干旱区的荒漠植物生长对地下水有很强的依赖性(钟华平等，2002)，荒漠区植物对地下水变化有明显的指示意义(张元明等，2003)，地下水埋深直接影响着与植被生长关系密切的土壤水分和养分动态，是决定荒漠区植被分布、生长、种群演替以及荒漠绿洲存亡的主导因子(赵文智等，2003；樊自立等，2004)。干旱区的荒漠植被在长期的进化过程中形成了独特的适应地下水变化的机制，涉及到分布、生长、生理调节等，这些机制在个体、种群、群落甚至在斑块尺度上都有不同反映(陈亚宁等，2003)。目前，国内对地下水埋深对荒漠植物的影响研究多集中在河岸林(钟华平等，2002；陈亚宁等，2003)，而曾晓玲等(2012)对古尔班通古特沙漠西部的梭梭(Haloxylon ammodendron)与地下水的关系进行了深入研究。

点格局分析法以植物个体构成的空间分布的点图为基础进行格局分析(Ripley，1977；Dale et al., 2001；张金屯等，2004)，能够在多尺度上分析植物种群空间分布格局及2个物种之间的空间关联，并且能够显示出不同空间格局所发生的尺度，点格局分析的结果比传统的方法更接近实际，在很大程度上克服了传统分析法的不足(张金屯等，2004；杨洪晓等，2006)。另外，点格局分析中的g(r)函数方法对尺度很敏感，能更直观而有效地反映种群的空间分布格局，分析比较不同群落的植物种群之间的空间关联性，可为探讨森林格局与过程提供许多潜在的生态学信息(张健等，2007；宋于洋等，2010；Pillay et al., 2012)。我国学者运用点格局分析法相继开展了不同荒漠灌木种群的空间分布格局与空间关联性研究(贾亚敏等，2007；杨洪晓等，2006；楚光明等，2014)，而对于准噶尔盆地荒漠植物点格局的研究主要集中在梭梭、心叶驼绒藜(Ceratoides ewersmanniana)和无叶假木贼(Anabasis aphylla)等物种(宋于洋等，2010；刘彤等，2008；楚光明等，2014；Wang et al., 2013)。

盐穗木(Halostachys caspica)隶属于藜科(Chenopodiaceae)盐穗木属，在我国分布于甘肃河西走廊沙地、新疆塔克拉玛干沙漠、焉耆盆地、吐鲁番盆地和天山北麓，其主要分布地段的地下水位为1～3 m，根系主要分布在70～130 cm的土深范围内，以吸收地下水及毛管上升水生存(王荷生，1964；陶大勇，2007)。盐穗木作为生长在荒漠、半荒漠盐碱地上的重要半灌木植物资源，有其独特的生物生态学特征和广泛的经济、药用、生态价值(中国科学院中国植物志编辑委员会，1979)。目前，对盐穗木的研究主要集中在生物学特征、药用成分等方面(陶大勇，2007)。在盐穗木种群空间格局方面的分析多采用分布型指数法(杨晓东等，2010)，空间格局研究内容也主要集中在种群的总体格局和种间关联，而对于盐穗木种群不同发育阶段的分布格局和种内关联的研究未见报道。因此，本研究利用点格局分析中的g(r)函数，对准噶尔盆地南缘洪积扇地下水埋深梯度上的盐穗木种群空间分布格局进行分析，以期认识到盐穗木种群空间格局和种内关联对地下水埋深的响应，并为盐穗木种群的合理利用和生态恢复提供理论依据。

研究区位于准噶尔盆地南缘洪积扇上，毗邻准噶尔山地的加依尔山及成吉思汗山(84°50′—85°20′E，45°22′—45°40′N)，自东南向西北倾斜，地势起伏较大，海拔258～285 m。土壤类型主要有棕漠土和灰棕漠土，局部有盐土、沙质土和干沼土分布。该地区属典型的大陆性干旱荒漠气候，年均气温8 ℃，1月份为最冷月，月均气温-16.7 ℃，7月份温度最高，月均气温27.4 ℃；冬季严寒，年极端最低气温可达－35.9 ℃；夏季高温炎热，年极端最高气温可达42.9 ℃；全年有230天日均气温≥10 ℃，≥10 ℃年积温4 000 ℃；春季多风，主风向西北；多年平均年降水量为105.3 mm，全年蒸发量达3 545 mm，为年降水量的34倍，全年无霜期180～220天。研究区物种组成以旱生、耐盐碱的亚洲中部荒漠成分占优势，以盐穗木、盐节木(Halocnemum strobilaceum)、大白刺(Nitraria roborowskii)、红砂(Reaumuria songarica)和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)等木本植物为主，其中盐穗木为优势物种。

2014年7月，根据盐穗木种群在研究区内的分布情况，依据地下水埋深梯度选取3种典型地段： 深度地下水埋深(地下水位>4.5 m)、中度地下水埋深(地下水位2.5～4.5 m)和浅层地下水埋深(地下水位＜2.5 m)。每个地段设置1块100 m × 100 m典型样地，并将其划分为10 m × 10 m的相邻网格(小样方)。以相邻网格为基本单元，采用坐标定位的方法对木本植物进行调查(包括枯立植株)，调查植物种名、坐标值、高度、冠幅和长势。此外，还要对各典型样地的总体植被特征、土壤理化性状和地貌形态进行系统调查和取样。

根据研究目的，并结合盐穗木的生长、结实等生物学特性将其划分为幼苗(H ≤20 cm)、幼株(20 cm＜H ≤ 35 cm)、小型成年植株(35 cm＜H ≤50 cm)、大型成年植株(H > 50 cm)和枯立植株5个类群。

运用Ripley’s g(r)函数对3种地下水埋深生境的盐穗木幼苗、幼株、小型成年植株和大型成年植株的分布格局及其空间关联性进行研究。函数g(r)是用指定宽度的圆环区域进行点的计算，是在研究区域内实际分布密度与随机分布密度的一个比值，无量纲，其数学期望值应为1(Ripley，1977)。因此，它是一个概率密度函数，是利用点间的距离，计算任一点为圆心、半径为r并指定宽度的圆环区域内的点数据来进行空间点格局分析，与Ripley’s K(r)之间存在着函数关系(Wiegand et al., 2004)，即：

$g(r)= {(2{\rm{\pi }}r)^{ - 1}}{\rm{d}}K(r)/{\rm{d}}r.$

成对相关函数也可以进行双变量点格局分析，即g₁₂(r)=(2πr)^-1dK₁₂(r)/dr，其中dK₁₂(r)代表函数K₁₂(r)的微分，它计算以物种1(类群1)的每一个个体为圆心、半径为r并指定宽度的圆环区域内物种2(类群2)的数量，以此来决定种群间多个特定尺度上的空间关联性。在双变量分析中，如果在某一距离处，g₁₂(r)值高于置信区间的上限，则种间在距离r处呈显著正关联；若低于置信区间的下限，则种间在距离r处呈显著负关联；若在置信区间之间，则表明2个种之间相互独立或没有显著关联性。

数据分析采用生态学软件包Programita 2005，绘图软件采用Origin 8.0。本研究空间分析尺度为0～100 m，步长为1 m，用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线，拟合次数为100次，99％的置信水平。

研究区盐穗木种群盖度随着地下水位降低而增大，深度地下水埋深地段种群盖度只有2.63%，而浅层地下水埋深地段种群盖度达到25.62%；浅层地下水埋深地段有大量的幼苗补充，中度地下水埋深地段的幼苗相对较少，而深度地下水埋深地段的幼苗仅有24株(表 1)。研究区3个地段盐穗木种群中枯立植株的密度均比较大，尤其是深度和中度地下水埋深区域枯立植株的密度超过了活立植株，这与干旱区的严酷环境以及地下水位有关(表 1)。在研究区深度地下水埋深区域，盐穗木枯立植株密度为6 873株·hm^-2，中度地下水埋深地段枯立植株密度为5 396 株·hm^-2，而浅层地下水埋深地段枯立植株密度为1 015株·hm^-2(表 1)。

表 1 准噶尔盆地南缘洪积扇盐穗木种群特征 Tab.1 Population features of H. caspica in the proluvial fan of south Junggar basin

表 1 准噶尔盆地南缘洪积扇盐穗木种群特征 Tab.1 Population features of H. caspica in the proluvial fan of south Junggar basin 样地Sample plot 盖度Coverage(%) 幼苗密度Seedling density/(individual·hm-2) 幼株密度Juvenile density/(individual·hm-2) 小型成年植株密度Small adult plant density /(individual·hm-2) 大型成年植株密度Big adult plant density/(individual·hm-2) 枯立植株密度Dead plant density/(individual·hm-2) 浅层埋深Shallow 25.62 1 997 2 942 3 171 1 925 1 015 中度埋深Middle 6.83 277 1 098 1 372 910 5 396 深度埋深Deep 2.63 24 230 373 504 6 873

盐穗木种群各发育阶段空间分布的聚集强度表现为幼苗>幼株>小型成年>大型成年，而各地下水埋深地段的聚集强度表现为浅层>中度>深度(图 1)。浅层地下水埋深地段盐穗木幼苗种群在0～50 m尺度上呈现聚集分布，在大于55 m的尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布；幼株在0～51 m尺度上呈聚集分布，在大于61 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布；小型成年植株在0～51 m尺度上呈聚集分布，在大于54 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布；大型成年植株在0～47 m尺度上呈聚集分布，在大于49 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布(图 1)。

	图 1 盐穗木种群各发育阶段在3个地下水埋深处的空间分布格局 Fig. 1 Spatial patterns of different development stages of H. caspica population in the three underwater depth areas

中度地下水埋深地段盐穗木种群幼苗在0～17和20～28 m的尺度上呈聚集分布，在大于29 m的尺度上除个别尺度外均呈随机分布；幼株在0～43 m的尺度上呈聚集分布，在大于57 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布；小型成年植株在0～45 m范围内呈聚集分布，而在大于52 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布；大型成年植株在0～62 m的尺度上呈聚集分布，在大于72 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布(图 1)。

深度地下水埋深区域盐穗木幼苗数量极少，不能形成固有的空间格局；幼株在0～25 m尺度上呈聚集分布，在> 25 m尺度上基本上呈随机分布；而小型成年植株在0～7和13～15 m尺度上呈聚集分布，其他尺度上呈随机分布；大型成年植株在0～4 m尺度上呈聚集分布，其他尺度上呈现锯齿状轨迹的随机分布(图 1)。

在浅层地下水埋深地段中，幼苗与幼株在0～51 m尺度上呈正关联，在其余尺度上呈负关联和无关联；幼苗和小型成年植株在0～52 m尺度上正关联，在> 52 m尺度上趋于无关联或负关联；幼苗和大型成年植株在0～51 m的尺度上呈正关联，其余尺度上呈负关联或无关联；幼株和小型成年植株在0～52 m尺度上为正关联，在其他空间尺度上趋于无关联或负关联；幼株和大型植株在0～53 m尺度上呈正关联，其余尺度上趋于负关联和无关联；小型成年和大型成年植株在0～50 m的尺度上呈正关联，其余尺度上趋于负关联或无关联(图 2)。

	图 2 盐穗木种群各发育阶段在3个地下水埋深处的空间关联 Fig. 2 Spatial associations among different development stages of H. caspica population in the three underwater depth areas

在中度地下水埋深地段中，幼苗和幼株在0～33 m尺度上为正关联，在其他尺度上为负关联；幼苗和小型成年植株在0～40 m尺度上为正关联，在其他尺度上为负关联；幼苗和大型成年植株在0～34 m尺度上为正关联，其他尺度上除个别范围外为无关联；幼株和小型成年植株在0～45 m的尺度上呈正关联，其余尺度上趋于负关联或无关联；幼株和大型成年植株在0～41 m尺度上为正关联，在42～69 m尺度上呈无关联，其余尺度上为负关联；小型成年和大型成年植株在0～42 m尺度上呈正关联，在43～68 m尺度上为无关联，在其余尺度上呈负关联(图 2)。

在深度地下水埋深区域中，幼苗和幼株、幼苗和小型成年植株以及幼苗和大型成年植株在整体尺度上围绕包迹线上线波动，关联性在不同尺度上交替变化趋于无关联；幼株和小型成年植株在0～15 m的尺度上呈正关联，其余尺度上为无关联；幼株和大型植株在0～9 m尺度上呈正关联，在其余尺度上为无关联；小型成年和大型成年在0～9 m尺度上呈正关联，在其余尺度上为无关联(图 2)。

在地下水埋深梯度下，盐穗木种群的空间分布格局有明显的差异。深度地下水埋深区域内幼苗补充极度缺乏，不能表征固有的分布格局状况，盐穗木种群其他各发育阶段的聚集强度在小尺度上急速递减并在特定的节点上波动，而后趋于随机分布。受地下水位的影响，中度地下水埋深区域的盐穗木植株自疏现象十分严重，盐穗木的聚集强度要大于浅层区域，而聚集尺度却略小于浅层区域。浅层和中度地下水埋深区域盐穗木种群聚集强度总是随着尺度的增加而减小，并且分布格局较为相似，说明虽然中度地下水埋深区域的盐穗木种群退化比较严重，但依然维持着种群固有的分布格局，具有暂时的稳定性。随着地下水位的加深，聚集尺度有减小的趋势而小尺度聚集强度有所增加，说明长期干旱压力之下，盐穗木种群形成聚集分布格局的规模在减小，这和土壤资源(如盐分)分布异质性有关，局部的聚集更明显，而大尺度上随机分布的趋向更为明显，主要是由于地下水位下降造成盐穗木数量减少并且分布较为分散。另外，地下水位下降造成盐穗木种群可有效利用的地下水减少并且导致地表积盐。因此，深度地下水埋深地段的盐穗木种子繁殖困难，种群不能得到有效更新和补充，最终使种群各发育阶段均趋于随机分布。

无论哪种地下水埋深，盐穗木种群各发育阶段聚集强度总是趋于随着尺度增加而减小。引起干旱区灌木种群格局在小尺度范围内聚集强度较大的原因有种子撒播和生境异质性等多种解释(楚光明等，2014)。其中，一种解释是种子撒播常常受空间的限制，导致种内聚集(Nathan et al., 2000；Schleicher et al., 2011)，另外一种解释是植物生长空间的异质性(如土壤资源分布斑块、洼地)有利于提高幼苗的存活率(Holmgren et al., 1997；Wang et al., 2013)，这是导致干旱区灌木空间聚集的2个重要因素(李荣等，2013；Chu et al., 2014)。盐穗木种子小质量轻，很容易在大风作用下长距离传播，在微风和春季融雪水的作用下聚集在洼地、冲沟等适合萌发和定居的微生境里，因此种子撒播和微生境可能是引起盐穗木种群空间聚集的重要因素，而不同地下水埋深会影响盐穗木对地下水和毛管水的利用程度，进而制约种群的结构和分布格局。

在地下水埋深梯度下，盐穗木种群分布的聚集强度和植株形体大小有密切关系。这主要因为形体较小的植株在干旱环境中相互依存，发生种内竞争的可能性很小，因而出现聚集分布的可能性较大，同时形体较小的植株一般是由种子繁殖得来，密度制约效应在短时间内还未发生，因此就表现聚集分布，而形体较大的植株由于种间竞争效应使得种群有倾向于均匀化的趋势(孙学刚等，1998；李先琨等，2003)。在中度和深度地下水位区域，由于干旱造成的盐穗木分布稀疏，因而种内竞争几乎不可能发生，造成这种分布格局的原因主要是由于在长期的地下水位胁迫之下，干旱使得大量个体死亡，只有局域地段的植株得以幸存，且这些幸存植株形体较大，分布稀疏，因此聚集强度与形体较小的个体比较明显偏低，尤其是深度地下水埋深区域的大型成年植株聚集性更弱，趋于随机分布。

从盐穗木种群4个发育阶段的空间关联来看，在浅层和中度地下水埋深地段各发育阶段之间在小尺度上均正关联，说明不同发育阶段种群共同占有和利用资源，它们之间的竞争关系很小，对环境的要求和适应性具有一致性，形成共同的斑块逐步向外扩张，以保持稳定，最终形成相互间以正关联为主的关联关系。但是，不同发育阶段间的正关联只发生在较小的尺度范围内，可见种群内部关系对空间尺度具有强烈的依赖性。形成这种小尺度上的种内关联的主要原因和它的繁殖方式有关，其种子落粒、营养繁殖以及母株的庇护效应只能发生在较小的尺度范围内(Schenk et al., 2003；Wu et al., 2013)。盐穗木种子小，落入土壤后移动性较差，萌发后的植株距离成年植株较近，因此就表现出小形个体对成年植株的依赖性。在盐穗木幼苗萌发后的生长过程中，大型植株较大的冠层会给幼苗以适度的庇护，因此在母株庇护之下的个体存活的几率较大。

在大尺度上，盐穗木种群在浅层地下水埋深地段表现出较强的负关联，中度地下水埋深地段为无关联或弱的负关联，而深度地下水埋深地段各发育阶段之间均在整体上趋于无关联。由此可见，大小级之间的关联由于地下水埋深造成的种群退化程度的不同而发生变化，中度地下水埋深条件下成年个体通过各种繁殖方式产生新个体的可能性要高，因此新生个体的数量依然能够维持一定的基数，在地下水位上升的年份其拓殖空间的机会相应较大；而深度地下水埋深区域由于环境条件等诸多因素的限制，新生个体数量少且存活几率小，植株间的依赖性丧失，自然更新几乎不可能。

近年来，盐生植被由于长期的石油开采、农业开发等因素引起的地下水位下降造成了种群的严重退化，其种群数量在急剧减少，顶极植被在大部分地区变为裸地，仅有少量的一年生盐生植物，因而对木本盐生植物类型的恢复和保育是当务之急(孙学刚等，1998)。盐穗木具有耐旱与耐盐的双重适应性，作为盐碱地生境的优势成分，其植丛趋于聚集的分布格局，显示较强的种群抗逆能力而成为该群落类型的建群种(陶大勇，2007)。盐穗木属于典型的盐生植物，是研究区的优势种，呈现不同程度的聚集分布格局，受到土壤含盐量的不均匀分布影响较大，同时与其繁殖对策有关。从3个地下水埋深梯度盐穗木种群的点格局分析结果来看，聚集分布只出现在较小的尺度上，生境破碎化导致了种群分布的斑块化，而这些幸存的聚集块将是盐碱地更新和恢复的主要繁殖体来源，因而对具有聚集分布格局的区域进行优先保育具有重要意义。此外，采用人工辅助措施补播或移植时要尽量选择生境条件相对较好的区域，甚至可以进行微地形改造汇集天然降雨(融雪水)，使之形成适度规模的聚集分布模式，以提高成活率，进而在环境条件趋好时完成种群拓殖，使盐碱地植物类群得以恢复。