落叶-常绿阔叶混交林是我国亚热带山地森林的主体，是落叶阔叶林与常绿阔叶林之间的过渡类型(《中国森林》编辑委员会，2000)。湖北省西南山地既有华中地区保存较为完好的落叶-常绿阔叶混交林原生植被，又有经受过不同人为干扰(以森林采伐和农耕为主)并处于不同恢复阶段的次生林，它们在鄂西南乃至武陵山少数民族地区的生物多样性保护、养分维持、水分循环、气候调节和林产品资源提供等方面发挥着不可替代的作用(汤景明等，2012)。由于该地区的顶级植被类型——常绿阔叶林在长期的农业生产中已经消失殆尽，目前落叶、常绿阔叶树种混交的天然次生林已经逐步成为该地区的优势森林植被。鄂西南的天然次生林在区域涵养水源、水土保持和固碳释氧等方面发挥着巨大的生态功能，同时次生落叶阔叶混交林中也保存着一定数量的常绿阔叶树种，能够成为常绿阔叶林恢复的重要物种库来源，因此具有重要的生物多样性保育价值。

了解森林群落的物种组成和群落结构是开展相关生态系统生态学和恢复生态学工作的重要基础，是进一步开展生态学机理和应用研究的先决条件，因而一直受到生态学家的重视(臧润国等，2001; 郝占庆等，2008; 张春雨等，2009; 赵丽娟等，2013; Pitman et al., 2013)。然而，目前对鄂西南地区落叶-常绿阔叶混交林的基本群落构成及森林恢复机理的研究很少。这些基础研究的不足已成为鄂西南及武陵山少数民族地区的林业生产、生物多样性保护和生态环境建设的重要瓶颈。目前有关鄂西南落叶-常绿阔叶混交林植被的研究工作主要是描述性的(艾训儒等，2005; 葛继稳等，2009; 汤景明等，2012)，基于大量样地调查的数据分析还未见报道。本研究以在湖北恩施星斗山国家级自然保护区内建立的48块森林动态监测固定样地的第1次调查(2013年)数据为基础，应用聚类和排序等数量化方法，在类型划分的基础上，定量分析鄂西南天然次生林的群落结构与多样性特征，以期为进一步深入开展天然次生林的生物多样性保育、生态系统功能监测和可持续经营研究提供依据。

研究区域为湖北星斗山国家级自然保护区，位于鄂西南利川市及利川市、恩施市与咸丰县3县(市)交界处，总面积68 339 hm²，分为东西2片： 东部星斗山片位于利川市、咸丰市和恩施市3县(市)交界处(108°57′—109°27′E，29°57′—30°10′N)； 西部小河片位于利川市(108°31′—108°48′E，30°04′—30°14′N)。星斗山地处中亚热带与北亚热带的过渡地带，属亚热带山地季风湿润气候。年均气温12.7 ℃，极端最高气温和极端最低气温分别为35.4和－5.4 ℃，年均降水量1 287.11mm，年内季节分配不均匀，5—9月降水量占全年降水量的71%。保护区内土壤类型随海拔变化从低到高垂直分布有黄壤、黄棕壤和棕壤，海拔800 m以下为黄壤，800～1 500 m为黄棕壤，黄棕壤与棕壤的分界线在海拨1 500 m左右。该地区的主要植被包括亚热带常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林和落叶阔叶林。

在湖北星斗山国家级自然保护区的核心区天然次生林集中分布地段(三县场附近)，用全站仪设置48块20 m×20 m永久固定监测样地。样地设置和调查方法均参考CTFS大样地标准，该标准也是国内森林生物多样性监测网络使用的标准。在样地内对胸径≥1.0 cm的所有木本植物在1.3 m处用红色油漆标记，用特制铝牌编号挂牌(将在2018年进行树木生长复测)，进行分类学鉴别并测定胸径、树高、分枝状况和在样地内的相对坐标。

采用等级聚类分析法进行群落分类，根据距离结果划分群落类型。利用方差分析比较不同群落类型中木本植物个体数、胸高断面积、物种密度和物种丰富度的差异，并利用Tukey多重比较分析不同群落类型之间的差异。物种密度为每个样地的物种数量。森林群落中个体密度的差异会对物种数量产生影响，树木个体密度高的样地可能也拥有更多的物种数量。为消除这种密度效应，通过稀疏方法随机选取一定数量的树木个体计算物种丰富度(Chazdon et al., 2007)。根据每块样地中的树木个体数量，选择100株树木个体作为稀疏个体基数。物种多样性各项参数利用R软件中“vegan”包中的diversity、rarefy函数计算。聚类分析中的等级距离采用hclust函数，为提高林冠层树种在群落划分中的作用，采用胸高断面积作为聚类分析数据。物种多样性数据做方差检验前进行数据正态分布检验，不满足正态分布的数据进行对数转换。不同群落类型中的物种相似性方差分析利用“vegan”包中的anosim函数进行，距离矩阵采用“bray”系数进行计算。通过非度量多维标定(NMS)排序图分析不同群落类型的样地在物种组成上的差异。各个样地物种组成距离矩阵采用“chao”系数进行计算，利用R软件中的“vegan”包中的metaMDS函数进行计算。采用指示种分析ISA来分析不同群落类型中的物种分布特征。指示种综合了物种多度和物种在某个位置的忠实度。在计算每个物种的指示值IV之后，通过Monte Carlo方法随机1 000次运算后来检验每个物种最高IV的显著性。指示种利用“labdsv”包中的indval函数获得。使用beanplot函数(Kampstra，2008)来比较不同胸径和高度上个体分布密度的差异。以上所有分析在R软件的3.0.2版本中完成，显著度设为P＜0.05。

系统聚类分析将星斗山48块森林动态样地划分为3个群落类型(图 1)，并分别包含了不同的指示种(表 1)。亮叶水青冈(Fagus lucida)群落包括了14块样地，分布在海拔1 460～1 670 m处，为典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林，主要由亮叶水青冈、华西花楸(Sorbus wilsoniana)等落叶乔木和多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)等常绿树种组成，林下灌木主要由翅柃(Eurya alata)和宜昌润楠(Machilus ichangensis)等组成。灯台(Cornus controversa)群落包括了11块样地，分布在海拔1 230～1 500 m处，主要由灯台、野漆(Toxicodendron succedaneum)、盐肤木(Rhus chinensis)和山槐(Albizia kalkora)等落叶乔木构成，林下灌木主要包括中国旌节花(Stachyurus chinensis)、穂序鹅掌柴(Schefflera delavayi)和尾叶樱桃(Cerasus dielsiana)等。川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)群落包括了23块样地，分布在海拔1 360～1 450 m处，主要由川陕鹅耳枥和石灰花楸(Sorbus folgneri)等落叶乔木组成，林下灌木主要包括齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus)、波叶红果树(Stranvaesia davidiana var. undulata)、满山红(Rhododendron mariesii)和长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)等。

	图 1 湖北星斗山自然保护区48块生物多样性样地聚类结果 Fig. 1 Clustering results of 48 forest dynamics plots in Xingdoushan Nature Reserve

表 1 湖北星斗山自然保护区不同群落类型中的指示种 Tab.1 Indicator species among three community types in Xingdoushan Nature Reserve

表 1 湖北星斗山自然保护区不同群落类型中的指示种 Tab.1 Indicator species among three community types in Xingdoushan Nature Reserve 群落类型Community type 指示种Indicator species 指示值 Indicator value P值 P value 亮叶水青冈群落 Fagus lucida community 多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 0.896 6 0.001 包槲柯 Lithocarpus cleistocarpus 0.639 1 0.006 宜昌润楠 Machilus ichangensis 0.637 3 0.001 亮叶水青冈 Fagus lucida 0.596 7 0.001 薄叶山矾 Symplocos anomala 0.570 3 0.001 狭叶海桐 Pittosporum glabratum var. neriifolium 0.565 1 0.001 光叶山矾 Symplocos lancifolia 0.563 1 0.001 翅柃 Eurya alata 0.491 3 0.020 三桠乌药 Lindera obtusiloba 0.456 1 0.004 华中樱桃 Cerasus conradinae 0.451 4 0.048 细枝柃 Eurya loquaiana 0.409 0 0.027 华西花楸 Sorbus wilsoniana 0.400 4 0.008 猫儿刺 Ilex pernyi 0.395 9 0.028 锐齿桂英 Laurocerasus phaeosticta f. ciliospinosa 0.285 7 0.005 灯台群落 Cornus controversa community 野漆 Toxicodendron succedaneum 0.899 1 0.001 灯台树 Cornus controversa 0.774 4 0.001 中华猕猴桃 Actinidia chinensis 0.685 8 0.001 半边月 Weigela japonica 0.648 6 0.001 中国旌节花 Stachyurus chinensis 0.635 2 0.001 穗序鹅掌柴 Schefflera delavayi 0.599 7 0.006 盐肤木 Rhus chinensis 0.456 0 0.029 山槐 Albizia kalkora 0.380 3 0.033 尾叶樱桃 Cerasus dielsiana 0.352 5 0.006 响叶杨 Populus adenopoda 0.300 5 0.007 棘茎楤木 Aralia echinocaulis 0.272 7 0.009 猫儿屎 Decaisnea insignis 0.272 7 0.002 小叶女贞 Ligustrum quihoui 0.272 7 0.012 巴东荚蒾 Viburnum henryi 0.204 2 0.038 楤木 Aralia elata 0.181 8 0.042 楮 Broussonetia kazinoki 0.181 8 0.044 青钱柳 Cyclocarya paliurus 0.181 8 0.042 杜仲 Eucommia ulmoides 0.181 8 0.041 木姜子 Litsea pungens 0.175 2 0.046 川陕鹅耳枥群落 Carpinus fargesiana community 满山红 Rhododendron mariesii 0.660 6 0.001 石灰花楸 Sorbus folgneri 0.638 7 0.001 齿缘吊钟花 Enkianthus serrulatus 0.609 7 0.005 长蕊杜鹃 Rhododendron stamineum 0.582 3 0.003 枫香树 Liquidambar formosana 0.556 5 0.005 川陕鹅耳枥 Carpinus fargesiana 0.535 6 0.001 波叶红果树 Stranvaesia davidiana var. undulata 0.531 6 0.011 大金刚藤 Dalbergia dyeriana 0.514 0 0.023 黄背越桔 Vaccinium iteophyllum 0.506 4 0.005 岭南柯 Lithocarpus brevicaudatus 0.304 3 0.020

基于个体多度的NMS排序结果进一步支持了系统距离分析结果(图 2)。排序轴1和2能够将3个群落类型不同样地显著分开，而且极少存在不同群落类型样地的空间坐标重叠。灯台群落与亮叶水青冈群落保持了较大的群落物种组成差异。基于群落植物组成的相似性分析(ANOSIM)结果表明，3个群落类型物种组成存在极显著差异(R=0.541，P＜0.001)。

	图 2 48个生物多样性样地不同群落类型的NMS排序 Fig. 2 Nonmetric multidimensional scaling (NMS) ordination of 48 forest dynamics plots

3个群落类型的树木个体密度(F=4.25，P＜0.05)、胸高断面积(F =12.65，P＜0.001)和物种丰富度(F=5.49，P＜0.01)均存在显著差异。川陕鹅耳枥群落的树木个体密度高于灯台树群落，但与亮叶水青冈群落之间并无显著的差异(图 3)。灯台群落的胸高断面积显著低于其他群落类型，但亮叶水青冈群落和川陕鹅耳枥群落的胸高断面积无显著差异(图 3)。灯台群落的物种丰富度显著高于亮叶水青冈群落，但与川陕鹅耳枥群落并没有显著差异(图 3)。落叶树种在3个群落中均占有极为重要的比例，灯台群落中的落叶树种比例最高(图 4)，落叶树种在个体密度组成方面近似差异显著(F=3.03，P=0.058)，而在胸高断面积上差异显著(F=10.53，P ＜0.001)。

	图 3 不同群落类型个体密度、胸高断面积和稀疏后的物种丰富度 Fig. 3 Stem density, basal area, and species richness after rarefication among three different community types 1:亮叶水青冈群落Fagus lucida community; 2:灯台群落Cornus controversa community; 3:川陕鹅耳枥群落Carpinus fargesiana community.下同The same below.

	图 4 不同群落类型中落叶树种个体数量百分比和胸高断面积百分比 Fig. 4 Percentage of deciduous species for stem number and basal area among different community types

图 5表明： 川陕鹅耳枥群落和灯台群落的树木胸径结构均呈现为纺锤形结构，但亮叶水青冈群落中分布更多胸径大于10 cm的树木个体。川陕鹅耳枥群落样地中树木的主要组成为胸径小于5 cm的树木个体。亮叶水青冈群落的高度结构与其他2个类型存在差异，样地内分布更多高度超过10 m的树木。灯台群落中主要由高度较小的树木组成，而川陕鹅耳枥群落中高度为3～10 m的个体数量比例最高。

	图 5 不同群落类型内树木胸径和树高分布豆型图 Fig. 5 Beanplot of tree DBH and height among different community types 每个豆型图外层线条代表数据密度分布 Lines of beans represent data distribution as a density shape.

森林群落类型划分是研究森林生态系统结构的重要内容。通过研究不同植被类型的物种组成和群落结构，可以了解整个森林群落动态变化趋势及其驱动过程，从而为进一步研究生态系统功能提供重要的科学基础。通过对湖北星斗山生物多样性动态样地群落组成和结构的分析，将分布在该地区的典型森林划分为3种群落类型。这3种群落在物种组成和群落结构上均存在一定的差异，这种差异将进一步揭示群落未来的动态特征和发展方向。通过分析不同群落类型中的指示种，揭示了不同群落类型主要树种在生态学策略上的差异，这些结果反映了群落的干扰历史及其未来的发展方向。亮叶水青冈群落中包含了华中地区最为典型的落叶-常绿阔叶混交林优势种，如亮叶水青冈等壳斗科林冠层乔木树种，因此代表了该地区的原生植被类型。这些样地主要分布在该地区海拔较高且地形陡峭的山脊附近。该研究区域在成立保护区之前有居民分布，因此存在一定强度的农业生产和对森林的干扰。但是在海拔较高的山地，由于星斗山地势较为陡峭，可用于耕作的土地相对较少，而且与居住区更远的距离也减少了人为干扰强度和频度。因而这些山地的中上部通常成为原生植被分布最后的区域，从而形成类似“孤岛”(Sklenář et al., 2014)的山地景观分布格局。亮叶水青冈是亚热带地区重要的优势种，而且具有较广的分布范围(汪正祥等，2006)。湖北星斗山亮叶水青冈与湖北木林子地区(汤景明等，2012)、湖北神农架(丛静等，2013)、湖南八大公山亮叶水青冈林(曹铁如等，1997; 汪正祥等，2006)保持了较高的物种组成相似性。这些山地残存的原生植被是该地区目前保持最为完善的森林植被类型，能够为该地区植被的自然恢复提供重要的区域种库，因此具有极为重要的生物多样性保育价值。

灯台群落中的乔木层主要由灯台、野漆、山槐和盐肤木等落叶乔木树种组成，而且这些树种均表现为对该群落类型的分布偏好。这些落叶乔木树种多数属于演替先锋树种，个体寿命较短，是该地区典型的次生林树种。该群落类型样地中的树木个体和高度均低于其他2个群落类型样地，同时也发现灯台群落中的落叶树木具有更高的比例。由于光照是森林群落中最为重要的限制性因子之一(Begon et al., 2006)，而且落叶树种能够提供更多的林下光照，从而为其他树木的生长提供更多的生长资源(Quigley et al., 2003)。本研究结果也表明灯台群落样地的物种丰富度均高于其他2个群落类型。然而这些群落优势种的更新需要较强的光照环境，因此强度干扰和较大面积的裸地上才能存在这种群落类型(王鹏程等，2009)。

从物种组成的结果来看，川陕鹅耳枥群落是介于灯台群落和亮叶水青冈群落之间的群落类型，川陕鹅耳枥群落最为显著的特征是样地中的个体密度最高，主要由个体胸径2～5 cm和高度4～8 m的小径级树木构成。因此川陕鹅耳枥群落中的样地还处于一个植被恢复的中期过程，树木个体之间的生物竞争强度还处于一个较高的水平。然而这些群落中的优势种属于该地区典型的阳性树种，竞争还是以这些先锋种或者小乔木树种之间的相互作用为主，还普遍缺乏亮叶水青冈群落中的林冠树种更新。随着群落的进一步恢复，位于较高海拔的亮叶水青冈群落将为川陕鹅耳枥群落的物种更新提供重要的种子扩散来源，从而加快物种组成的变化和群落结构的改变，最终形成该地区的典型森林群落类型——山地常绿落叶阔叶混交林。

由于树木个体寿命长，研究森林动态必须结合树木的长期监测。随着本地区固定样地建立和树木的动态监测工作的开展，今后将进一步揭示鄂西森林植被的组成和动态特征，并确定森林的基本演替规律和恢复方向。今后将结合植物功能性状和环境因子的测定，通过长期的森林树木定位观测研究，分析这些群落类型中不同树种的生活史特征和功能特征，探讨这些森林在演替过程中的群落构建规律，以及不同外界因素对于森林生态系统功能恢复的影响程度，最终为基于生态系统功能为核心的森林经营和保护提供基础数据和指导性方案。