植物生理生态特性与叶片特征相联系，尤其是叶片的光合作用(严昌荣等，2000; 程建峰，2010)。光合作用过程中起吸收作用的色素主要有叶绿素(叶绿素a和叶绿素b)和类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素)，其中叶绿素是主要的吸收光能物质(Richardson et al.， 2002; 韦福民等，2007; 吴栋栋等，2009; 许改平等，2014)。叶绿素a(Chl a)和叶绿素b(Chl b)直接参与光合作用中光能的吸收、传递、分配和转化等过程(邓白罗等，2010)，叶绿素含量在植被的光合能力、发育阶段以及氮素状况有较好的相关性，它们通常是氮素胁迫、光合作用能力和植被发育阶段的指示器(Minolta，1989; 张永贺，2013; 李文敏等，2014)，也是研究植物生长特性、生理变化和氮素营养状况的重要指标(罗璐等，2011)。类胡萝卜素能将吸收的光能传递给Chl a，行使光能捕获和光破坏防御两大功能，它们在光合作用中起着非常重要的作用(Rosevear et al.， 2001; 孙小玲，2010)。叶片通过改变光合色素含量及其他生理生态特性以适应环境条件的变化(张建光等，2004； 何春霞等，2010)。目前，有关光合色素研究主要包括： 植物叶色变化与光合色素含量的关系(丁廷发等，2006； 郝峰鸽等，2006)，逆境条件下植物光合色素的动态变化(夏阳等，2005； 杜敏华等，2007)，光合色素组分、时空变化及其与环境因子的关系(祁建等，2007； 何春霞等，2010； 邓河霞等，2011； 毕京博等，2012； Esteban et al.， 2015)，光合色素与生境生态适应性(李昆等，2011； 刘长成等，2011)。基于光合色素等光合参数探讨植物耐荫性等方面的研究还比较少见(曾小平等，2006； 张建新等，2011)。

桂林喀斯特石山地处漓江流域典型岩溶区，地貌上由碳酸盐岩溶蚀为主形成的以峰丛洼(谷)地、峰林平原为主的岩溶地貌区，具有我国南方典型岩溶发育的特征，其土壤类型为石灰岩(土)，岩石裸露率高，成土条件差、土层浅薄、土被不连续，渗漏严重、可利用水分低的特点(蔡德所等，2006)。由于历史的原因，桂林喀斯特石山人为活动强烈和自然干扰频繁，植被遭受严重破坏，脆弱的生境使得退化的植被难以恢复或者恢复缓慢。目前，灌丛和村后的“风水林”成为该地区喀斯特石山典型的植被类型。喀斯特石山生境条件下木本植物光合色素含量的数量变异特征及耐荫性定量评价等方面的研究还鲜有报道。本研究选取桂林喀斯特石山生境中常见的50种植物为对象，通过测定植物叶片光合色素指标，分析光合色素主要生理性状的数量特征，运用多元统计的方法从光合色素的角度挖掘出主要耐荫性指标，并对不同植物进行耐荫性程度分类。探讨不同植物适应喀斯特石山生境的生理响应机制，研究结果对深入认识该地区常见植物的生物学和生态学特性，最终为该地区人工修复退化喀斯特石山生境过程中的物种选择，加快植被的恢复演替进程提供相应的理论基础。

研究地区位于广西壮族自治区桂林市喀斯特石山，地处广西东北部，109°36′—111°29′ E，24°15′—26°23′ N。地貌上为由碳酸盐岩溶蚀为主形成的以峰丛洼(谷)地、峰林平原为主的典型岩溶地貌区，其海拔在100～500 m，属中亚热带湿润季风气候，炎热多雨。年平均气温18.9 ℃，年平均日照时数1 670 h。最冷的1月份平均气温7.8 ℃，最热的7月份平均气温28 ℃； 全年无霜期300天； 年平均降雨量1 949.5 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨； 年平均蒸发量1 490～1 905 mm。

在海拔150～200 m的喀斯特石山上，在50种常见参试植物的典型分布地点，每种植物随机选取样株3株，并在每株植株中部位置的东南西北4个方向分别剪下着生叶片的小枝条1支，装入黑色不透光的塑料袋中密封，带回实验室，放入冰箱保鲜层中储存，即刻开始试验。分别在每支小枝条上选取没有病虫害、生长成熟的完整新鲜叶片作为试验材料，叶片光合色素含量测定方法采用分光光度法(邹琦，2000)。50种植物每种植物3株样株，5个指标，每种植物每株样株的叶片光合色素含量指标重复测定3次，共测定样品450份。

采用SPSS 16.0软件处理叶片光合色素指标的基本描述统计量，Pearson相关分析和主成分分析，采用统计软件DPS 7.05进行有序样本的最优分割。

由表 1可知，桂林喀斯特石山生境50种常见植物叶片Chl a含量在(0.89±0.07)～(4.51±0.06)mg·dm^-2，平均值为2.89 mg·dm^-2，灰毛崖豆藤(Millettia cinerea)的叶片Chl a含量显著小于其他49种植物，密花树(Rapanea neriifolia)叶片Chl a含量显著大于其他49种植物； 叶片Chl b含量在(0.40±0.03)～(2.04±0.07)mg·dm^-2，平均值为1.19 mg·dm^-2，灰毛崖豆藤叶片Chl b含量显著小于其他49种植物，密花树叶片Chl b含量显著大于其他49种植物。叶片Car含量在(0.15±0.02)～(1.58±0.13)mg·dm^-2，平均值为0.59 mg·dm^-2，灰毛崖豆藤叶片Car含量显著小于其他49种植物，柱果铁线莲(Clematis uncinata)叶片Car含量显著大于其他49种植物。叶片Chl(a+b)含量在(1.29±0.09)～(6.56±0.11)mg·dm^-2，平均值为4.07 mg·dm^-2，灰毛崖豆藤叶片Chl(a+b)含量显著小于其他49种植物，密花树叶片Chl(a+b)含量显著大于其他49种植物。叶片Chl a/b在(1.96±0.05)～(3.24±0.19)，平均值为2.47，矮小天仙果(Ficus erecta)叶片Chl a/b比值显著小于其他49种植物，了哥王(Wikstroemia indica)叶片Chl a/b比值显著大于其他49种植物。方差分析表明，50种常见植物叶片光合色素5个指标值分别均存在极显著差异。

表 1 50种植物叶片光合色素含量的Duncan多重比较^① Tab.1 Post hoc Duncan test on leaf photosynthetic pigment contents among 50 plant species

表 1 50种植物叶片光合色素含量的Duncan多重比较① Tab.1 Post hoc Duncan test on leaf photosynthetic pigment contents among 50 plant species 物种 Plant species 叶绿素a Chl a/(mg·dm-2) 叶绿素b Chl b/(mg·dm-2) 类胡萝卜素 Car/(mg·dm-2) 总叶绿素 [Chl(a+b)/(mg·dm-2)] Chl a/b 1火棘Pyracantha fortuneana 4.10±0.01uv 1.49±0.03opqr 0.73±0.01pqrst 5.59±0.04vw 2.75±0.05pqrs 2蔓胡颓子Elaeagnus glabra 4.16±0.13v 1.73±0.09st 0.69±0.01mnopqr 5.89±0.22w 2.41±0.05 efghijklmn 3紫薇Lagerstroemia indica 3.50±0.13qrs 1.38±0.08mnop 0.63±0.01jklmno 4.88±0.21qrst 2.54±0.07ghijklmnop 4矮小天仙果Ficus erecta 2.40±0.12defgh 1.22±0.06ijklm 0.38±0.02bc 3.62±0.17hijkl 1.96±0.05a 5了哥王Wikstroemia indica 2.87±0.08ijkl 0.89±0.06bcdef 0.68±0.02lmnopqr 3.76±0.12ijklm 3.24±0.19t 6小叶女贞Ligustrum quihoui 2.57±0.01fghi 1.09±0.03fghij 0.44±0.02cdef 3.66±0.04hijkl 2.37±0.06 cdefghijkl 7小花扁担杆Grewia biloba var. parviflora 3.16±0.11lmnop 1.15±0.05ghijkl 0.66±0.02klmnopq 4.31±0.15nop 2.75±0.06pqrs 8红背山麻杆Alchornea trewioides 2.24±0.04cdefg 0.88±0.01bcde 0.42±0.01cde 3.12±0.05defg 2.55±0.02ghijklmnop 9白皮乌口树Tarenna depauperata 2.59±0.03ghi 0.97±0.05cdefgh 0.56±0.01ghij 3.56±0.07ghijk 2.67±0.11mnopqr 10黄荆Vitex negundo 2.42±0.02efgh 0.82±0.02bcd 0.50±0.01efg 3.24±0.03efgh 2.94±0.03rs 11石岩枫Mallotus repandus 2.21±0.19cde 0.99±0.09defgh 0.47±0.02def 3.20±0.28defgh 2.23±0.03abcdef 12斜叶榕Ficus tinctoria subsp. gibbosa 2.72±0.06hijk 1.24±0.07jklmn 0.63±0.02jklmno 3.96±0.10klmn 2.20±0.11abcde 13密花树Rapanea neriifolia 4.51±0.06w 2.04±0.07u 0.96±0.01u 6.56±0.11x 2.27±0.05bcdefg 14紫凌木Decaspermum esquirolii 1.94±0.20bc 0.97±0.16cdefg 0.32±0.01b 2.93±0.36cdef 2.11±0.15abcd 15白马骨Serissa serissoides 2.42±0.10efgh 0.97±0.03cdefgh 0.51±0.01efgh 3.42±0.13ghij 2.55±0.02ghijklmnop 16麻叶绣线菊Spiraea cantoniensis 2.00±0.11c 0.79±0.06bc 0.40±0.02bcd 2.79±0.17bcde 2.56±0.07ghijklmnop 17竹叶花椒Zanthoxylum armatum 3.09±0.06lmno 1.22±0.04ijklm 0.59±0.03hijkl 4.31±0.07nop 2.55±0.09ghijklmnop 18一叶萩Flueggea suffruticosa 2.38±0.13defgh 1.08±0.08fghij 0.40±0.01bcd 3.47±0.21ghij 2.20±0.03abcdef 19钩齿鼠李Rhamnus lamprophylla 3.73±0.06rst 1.39±0.03mnop 0.79±0.02st 5.12±0.09stuv 2.68±0.04mnopqrs 20马甲子Paliurus ramosissimus 3.33±0.03mnopq 1.26±0.02jklmn 0.70±0.01nopqrs 4.59±0.03pq 2.64±0.06klmnopq 21细梗女贞Ligustrum tenuipes 3.04±0.12klmn 1.31±0.05lmno 0.63±0.02jklmno 4.34±0.17nop 2.32±0.03cdefghi 22广西鼠李Rhamnus kwangsiensis 3.63±0.27qrst 1.66±0.13rst 0.74±0.04qrst 5.30±0.40tuv 2.19±0.01abcde 23檵木Loropetalum chinense 2.24±0.02cdefg 0.98±0.02cdefgh 0.39±0.01bcd 3.22±0.03efgh 2.28±0.02bcdefgh 24薄叶鼠李Rhamnus leptophylla 3.05±0.07klmn 1.03±0.06efghi 0.66±0.02klmnopqr 4.08±0.12lmno 2.97±0.11s 25青冈栎Cyclobalanopsis glauca 3.87±0.14tuv 1.44±0.10nopk 0.80±0.01t 5.31±0.23tuv 2.70±0.09nopqrs 26化香树Platycarya strobilacea 3.00±0.03jklm 1.30±0.02klmno 0.67±0.02lmnopqr 4.30±0.06nop 2.32±0.02cdefghi 27刺叶冬青Ilex bioritsensis 2.90±0.18ijkl 1.13±0.05ghijkl 0.57±0.04ghijk 4.03±0.20klmn 2.57±0.16hijklmnop 28阴香Cinnamomum burmanni 1.67±0.06b 0.73±0.06b 0.37±0.01bc 2.41±0.13b 2.35±0.12 cdefghijk 29桂花Osmanthus fragrans 3.79±0.04stu 1.71±0.04st 0.75±0.02rst 5.50±0.07uvw 2.22±0.04abcdef 30光皮梾木Swida wilsoniana 2.70±0.01hijk 1.16±0.10ghijkl 0.52±0.03fghi 3.91±0.12jklmn 2.35±0.21 cdefghijk 31南岭柞木Xylosma controversa 2.15±0.03cde 1.03±0.05efghi 0.37±0.03bc 3.18±0.06defgh 2.10±0.10abcd 32菜豆树Radermachera sinica 2.22±0.10cde 0.70±0.05b 0.43±0.01cde 2.59±0.16bc 2.69±0.07mnopqrs 33紫弹树Celtis biondii 3.08±0.02lmn 1.17±0.03hijkl 0.57±0.01ghijk 4.25±0.05mnop 2.63±0.07jklmnopq 34铜钱树Paliurus hemsleyanus 3.38±0.03nopq 1.17±0.04hijkl 0.71±0.03opqrs 4.55±0.03opq 2.88±0.11qrs 35扁片海桐Pittosporum planilobum 2.68±0.13hij 1.16±0.05ghijkl 0.52±0.03fghi 3.84±0.17jklmn 2.31±0.05cdefgh 36齿叶黄皮Clausena dunniana 2.64±0.04hi 1.22±0.04ijklm 0.46±0.01cdef 3.86±0.07jklmn 2.17±0.04abcde 37铁榄Sinosideroxylon pedunculatum 2.82±0.06ijkl 1.25±0.04jklmn 0.59±0.01hijkl 4.06±0.08lmn 2.27±0.09bcdefg 38柱果铁线莲Clematis uncinata 3.49±0.08pqrs 1.76±0.04t 1.58±0.13v 5.25±0.06tuv 1.99±0.09ab 39山木通Clematis finetian 3.43±0.07opqr 1.65±0.04rst 0.60±0.03ijklm 5.08±0.08rstu 2.09±0.06abc 40青江藤Celastrus hindsii 3.35±0.09mnopq 1.38±0.11mnop 0.64±0.03jklmnop 4.73±0.20pqrs 2.44±0.12 efghijklmno 41络石Trachelospermum jasminoides 3.72±0.01rst 1.59±0.03qrst 0.68±0.02lmnopqr 5.32±0.02tuv 2.34±0.06cdefghij 42灰毛崖豆藤Millettia cinerea 0.89±0.07a 0.40±0.03a 0.15±0.02a 1.29±0.09a 2.22±0.17abcdef 43无柄五层龙Salacia sessiliflora 3.80±0.01stu 1.54±0.02pqrs 0.78±0.01st 5.33±0.01tuv 2.50±0.02 fghijklmnop 44小果蔷薇Rosa cymosa 2.00±0.07c 0.73±0.03b 0.43±0.03cde 2.72±0.08bcd 2.76±0.13 pqrs 45吊山桃Secamone sinica 2.23±0.05cdef 0.84±0.02bcde 0.50±0.01efg 3.07±0.06defg 2.65±0.05lmnopq 46疏叶崖豆Millettia pulchra var. laxior 2.43±0.02efgh 0.90±0.04bcdef 0.51±0.01efgh 3.33±0.06fghi 2.71±0.10opqrs 47龙须藤Bauhinia championii 3.29±0.05mnopq 1.37±0.03mnop 0.61±0.01jklmn 4.66±0.08pqr 2.39±0.01 defghijklm 48皱叶雀梅藤Sageretia rugosa 2.05±0.03cd 0.79±0.03bc 0.38±0.01bc 2.84±0.06bcdef 2.61±0.06ijklmnopq 49亮叶素馨Jasminum seguinii 3.62±0.24qrst 1.54±0.07pqrs 0.79±0.05st 5.16±0.32stuv 2.35±0.05 cdefghijk 50皱果崖豆藤Millettia oosperma 3.14±0.06lmno 1.10±0.04ghijk 0.71±0.02opqrs 4.24±0.09mnop 2.86±0.08qrs 方差分析One-way ANOVA F=46.87，p=0.00 F=29.96，p=0.00 F=60.46，p=0.00 F=48.84，p=0.00 F=10.16，p=0.00 ①同一列不同字母表示差异显著(P<0.05)。 In a column followed by the different lowercase are significantly different of (P<0.05) level from each other.

由表 2可知，喀斯特石山生境50种植物叶片Chl a，Chl b，Car，Chl(a+b)之间均呈极显著的正相关，Chl a/b 比值与Chl b之间呈极显著的负相关，Chl a/b比值与Chl a，Car和Chl(a+b)之间相关性均不显著。Chl a/b比值主要受Chl b的影响而变化。

表 2 50种植物叶片光合色素指标之间的Pearson相关系数^① Tab.2 Pearson correlation of indicators of leaf photosynthetic pigments among 50 plants species

表 2 50种植物叶片光合色素指标之间的Pearson相关系数① Tab.2 Pearson correlation of indicators of leaf photosynthetic pigments among 50 plants species 叶片光合色素指标 Indicators of leaf photosynthetic pigments Chl a Chl b Car Chl (a+b) Chl b 0.897** Car 0.752** 0.711** Chl (a+b) 0.984** 0.954** 0.756** Chl a/b 0.057 -0.364** 0.041 -0.082 ①**：p＜0.01

采用主成分分析法将原来多个相关性指标化为少数几个相互独立的综合指标，以此简化数据并同样反映指标间内在的规律。由表 3可知，第一、第二主成分对总方差的贡献率分别为71.72%，21.76%，两者累积贡献率达93.48%。在第一主分成中，变量x₁，x₂，x₄的系数相对较大，为0.51～0.52，这3个变量在第一主成分中所起的作用相当，且在第一主成分上具有较大的载荷。第一主成分在综合其他变量反映信息的基础上，突出地反映了植物叶片叶绿素含量的信息。在第二主成分中，x₅的系数最大为0.95，表明Chl a/b比值在第二主成分上具有较大的载荷。第二主成分综合反映了植物叶片Chl a/b的信息。由此可知，表征桂林喀斯特石山50种常见植物之间叶片光合色素的主要指标为叶绿素含量，其次为Chl a/b。

表 3 50种植物叶片光合色素指标主成分分析 Tab.3 Principal component analysis of leaf photosynthetic pigments among 50 plants species

表 3 50种植物叶片光合色素指标主成分分析 Tab.3 Principal component analysis of leaf photosynthetic pigments among 50 plants species 主成分 Component 特征向量Eigenvector 特征根 Eigenvalue 贡献率 Cumulative(%) x1(Chl a) x2(Chl b) x3(Car) x4[Chl (a+b)] x5(Chl a/b比值) y1 0.51 0.51 0.45 0.52 -0.06 3.59 71.72 y2 0.16 -0.22 0.14 0.04 0.95 1.09 21.76

由图 1可知，5号样本(了哥王)、13号样本(密花树)、38号样本(柱果铁线莲)、42号样本(灰毛崖豆藤)是较为特殊的点，其他样本(物种)较相似。了哥王的第二主成分得分最高，第一主成分得分接近平均值，表明了哥王叶片叶绿素a与叶绿素b的比值最大，而叶绿素含量与其他物种差异不大。密花树的第一主成分得分最高，第二主成分得分接近平均值，表明密花树叶片叶绿素含量高于其他植物，而Chl a/b与其他物种差异不大。柱果铁线莲叶片叶绿素含量仅次于密花树，而Chl a/b偏小。灰毛崖豆藤叶片叶绿素含量最小，Chl a/b也偏小。

	图 1 50种植物耐荫性主成分排序图 Fig. 1 The figure of PCA ordination of shade tolerance of 50 plants species

根据主成分分析可知，主成分的表达式为y₁=0.51 x₁+0.51 x₂+0.45 x₃+0.52 x₄-0.06 x₅，y₂=0.16x₁-0.22 x₂+0.14 x₃+0.04 x₄+0.95 x₅，得出各主成分的得分y₁， y₂。结合2个主成分与物种耐荫性的关系，确定物种耐荫性综合评价的表达式为： F=0.717 2 y₁-0.217 6 y₂，y₁， y₂前的系数为各主成分的方差贡献率。得出50种植物的耐荫性(F值)，以F值为基础，根据有序样本最优分割法可得出50种植物按其耐荫性程度客观地划分为2～49种类型。表 4列出划分为2～4类的情形，结合各物种的特性，认为把50个物种分为3种类型较为合适。第一类(12种)： 密花树、柱果铁线莲、蔓胡颓子、桂花、广西鼠李、络石、山木通、亮叶素馨、无柄五层龙、火棘、青冈栎、钩齿鼠李。第二类(21种)： 紫薇、青江藤、龙须藤、化香树、细梗女贞、马甲子、斜叶榕、铁榄、铜钱树、竹叶花椒、小花扁担杆、紫弹树、齿叶黄皮、皱果崖豆藤、光皮梾木、扁片海桐、矮小天仙果、刺叶冬青、薄叶鼠李、小叶女贞、一叶萩。第三类(17种)： 石岩枫、南岭柞木、白皮乌口树、白马骨、檵木、了哥王、疏叶崖豆、紫凌木、红背山麻杆、吊山桃、黄荆、麻叶绣线菊、皱叶雀梅藤、阴香、小果蔷薇、菜豆树、灰毛崖豆藤。

表 4 最小误差函数及最优划分结果^① Tab.4 The minimum error function and best division results

表 4 最小误差函数及最优划分结果① Tab.4 The minimum error function and best division results 分类数 The number of classification 误差函数 The error function 最优分割结果 The best division results 2 33.069 3 1-18， 19-50 3 15.387 1 1-12， 13-33， 34-50 4 10.556 2 1-2， 3-12， 13-33， 34-50 ①最优分割结果中的数字为耐荫性(F值)计算结果由高到低的大小顺序号。 The number of the best division results are the sequence number of the calculation results on shadow of resistance (F value)，which ranked the size from hight to low.

叶绿素含量和Chl a/b常用来区分阴生和阳生植物(孙小玲等，2010)。植物叶绿素含量及Chl a/b值变化是植物本身的遗传特性(李丹丹等，2009)，同时在一定程度上受环境条件的影响。不同植物通过叶绿素含量和Chl a/b的变化以适应不同的环境条件(叶倩等，2008)。本研究中由主成分分析得出表征桂林喀斯特石山50种常见植物叶片光合色素的主要指标为叶绿素含量和Chl a/b比值。在决定植物耐荫性的叶绿素含量和Chl a/b比值所占的贡献率分别为71.72%和21.76%。采用主成分分析方法将众多的光合色素指标进行高度综合，所提取的主要指标客观地反映了植物的耐荫性特性，而丢失的信息很少，结果与实际较吻合。

阴生性植物叶绿素含量相对较高(Larcher，2003; 曾小平等，2006； 张建新等，2011)。本研究中，根据主成分得出的第一类阴生植物，其叶绿素含量均在5.00 mg·dm^-2以上。第二类兼有阴生和阳生特性的植物，叶绿素含量在3.47～4.88 mg·dm^-2。第三类具有阳生性或者中生性特征的植物，叶绿素含量1.29～3.3.76 mg·dm^-2，除了哥王和白皮乌口树以外，其他植物叶绿素含量均低于第二类。50种植物叶绿素含量物种之间差异显著，这与南亚热带25种植物叶绿素含量的结果类似(曾小平等，2006)。密花树、蔓胡颓子、火棘、桂花、无柄五层龙、络石、青冈栎、广西鼠李、柱果铁线莲、亮叶素馨为本研究中50种植物叶片叶绿素含量大小的前10个种。

一般来说，阳生性植物的Chl a/b比值约为3:1，阴生植物的Chl b含量较阳生性植物高而Chl a/b 比值较小(曾小平等，2006)。本研究中第一类、第二类和第三类植物Chl a/b比值的平均值分别为2.38，2.46和2.54，最小值分别为2.00，1.96和2.10，差别相对较小，最大值分别为2.75，2.97和3.24，差别相对较大。阴生植物的Chl a/b比值约为2.3(孙小玲等，2010)，本研究的第一类Chl a/b比值与2.3很接近，表明本研究结果与以往研究得出的结论较吻合。本研究中50种植物除了哥王叶片Chl a/b比值大于3.0和矮小天仙果叶片Chl a/b比值小于2.0以外，大多数植物叶片Chl a/b比值在2.0～3.0，这与南亚热带地区25种植物(曾小平等，2006)以及福建梅花山57种常绿树种叶片的Chl a/b比值结论类似(叶倩等，2008)。本研究中，了哥王、薄叶鼠李、黄荆、铜钱树、皱果崖豆藤、小果蔷薇、小花扁担杆、火棘、疏叶崖豆、青冈栎为本研究中50种植物叶片Chl a/b比值大小的前10个种。

采用有序样本最优分割法能客观地对物种耐荫性按顺序进行分类。第一类植物耐荫性程度较高，密花树、蔓胡颓子、广西鼠李、无柄五层龙、钩齿鼠李为典型的林下阴生灌木。柱果铁线莲、络石、山木通、亮叶素馨为层间藤本植物，通常缠绕或攀援于林中其他植物上。青冈栎和桂花树为高大乔木树种，通常成为顶极群落的优势种。从野外观测可知，火棘通常在喀斯特石山灌丛群落中占优势。第二类植物总体兼有阴生和阳生的特性，大多数这些植物既常见于没有上层乔木林覆盖的灌丛群落中，也常见于乔木林的林下层。第三类植物总体具有阳生性或者中生性特征。

从上述分析也可看出，基于叶绿素含量和Chl a/b比值判断植物耐荫性程度与实际情况总体较吻合，但根据耐荫性程度划分的3类植物中均有个别物种在野外观察到的生物学特性与其计算结果所属的类型并不完全一致，如第一类中的火棘，第二类中的刺叶冬青，第三类中的白皮乌口树。叶绿素含量和Chl a/b比值是衡量植物耐荫性的重要指标，但可能还有其他表征耐荫性的指标未包括在内，如光补偿点、叶片最大净光合速率等。戴凌峰等(2007)通过研究4种灌木植物的耐荫性表明，选取的耐荫性评价指标不同，结果也存在差异。因此，全面评价物种的耐荫性可能还需考察其他生理生态指标。