文章信息
- 潘琪, 梁军, 倪杨, 苑晓雯, 时良, 李建伟, 张星耀
- Pan Qi, Liang Jun, Ni Yang, Yuan Xiaowen, Shi Liang, Li Jianwei, Zhang Xingyao
- 昆嵛山腮扁叶蜂与乔木层树种的联结性分析
- Analysis of Inter-Specific Correlation of Cephalcia kunyushanica and Tree Layer Plant Species in Natural Forests in Kunyushan
- 林业科学, 2015, 51(10): 85-92
- Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(10): 85-92.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20151011
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文章历史
- 收稿日期:2014-08-24
- 修回日期:2015-01-13
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作者相关文章
2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心 南京 210037;
3. 昆嵛山森林生态系统定位研究站 烟台 264100;
4. 山东省烟台市昆嵛山林场 烟台 264100
2. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China Nanjing 210037;
3. Kunyushan Forest Ecosystem Research Station Yantai 264100;
4. Kunyushan Forest Farm of Shandong Province Yantai 264100
物种联结性(种间关联)是描述和测度物种之间关系的一种形式,它是各个物种在不同生境中相互影响,相互作用形成的有机联系的客观反映,这种反映通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起(王伯荪等,1985;Greig-Smith,1983),昆虫与植物的关系也不例外。物种在空间联结程度的客观度量不仅能够描述物种在生境条件下和生物学特性下的空间分布以及资源配置情况(周先叶等,2000; 姜俊等,2011),还对研究物种间的相互作用以及逻辑组成以及发展动态具有重要意义,对认识生物群落中物种多样性的维持机制也有一定帮助(史作民等,2001)。此外,物种联结性的统计、测度方法不但可作为物种多样性研究调查方案的有效补充和深入途径;在林业有害生物调控方面,物种联结性的研究不仅能为营林造林提供数据支持和模式范例,更能使人类深化对林业有害生物与环境植物之间时间、空间关联的认识,并通过生态学的方法合理调控生物灾害和周围环境,达到较好地营林、造林的目的(梁军等,2005)。
对于昆嵛山腮扁叶蜂(Cephalcia kunyushanica)[膜翅目(Hymenoptera)扁叶蜂科(Pamphiliidae)]这一昆嵛山林区特有食叶昆虫(萧刚柔,2002)而言,天然林内部的自我调控可能是其多年未大暴发的主要原因,而此天然林中的许多生态因子对其分布、发生以及发展动态产生影响,这些因子不但包括非生物因子如温度、湿度、光照强度等,还包括生物因子诸如寄主植物、邻近非寄主植物等。由于在任何生态系统中,植物(尤其是高等植物)总是起主导作用,故而对目标昆虫与相关植物关系的分析就显得极有意义。目前,关于影响此食叶害虫的生物因子研究主要集于其种群与寄主赤松(Pinus densiflora)、红松(P. koraiensis)等之间相关关系的研究(孙志强等,2010;梁军等,2011;朱彦鹏等,2012;2013),物种联结性研究也仅限于该昆虫与邻近灌草层植物的分析(潘琪等,2014),而该昆虫种群动态与其邻近乔木植物的物种联结性尚未有报道。本研究在昆嵛山林区内,对处于不同立地条件下与叶蜂种群相关的乔木植被特征进行调查,并对昆嵛山腮扁叶蜂与乔木层植物的物种联结性进行测定,以期为生态调控森林病虫害的理论研究,构建具有可操作性的技术体系提供依据。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况及样地设置昆嵛山(121°41′34″—121°48′04″ E,37°11′50″—37°17′22″ N),属暖温带落叶阔叶林区,是胶东半岛上赤松分布最集中的区域,亦是以天然赤松为主要保护对象的森林生态类型保护区,赤松在该区域从山麓至海拔800 m均有分布,并与落叶阔叶林共同组成了地带性天然次生林植被。该区域受暖温带季风气候影响,气候温和,无霜期达200~220天,年降水量为800~1 200 mm。该区域土壤以棕壤以及酸性粗骨土为主,海拔高处有少量山顶草甸土,土壤质地多为砂质壤类型,层次分明,结构较为疏松,有机质含量低(山东省土壤肥料工作站,1994)。
根据林区生态系统结构、功能以及立地环境特点,在林区范围内设置50块永久样地,每块样地规格为30 m×30 m,样地保护带宽度为30 m,各样地用GPS仪定位,实测并记录样地的海拔、坡向、坡位、坡度等指标,并在样地四角以及边线中点用水泥桩或大理石桩做永久性固定样地标记。设置的永久样地中,包含了昆嵛山林区所有的林分类型,包括针叶树纯林、针-阔叶树混交林、针-针叶树混交林、阔叶树混交林等;设置样地时,亦考虑了坡形、坡位、海拔、土壤情况等立地因子,具有足够的代表性。
1.2 样地内乔木植物多样性调查将每块永久样地中胸径(DBH)≥5 cm的乔木活植株标号钉牌,实测并记录标号乔木的种名、树高、胸径、冠幅等测树指标,统计乔木种类数量;记录胸径(DBH)≥5 cm的死树的种名、树龄等;此外,调查记录样地郁闭度、林龄、林分组成以及优势树种等指标。
1.3 虫口密度调查按照孙志强等(2010)的方法,统计样地内所有乔木上昆嵛山腮扁叶蜂的虫口数量: 利用目测和望远镜结合的方式,在永久样地内对中心标准木上的虫巢进行计数。根据前期调查,1个虫巢中一般含有2~4头幼虫,故平均株虫口密度按照虫巢个数的3倍进行计算。
1.4 指标测定 1.4.1 重要值计算乔木层植物物种的优势度由其重要值表示,重要值的计算方法参照文献(马克平等,1994):
乔木层重要值=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3。
1.4.2 总体相关性检验根据Schluter(1984)提出的基于“出现-不出现”数据的方差比率法来检验所有乔木层植物与昆嵛山腮扁叶蜂总体是否相关,其计算公式为:
$\begin{array}{l} \delta _T^2 = \sum\limits_{i = 1}^S {\left({1 - {P_i}} \right)} {P_i},\\ {P_i} = \frac{{{n_i}}}{N},\\ S_T^2 = \frac{1}{N}\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left({{T_j} - t} \right)}^2}},\\ VR = S_T^2/\delta _T^2 \end{array}$
式中,S为总物种数,N为总样地数,Tj为样地j内出现的研究物种的总数,ni为物种i出现的样地数,t为样地中种的平均数;δT2为总样地数方差,ST2为总物种数方差,VR是全部物种的关联指数。在零假设独立性的条件下,VR的期望值是1,当VR>1时,表明物种间总体呈现出净的正相关,当VR<1时,表明物种间总体呈现净的负相关,当VR=1时,则表明物种间总体表现无关联。这种正、负相关是可以抵消的。通过计算统计量W=VR×N来检验物种联结性的显著性,在独立假设条件下,若种间联结不显著,则W落在[ (0.95)(N), (0.05)(N)]区间内的概率为90%(Schluter,1984)。
1.4.3 物种对联结性χ2检验根据2×2列联表的统计量,确定被测成对物种(“物种对”指昆嵛山腮扁叶蜂与另一种植物组成的成对物种)间的联结性(王伯荪等,1985),计算公式如下:
${\chi ^2} = \frac{{{{\left({ad - bc} \right)}^2}n}}{{\left({a + b} \right)\left({a + c} \right)\left({b + d} \right)\left({c + d} \right)}}$
由于取样的非连续性,一般用Yates的连续性校正公式计算值(张金屯,2004):
${\chi ^2} = \frac{{{{\left({\left| {ad - bc} \right| - 0.5n} \right)}^2}n}}{{\left({a + b} \right)\left({a + c} \right)\left({b + d} \right)\left({c + d} \right)}}$
在上述公式中,n为样地总数,a为昆嵛山腮扁叶蜂与另一植物物种均出现的样地数,b,c分别为仅有1个物种出现的样地数(b表示存在昆嵛山腮扁叶蜂,但未出现另一物种的样地数,c反之亦然),d为2物种均未出现的样地数(下同);当ad>bc时,2物种为正联结,当ad<bc时,2物种为负联结。当<3.841(P>0.05)时,2物种相互独立分布,当>6.635(P<0.01)时,2物种间联结性极显著,当3.841<<6.635(0.01<P<0.05)时,物种对间联结性显著。
1.4.4 物种共同出现百分率IPC、联结系数IAC、Ochiai关联度指数IOI的计算IPC,IAC的计算见参考文献(史作民等,2001),IOI的计算见参考文献(杜宁等,2007),计算公式分别如下:
$\begin{array}{l} {I_{PC}} = \frac{a}{{a + b + c}} \times 100\%,\\ {I_{OI}} = \frac{a}{{\sqrt {a + b} \sqrt {a + c} }}, \end{array}$
若ad>bc,${I_{AC}} = \frac{{ad - bc}}{{\left({a + b} \right)\left({b + d} \right)}}$,
若bc>ad且d>a,${I_{AC}} = \frac{{ad - bc}}{{\left({a + b} \right)\left({a + c} \right)}}$,
若bc>ad且a>d,${I_{AC}} = \frac{{ad - bc}}{{\left({b + d} \right)\left({c + d} \right)}}$。
由上述公式可知,IPC的值域是[0,100%],该值越接近100%,说明该物种对的正联结越紧密;IOI的值域为[0,1],在2物种“无关联”时,值为0,当2物种处于“最大关联”时,此值为1;IAC是用来说明种间联结程度的相关系数,其值域为[-1,1],其值越接近1,表明物种正联结性越强,越接近-1,表明物种负联结性越强,其值为0,说明物种间完全独立。
1.4.5 点相关系数IP、Cramer指数ICI以及Dice指数IDI的计算点相关系数是采用变化幅度由+1通过0而到-1的有中心指数来表示种间联结程度(王伯荪等,1985),其计算式为:
${I_P} = \frac{{ad - bc}}{{\sqrt {\left({a + b} \right)\left({a + c} \right)\left({b + d} \right)\left({c + d} \right)} }}$
Cramer指数在数值上即点相关系数的平方,其值域为[0,1]:
${I_{CI}} = \frac{{{{\left({ad - bc} \right)}^2}}}{{\sqrt {\left({a + b} \right)\left({a + c} \right)\left({b + d} \right)\left({c + d} \right)} }}$
Dice指数值域亦为[0,1],与Cramer相同,越趋近于1,表明该物种对生物正联结性越强(付方林等,2007):
${I_{DI}} = \frac{{2a}}{{2a + b + c}}$
2 结果与分析 2.1 乔木层植物物种组成及其重要值经过乔木层物种多样性调查,在昆嵛山林区的50块永久标准地范围内,共出现乔木27科39属57种(表 1)。其中,观测到昆嵛山腮扁叶蜂的寄主植物7种,分别为赤松、黑松(P. thunbergii)、红松、华山松(P. arm and ii)、火炬松(P. taeda)、班克松(P. banksiana)以及美加红松(P. resinosa),其余皆非寄主植物。从重要值构成而言,这7种寄主植物的重要值之和为49.43,主要寄主赤松在所有调查的乔木中的重要值最大,达到26.91,另一主要寄主黑松达到15.24。
将所调查的50块永久样地中出现的57个乔木植物物种种群,加上昆嵛山腮扁叶蜂种群,根据50×58二元数据矩阵,计算得出物种间联结性指数VR=2.445 3>1,说明包括昆嵛山腮扁叶蜂在内的58个昆虫-乔木种群间表现出净的正相关关系。
对上述结果,用统计量W来检验VR偏离1的显著性:
$W = VR \times N$
本研究中,N=50,为永久样地数,计算得W=122.26,根据软件Excel 2007中CHⅡNV函数计算, (0.95)=33.93,(0.05)=66.34,W值不在区间 [(0.95),(0.05)]内,甚至W值也不在[(0.99), (0.01)]区间内((0.99)=28.94,(0.01)=74.92),说明这58个动植物种群间存在着显著甚至极其显著的正相关关系。
2.3 昆嵛山腮扁叶蜂与乔木层植物物种间的联结性检验与联结强度将昆嵛山腮扁叶蜂与57种乔木所形成的57个物种对的联结性检验测定值以及联结强度分别进行计算并对联结性质进行判定,结果如表 1所示。
根据统计检验计算结果,57个乔木植物物种中有31个与昆嵛山腮扁叶蜂呈负联结关系,26个为正联结关系,分别占54.38%和45.62%。正联结极显著的物种为赤松,正联结显著的物种为黑松;负联结极显著的物种为拐枣(Hovenia acerb),负联结显著的物种为青杨。从计算结果亦可得出,在同一种联结性质的前提下(即“ad-bc”符号相同),物种的联结系数的变化趋势基本一致(除去共同出现百分率与联结系数,这是由其本身计算方式及生态学意义决定的)。说明在昆虫-乔木的衡量尺度上,昆嵛山腮扁叶蜂与赤松、黑松趋向于共存的状态,而与拐枣、青杨(Populus ussurensis)则难以共存。
3 结论与讨论 3.1 结论本研究表明,在昆嵛山林区设置的50块永久样地范围内,昆嵛山腮扁叶蜂的寄主赤松、黑松等7种乔木的重要值占所有乔木重要值的近一半,其余非寄主乔木的重要值则较为分散,除了杉木(Cunninghamia lanceolata)、麻栎(Quercus acutissima)重要值较大(分别为8.45,8.41)之外;样地内出现的57种乔木物种种群与昆嵛山腮扁叶蜂总体上呈正相关联结性,说明该昆虫与乔木植物群落相互依存性较好,在乔木层的尺度上害虫-寄主搭配较为稳定;昆嵛山腮扁叶蜂与赤松、拐枣分别具有极显著的正、负联结性关系,与黑松、青杨具有显著的正、负联结关系。其余的53种乔木物种与昆嵛山腮扁叶蜂联结程度较为松散,表现为值未超过临界值,正联结或负联结不显著。
3.2 讨论20世纪70年中期,昆嵛山赤松天然林频繁受到松毛松、松干蚧等害虫危害而大量死亡,为控制虫害扩散,大面积赤松林被砍伐(王仁卿等, 1989,杜宁等,2007)。80年代开始,林区人工引种多种针叶树,包括黑松、红松、落叶松、华山松和刺杉等,在不同的地点营造人工林;并从那时起,林场采取了以封山育林为主的营林措施,加快了林分结构的自然演替,使得昆嵛山林区的森林群落向着稳定的方向发展。经过多年的演替过程,昆嵛山腮扁叶蜂已与其余57种乔木植物总体呈现正相关关系,趋于稳定,本研究对进行多物种间总体相关性的测度结果即表明如此;另外,对比2008年的标准木调查数据,发现部分样地内有死亡的乔木,且多为阔叶树等昆嵛山腮扁叶蜂的非寄主,说明森林生态系统中可能存在着某种“自洽”进程,使得森林生态系统与该昆虫日趋和谐。显然,在此类稳定的基础上,进行物种的联结性调查更有助于揭示昆嵛山腮扁叶蜂近年来数量稳定保持在一定范围而未暴发增长的机制,所得出的结论才有指导实践的意义。
在物种对的正、负联结判定结果中,赤松、黑松、红松等7种同属植物均与昆嵛山腮扁叶蜂呈正联结关系,从寄主-寄生物的角度来说不难理解,根据多年实地观察,在这7种松属植物上均有昆嵛山腮扁叶蜂发生,说明这7种松树均为寄主。一般而言,寄主为寄生物提供食物和庇护场所(本研究中昆嵛山腮扁叶蜂在松枝上结巢),因而在定性指标“出现-不出现”的二元属性数据统计中,寄主-寄生物同时出现是合理的现象。然而,仅从寄主-寄生物关系来理解昆虫与寄主同时出现这一现象可能有些狭隘;通过观测,赤松为昆嵛山腮扁叶蜂的最主要寄主,但在实地观测中也出现了仅有寄主却没观测到昆嵛山腮扁叶蜂发生的现象(排除了观测时的不完整性),这似乎与Tahvanainen等(1972)提出的“联合抗性假说”相吻合(该假说认为在特定的森林生态系统中,除了寄主植物本身的抗性外,寄主植物与其邻近的其他物种整体上会表现出对植食性动物的“联合抗性”),而用寄主-寄生物关系无法全面解释。这可能是由于有的乔木树种与该蜂呈物种负联结,并建立起抑制作用的化学通讯。这可能是由于有的乔木树种与该蜂呈负联结,并建立起抑制作用的化学通讯。当然,具体到本研究中,物种联结性与“联合抗性”在维系昆嵛山腮扁叶蜂种群平衡方面的作用是否有重叠还是完全一致,是值得拓展的思路,但并非本文的研究内容。
从造成物种联结性的生境差异角度来分析,似乎又可有新的拓展。前文已述,物种联结性主要是生境的差异影响到物种的分布而引发的,朱彦鹏等(2013b)曾根据先期的40块永久样地数据来对昆嵛山森林群落进行数量分类、排序以及多样性垂直格局等方面进行了研究,并认为海拔是综合反映多种环境因素的立地因子,这一研究结论虽对本研究有提示作用,却仅仅是针对森林群落而言,并未将昆嵛山腮扁叶蜂的发生发展情况纳入研究范畴。在昆嵛山腮扁叶蜂的生命周期中,有很大比例时间是以老熟幼虫以及蛹的形式在地下蛰伏,故立地因子,特别是土壤环境对其影响可能较大;同时,可以肯定的是,土壤环境对植物的分布和生长起着更为决定性的作用。例如,在昆嵛山林区内,黑松、赤松、日本落叶松(Larix kaempferi)、刺杉等针叶树林以酸性土壤或者土层较厚为较好的生长条件(山东省土壤肥料工作站,1994;周光裕等,1986;陈景和等,2011),而在这种土壤条件的样地中往往能挖得较大数量的老熟幼虫或者蛹,而在土层较薄或者碱性较强(或含有石灰)的土壤中难寻老熟幼虫和蛹的踪迹;此外,根据观察,土壤的粘性和颗粒成分是影响下树幼虫入地或来年营建蛹室化蛹的因素。所以,昆虫与植物的共存特征也有可能是一个以土壤环境为交叉点的因果过程,围绕土壤环境因子可以开展新角度的探索。
在本研究中,另有一有趣的现象是,50块永久样地中共出现松属植物8种,其中7种(赤松、黑松、红松、美加红松、火炬松、华山松、班克松)植株上都观察到了有昆嵛山腮扁叶蜂发生的现象,但在同属的马尾松(P.massoniana)上,却未曾发现有昆嵛山腮扁叶蜂发生的迹象。当然,仅有2块标准样地中出现了马尾松,并且在这2块样地中也都有赤松这一主要寄主,马尾松的比例都低于赤松,这一现象或许也暗示着昆嵛山腮扁叶蜂的在食物选择上仍存在一些未明机制,有值得进一步发掘的研究价值。
本研究中IPC,IOI,IAC,IPC,ICIID1可统称为联接强度指数(I),一般认为(Janson等,1978)联结指数应符合以下几个规则: 1)在a=0时,I值应为最小;2)在a≠0的前提下,当b=c=0时,I应取最大值;3)I应该是对称的,即同一物种对中无论“A”和“B”代表哪种物种,I值不变;4)I值有正负之别,分别代表物种之间的正、负联结;5)与上文值不同,I值与d值无关。此外,关于2个物种都不存在(即统计量d)的生态学意义,具有较多讨论,但一般认为如果没有统计量d,会使I值偏大(Janson et al.,1981)。然而,由于计算方式的原因,这些计算指标所反映出来的结果都不可避免地具有一些局限性: IPC,IDI以及IOI只能用来测度具有正联结关系的物种对内物种之间的联结强度,对于具有负联结关系的物种对之间联结强度无法衡量;ICI是一个只反映联结强度而非联结性质的计算量。相比较而言,联结系数IAC、点相关系数IP能够同时反应物种对内物种之间的联结性质和联结强度,故而在研究中应用最为广泛。
在本研究中,昆嵛山腮扁叶蜂自身的遗传因子以及生物学、生态学特性是其发生发展的内部因素,乔木树种的联结性等环境因子属于外部因素。在昆嵛山腮扁叶蜂的生命表的制作过程中,发现其卵最终的成活率较低,接受观察的1 069枚受精卵最终仅有18枚形成老熟幼虫吐丝下坠(未发表数据)。此外,此昆虫1年只发生1代,且发生时期属于树木生长旺盛期,与其他1年多代、多个时段为害寄主的害虫相比为害能力较小。这些先天性的劣势使其本身在自然界中存活不易且为害不重,这也许正是昆嵛山腮扁叶蜂多年来未曾形成大量虫源危害的本质原因,是其自然属性。而本研究通过统计寻找在一定的置信条件与昆嵛山腮扁叶蜂同时出现与否的乔木物种,以期找到合适的搭配物种,发挥物种间的相互作用来生态调控植食性害虫昆嵛山腮扁叶蜂,则是属于从外部因素方面着手控制其发生发展的一种策略,以便降低或最大程度上消除外界因素对其暴发的促进作用。当然,物种联结性研究只是寻找合适的物种搭配的最初步骤,真正掌握可操作的生态调控害虫的营林技术还需要进一步的研究乃至尝试实践。
[1] |
陈景和, 王宏年. 2011. 山东森林资源. 济南: 山东大学出版社, 46-52. (Chen J H, Wang H N. 2011. Shandong forest resources. Jinan: Shandong University Press. [in Chinese])(1) |
[2] |
杜 宁, 郭卫华, 吴大千, 等. 2007. 昆嵛山典型林下灌草层植物种间关系研究. 山东大学学报, 42(3): 71-77. (Du N, Guo W H, Wu D Q, et al. 2007. Inter-specific relations of shrub and species under a typical forest on Kunyu Mountain. Journal of Shandong University, 42(3): 71-77 [in Chinese]).(2) |
[3] |
付方林, 张 露, 杨清培, 等. 2007.毛红椿天然林优势种群间的种间联结性研究. 江西农业大学学报, 29(6): 982-987. (Fu F L, Zhang L, Yang Q P, et al. 2007. A study on the interspecific association of dominant species in Toona ciliates var. Pubescens natural forests communities. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 29(6): 982-987 [in Chinese]).(1) |
[4] |
姜 俊, 赵秀海. 2011.吉林蛟河针阔混交林群落优势种群种间联结性. 林业科学, 47(12): 149-153. (Jiang J, Zhao X H. 2011. Interspecific correlations among dominant tree species in the coniferous and broad-leaved mixed forest communities in Jiaohe, Jilin Province. Scientia Silvae Sinicae, 47(12): 149-153 [in Chinese]).(1) |
[5] |
梁 军, 孙志强, 朱彦鹏, 等. 2011.昆嵛山天然林13年演替动态--生物多样性变化、物种周转与食叶害虫的短期干扰. 中南林业科技大学学报, 31(1): 11-17. (Liang J, Sun Z Q, Zhu Y P, et al. 2011. 13-years succession dynamic of Kunyushan natural forest chang of diversity, species turnover and herbivorous insect's short-term disturbance. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 31(1): 11-17 [in Chinese]).(1) |
[6] |
梁 军, 张星耀. 2005. 森林有害生物生态控制. 林业科学, 41(4): 168-176. (Liang J, Zhang X Y. 2005. Forest pest ecological control. Scientia Silvae Sinicae, 41(4): 168-176 [in Chinese]).(1) |
[7] |
马克平, 刘玉明. 1994. 生物群落多样性的测度方法: Ⅰ.α多样性的测度方法(下). 生物多样性, 2(4): 231-239. (Ma K P, Liu Y M. 1994. Measurement of biotic community diversity Ⅰ: α diversity part (Ⅱ). Chinese Biodiversity, 2(4): 231-239 [in Chinese]).(1) |
[8] |
潘 琪, 梁 军, 朱彦鹏, 等. 2014. 昆嵛山腮扁叶蜂与林下植物的物种联结性. 生态学杂志, 33(7): 1867-1873. (Pan Q, Liang J, Zhu Y P, et al. 2014. Inter-specific correlation of Cephalcia kunyushanica and understory plant species in natural forests in Kunyushan. Chinese Journal of Ecology, 33(7): 1867-1873 [in Chinese]).(1) |
[9] |
山东省土壤肥料工作站. 1994. 山东土壤. 北京: 中国农业出版社: 27-30. (The workstation of Shandong Province on soil and fertilizer. 1994. Shandong soil. Beijing: China Agriculture Press, 27-30. [in Chinese])(2) |
[10] |
史作民, 刘世荣, 程瑞梅, 等. 2001.宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究. 林业科学, 37(2): 29-35. (Shi Z M, Liu S R, Cheng R M, et al. 2001. Interspecific association of plant populations in deciduous broad-leaved forest in Bao Tianman. Scientia Silvae Sinicae, 37(2): 29-35 [in Chinese]).(2) |
[11] |
孙儒泳.2001.动物生态学原理.北京:北京师范大学出版社,404-408. (Sun R Y. 2001. Principles of animal ecology. Beijing: Beijing Normal University Publishing House, 404-408. [in Chinese]) |
[12] |
孙志强, 张星耀, 林 琳, 等. 2010.赤松纯林林分特征对昆嵛山腮扁叶蜂发生量的影响. 生态学报, 30(4): 0857-0866. (Sun Z Q, Zhang X Y, Lin L, et al. 2010. Impact of the stand characteristics of Pinus densiflora pure forests on the infestations of Cephalcia kunyushanica in Kunyushan region. Acta Ecologica Sinica, 30(4): 0857-0866 [in Chinese]).(2) |
[13] |
王伯荪, 彭少麟. 1985.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究Ⅰ.种间联结测式的讨论与修正. 植物生态学与地植物学丛刊, 9(4): 274-284. (Wang B S, Peng S L. 1985. Studies on the measuring techniques of interspecific association of lower-subtropical evergreen-broadleaved forests ⅠThe exploration and the revision on the measuring formulas of interspecific association. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 9(4): 274-284 [in Chinese]).(3) |
[14] |
王仁卿, 周光裕. 1989.山东半岛赤松林的天然更新及其发展前途的研究. 生态学杂志, 8(2):18-22. (Wang R Q, Zhou G Y. 1989. Natural regeneration and developing prospects of Japanese red pine forest in Shandong Peninsula. Journal of Ecology, 8(2): 18-22 [in Chinese]).(1) |
[15] |
萧刚柔. 2002.中国扁叶蜂. 北京: 中国林业出版社: 60-62. (Xiao G R. 2002. The webspinning and leafrolling sawflies of China. Beijing: China Forestry Publishing House, 60-62. [in Chinese])(1) |
[16] |
张金屯. 2004.数量生态学. 北京: 科学出版社: 98-102. (Zhang J T. 2004. Quantitative ecology. Beijing: Science Press, 98-102. [in Chinese])(1) |
[17] |
周光裕. 1986. 山东森林. 北京: 中国林业出版社: 49-51; 64-68; 293-297. (Zhou G Y. 1986. Shandong forest. Beijing: China Forestry Publishing House, 49-51; 64-68; 293-297. [in Chinese])(1) |
[18] |
周先叶, 王伯荪, 李鸣光, 等. 2000 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析. 植物生态学报, 24(3): 332-339. (Zhou X Y, Wang B S, Li M G, et al. 2000. An analysis of interspecific associations in secondary succession forest communities in Heishiding natural reserve, Guangdong Province. Acta Phytoecologica Sinica, 24(3): 332-339 [in Chinese]).(1) |
[19] |
朱彦鹏, 梁 军, 孙志强, 等. 2013a. 树种组成决定联合抗性或易感性: 以昆嵛山腮扁叶蜂发生为例. 生态学杂志, 32(4): 938-945. (Zhu Y P, Liang J, Sun Z Q, et al. 2013a. Tree species composition determines associational resistance or associational susceptibility:a case of Cephalcia kunyushanica. Chinese Journal of Ecology, 32(4): 938-945 [in Chinese]).(1) |
[20] |
朱彦鹏, 梁 军, 孙志强, 等. 2013b. 昆嵛山森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局. 林业科学. 49(4): 54-61. (Zhu Y P, Liang J, Sun Z Q, et al. 2013. Numerical classification, ordination and species diversity along elevation gradients of the forest community in Kunyu Mountain. Scientia Silvae Sinicae, 49(4): 54-61 [in Chinese]).(1) |
[21] |
朱彦鹏, 孙志强, 张星耀, 等. 2012.昆嵛山腮扁叶蜂取食对赤松生长的影响. 林业科学研究, 25(1): 42-47. (Zhu Y P, Sun Z Q, Zhang X Y, et al. 2012. Impact of Kunyushan web-spinning sawfly feeding on growth of Japanese red pine. Forest Research, 25(1): 42-47 [in Chinese]).(1) |
[22] | Greig-Smith P. 1983. Quantitative plant ecology. Oxford: Blackwell Science Publication, 105-112.(1) |
[23] | Schluter D. 1984. A variance test for Detecting species association, with some example applications. Ecology, 65: 998-1005.(2) |
[24] | Tahvanainen J O, Root R B. 1972. The influence of vegetational diversity on the population ecology of a specialized herbivore, Phyllotreta cruciferae (Coleoptera: Chrysomelidae). Oecologia, 10(4): 321-346.(1) |