。这与研究区特殊生境条件和植被组成有关，植被主要以深根系为主，由于根系分布密集区通常是对水分利用率最高的区域(曾晓玲等，2012；Moeslund et al., 2013)。植被高度与植被密度之间负相关，由于研究区土壤条件比较贫瘠，有限的水肥条件导致随着植被密度的增加而植被高度递减。

土壤水分含量变化不仅直接影响着研究区植物群落多样性，而通过影响别的环境因子又间接影响着植物多样性的维持(李新荣等，2008)。研究区年均降水量仅为39.0 mm左右，土壤水分含量的变化主要受地下水位影响，制约着天然植被植物的生长状况，进而造就了与其相适应的荒漠-湿地植被景观。