林业科学  2015, Vol. 51 Issue (1): 132-139   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150116
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文章信息

玉宝, 张秋良, 王立明
Yu Bao, Zhang Qiuliang, Wang Liming
中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征
Comprehensive Characteristics of the Vertical Structure of Middle Young Over Cutting Forest of Larix gmelinii
林业科学, 2015, 51(1): 132-139
Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(1): 132-139.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150116

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收稿日期：2014-03-10
修回日期：2014-06-19

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玉宝
张秋良
王立明

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玉宝, 张秋良, 王立明. 2015. 中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征[J]. 林业科学, 51(1): 132-139.
Yu Bao, Zhang Qiuliang, Wang Liming. 2015. Comprehensive Characteristics of the Vertical Structure of Middle Young Over Cutting Forest of Larix gmelinii. Scientia Silvae Sinicae, 51(1): 132-139.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20150116
中幼龄兴安落叶松过伐林垂直结构综合特征
玉宝1, 张秋良2, 王立明3    
1. 国家林业局管理干部学院 北京 102600；
2. 内蒙古农业大学林学院 呼和浩特 010019；
3. 中国人民武装警察部队警种指挥学院 北京 102202
收稿日期：2014-03-10；修回日期：2014-06-19
基金项目：国家科技支撑计划(2012BAD22B0204).
通讯作者：张秋良
摘要：【目的】分析中幼龄兴安落叶松过伐林的垂直结构特征，为进一步研究演替趋势和优化林分结构等提供参考依据。【方法】以内蒙古根河林业局潮查林场境内在20世纪80年代初主伐利用后形成的兴落叶松过伐林为研究对象，利用10块标准地数据，采用树冠光竞争高度原理将兴安落叶松过伐林林分垂直层次划分为主林层、演替层和更新层，分析各层高度、径级分布、树种组成、蓄积量和水平格局特点[垂直结构各层次特点均基于a(截止系数)取值0.5，量化分析各林层的结果]。【结果】1) 主林层、演替层和更新层平均高度分别为11.2，6.8和2.8 m，各层次高度间在0.01水平上差异极显著。2) 随着林分垂直层次增高，其径级分布由反J型向左偏单峰型转变，最终呈无规则单峰型形状。主林层径级分布呈无规则的单峰型，峰值在8~16径级处，以12和14径级为多数；演替层径级分布呈左偏单峰型，峰值主要在8径级处；更新层径级分布呈反J型，峰值在2径级处。3) 各层树种组成差异较大。主林层对整个林分树种组成起关键作用，二者组成成数非常接近，也直接影响更新层的树种组成； 演替层树种组成揭示，未来林分演替趋势将出现落叶松成数增多、白桦成数逐渐增多和树种组成相对稳定3种可能性。4) 随着林分层次增高，其蓄积量增大，主林层、演替层和更新层蓄积量占林分总蓄积量的平均比例分别达67.3%，28.6%和4.1%。5) 各层分布格局主要呈聚集分布，与林分整体分布格局并非完全一致。随着林层的下降，其聚集系数逐渐增大，聚集化程度明显增加。6) 各层次对林分结构与功能具有不同的作用。随林龄增长，更新层株数减少，向演替层转移，演替层 分布径级变大，逐渐接近主林层径级分布。【结论】要通过优化结构、调控林分演替可持续地经营复层异龄林，须从林分各层入手控制各树种径级株数比例、合理高度，并持续地确保有更新层的存在。林分垂直结构是林分某个特定阶段的结构特征，随着林龄增长，在不同生长阶段垂直结构将会发生变化，如何动态表述林分垂直结构特征将是今后研究的重点；在林分中，不同树种达到不同林层高度以及形成现有垂直层次结构时所需要的时间等方面也需深入研究。
关键词： 兴安落叶松    过伐林    复层异龄林    垂直结构    演替趋势    
Comprehensive Characteristics of the Vertical Structure of Middle Young Over Cutting Forest of Larix gmelinii
Yu Bao1, Zhang Qiuliang2, Wang Liming3    
1. State Academy of Forestry Administration Beijing 102600;
2. College of Forestry, Inner Mongolia Agricultural University Huhhot 010019;
3. Command College of Armed Police Forces Kinds of China Beijing 102202
Abstract: [Objective]Larix gmelinii over cutting forest formed at the beginning of 1980s located at the chaocha forest farm, genhe forestry bureau, inner Mongolia, was selected as research object. The objective of this paper is to reveal the vertical structure characteristic of multi storied uneven-aged stand, and to provide some references for the further study on the succession trend and stand structure optimization.[Method]Based on the data of 10 sample plots in the larix gmelinii forest, the vertical stratification of stands of the over-cutting forest of Larix gmelinii was divided into main canopy layer, succession layer and regeneration layer, by using the principle of the canopies competition in height for light. The height, diameter distribution, species composition, forest stock volume and horizontal pattern of each layer were analyzed. [Result]1)The average height of the main canopy layer, succession layer and regeneration layer are 11.2 m, 6.8 m and 2.8 m, respectively. Through the variance analysis, the level was apparently difference at the level of 0.01. 2)With the increasing of vertical stratification of forest stands, the diameter distribution shifts from the reverse J-type distribution to the left-skewed unimodal-type distribution, and finally forms an irregular unimodal shape. The diameter distribution of main canopy layer was unimodal irregular, the peaks were found at 8~16 diameter. The highest peaks were found at 12 and 14 diameter. The succession layer level is left unimodal size distribution. The peak was mainly found at 8 diameter. The diameter class distribution of regeneration layer was reverse J type. The peak was found at 2 diameter. 3)The species composition in each layer varies apparently. The main canopy layer plays a vital role in the composition of the entire forest species, and the composition percentages of the two layers are closed to each other, which directly affects the composition of species in the regeneration layer. The species composition in the succession layer reveals three possibilities for the future forest stand succession trend: the Larix gmelinii percentage may increase; the white birch percentage may gradual increase; the species composition may be relatively stable. 4)With the increasing of forest layers, the forest stock volume increased. The average proportions of the main canopy layer, the succession layer and the regeneration layer in the total forest stock volume reached 67.3%, 28.6% and 4.1%, respectively. 5)The distribution pattern of each layer is of clustering type, which is not entirely consistent with the overall distribution pattern of stands. With the decline in the forest layer, the clustering coefficient increased gradually, and the degree of aggregation increased apparently. 6)Each layer has different effects on the forest structures and functions. With increasing the age of forest, trees in the regeneration layer will decrease. The regeneration layer will shift to the succession layer, and the diameter distribution in the succession layer will move to the right and gradually approach the diameter distribution in the main canopy layer. 7)The characteristics of different levels of the vertical structure of this study are based on the a (cut-off coefficient) value is 0.5. The results of each forest layer were quantitative analyzed. [Conclusion]We shall control the proportions and reasonable heights of trees for each diameter class of species and continuously ensure the existence of the regeneration layer, by starting with each layer of forest stand, optimizing the structure, regulating the succession of forest stand, and continuously managing the multiple-layer uneven-aged forest. Vertical structure is the characteristic of a particular stage of the forest. Along with the age growth, the vertical structure will be changed at different growth stages. How the expression of the vertical stand structure characteristics dynamically will be the focus of future research. In the stand, in-depth research is required for different species reach various forest layer heights and the time for the formation of the existing vertical hierarchy.
Key words: Larix gmelinii    over cutting forest    multi storied uneven-aged stand    vertical structure    succession trend    

林分空间结构决定了树木之间的竞争势及其空间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、演替方向、发展的可能性和经营空间大小(惠刚盈等，1999；2001)。目前，林分水平结构方面的研究较深入，已有系统的研究报道，但林分垂直结构定量化研究仍处于起步阶段。群落垂直结构直接影响树木的生长和下层植物群落结构(臧润国等，2001)，影响群落生物多样性(Latham et al.，1998)。按树种的耐阴程度、演替次序等属性进行混交配置造林，可使林内的资源利用率提高30%，从而提高生物量(Pretzsch，2005)。

过去对天然林垂直结构的研究，常采用等高距法(臧润国等，2001；杜志等，2013)、优势高比例法(吕勇等，2012)、系统聚类、树冠光竞争高度(郑景明等，2007)和林层指数(吕勇等，2012；周君璞等，2013)等方法，主要集中在各林层的合理密度(张惠光等，1999)、空间格局(李明辉等，2011；杜志等，2013)、生物量(郑郁善等，1997)和水源涵养效益(藤森末彦等，1984；潘紫重等，2008)等方面，多以定性表述为主，量化指标较少，而且为数不多的定量化研究仍然难以系统揭示复层异龄林的垂直结构特征，仍需要深入探讨。研究分析复层林垂直层次结构，对未来演替趋势和垂直层次变化趋势的预测以及优化林分结构等具有重要意义。本文以兴安落叶松(Larix gmelinlii)中幼龄过伐林为研究对象，研究其垂直结构综合特征，为进一步研究林分演替、多功能，为森林抚育经营提供理论依据。

1 研究区概况

研究地选择在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(121°30′ —121°31′E，50°49′ —50°51′N)，海拔800～1 100 m。属寒温带湿润气候区，年平均气温-5.4 ℃，最低气温-50.0 ℃，≥10 ℃积温为1 403 ℃；年降水量为450～550 mm，60%集中在7—8月，无霜期80天。林下土壤为棕色针叶林土，土层厚度20～40 cm，基岩以花岗岩与玄武岩为主。森林为以兴安落叶松为建群种的寒温带针叶林，伴生树种有白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)等。林下主要有杜鹃(Rhododendron dahuricum)等灌木和红花鹿蹄草(Pyrola incarnate)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)等草本植物。

2 研究方法 2.1 标准地调查

设置10块方形标准地(表 1)，面积有30 m×30 m，30 m×40 m，40 m×40 m共3种。每木检尺，量测其胸径、树高、枝下高等指标。对标准地未调查1.3 m以下的更新树种(DBH＜5.0 cm)，对大树(DBH≥5.0 cm)进行每木检尺。将标准地按5 m×5 m进行网格化，按对应面积划分为36，48，64等不同数量的样方。以标准地西南角作为坐标原点，用皮尺测量各样方内的林木在标准地内的相对坐标(X，Y)，X表示东西方向坐标，Y表示南北方向坐标。应用方差/均值比率法(V/x)、平均拥挤度(M)、聚块性指标(M/M)、丛生指标(I)、负二项参数(K)、Cassie指标(CA)6种聚集度指标的方法(惠刚盈等，2007)求算和检验林木空间格局。应用Excel软件进行数据处理及计算，运用SPSS Statistics 17.0软件进行数据统计分析。

表 1 标准地基本情况① Tab.1 The condition of sample plots
2.2 林层划分法

采用树冠光竞争高度(canopy competition height，CCH)(Latham et al.，1998；Ishii et al.，2004；郑景明等，2007；2010)原理划分垂直分层。树冠光竞争高度分层方法将垂直空间具体化、定量化，是采用树高和冠长进行树木垂直层次划分的方法(郑景明等，2010)，其计算公式为： CCH=aCl+Hw。式中： CCH为树冠光竞争高度(m)；a为截止系数；Cl为树冠长度(m)；Hw为枝下高(m)。

本研究对树冠光竞争高度法稍作了改动。以树高和冠长最大的林木CCH作为划分林层的依据，计算出各林层高度(各层次高度最低点)，截止系数a取为0.5。树高大于等于该林层高度时，将其划入该层次。以此类推，直到所有乔木都被划分完毕或剩余乔木数量小于总株数的3%为止。为方便统计分析，将所划分林层划入主林层、演替层和更新层3个层次。具体方法为：首先，将调查数据按树高和树冠长度进行降序排列，以树高和树冠长度最大的个体CCH作为第1层的树冠光竞争高度(CCH1)，所有树高大于或等于CCH1的树木划入第1层中；其次，对剩余的树高小于CCH1的个体，以其中树高和树冠长度最大的树木重新计算第2层的树冠光竞争高度(CCH2)，完成第2层的树木筛选；接着进行第3层的树冠光竞争高度(CCH3)的计算和树木的筛选判别(郑景明等，2010)。

3 结果与分析 3.1 各层高度

各标准地主林层、演替层和更新层高度变幅分别为8.8～14.7 m，5.3～8.5 m和1.0～4.7 m，其平均高度分别为11.2，6.8和2.8 m(表 2)。主林层较演替层高36.1%以上，演替层较更新层高42.5%以上。经方差分析，进行F检验，各层次高度间在0.01水平上极显著差异(表 3)。随着林分平均高度增加，主林层高度也增加。随着主林层高度的增加，演替层高度也增加，二者在0.05水平上显著正相关(R2=0.669，P=0.034)。标准地6～10更新层高度较其他标准地均高，这是由于标准地林下更新密度普遍较小，仅为289～989株·hm-2，从而普遍提高了该层次高度。

表 2 各标准地划分垂直层次高度、树种组成和蓄积量所占比例 Tab.2 Proportion of vertical level height, tree species composition and volume in sample plots
3.2 各层径级分布

林分垂直层次各径级株数明显不同，普遍规律是随着林分垂直层次的增高，林木径级变宽，各径级林木株数趋于减少，株数峰值变小但径级变大(图 1)。更新层径级分布呈反J型或左偏单峰型，峰值在2径级处。标准地6～10更新层径级分布表现为左偏单峰型，而且峰值在4径级处。这是因为标准地调查时，除了对1.3 m以下更新幼树未进行调查之外，林下幼树数量较少，使得更新层2径级的株数普遍较少，导致该层次径级分布呈左偏单峰型。演替层径级分布为左偏单峰型，峰值多数在8径级处。主林层径级分布呈无规则的单峰型，峰值在8～16径级处，其中以12，14径级为多数；而且径级幅度较更新层和演替层明显变宽，但株数明显减少。限于篇幅，图 1中仅给出了部分标准地径级分布。

图 1 各标准地垂直层次径级分布 Fig. 1 Diameter class distribution of vertical level in control plots

主林层林木直径直接影响林分平均胸径。经相关性分析，林分平均胸径与主林层径级分布峰值在0.05水平上极显著正相关(R2=0.728，P=0.017)。标准地4和8的主林层、标准地5和10的主林层和演替层径级分布均存在缺损现象，这主要是由于过去择伐所致。

3.3 各层树种组成

林分各层次树种组成差异较大(表 2)。主林层对整个林分树种组成起到关键作用，其树种组成与林分树种组成数非常接近；但也有个别标准地演替层树种组成与林分树种组成接近，如标准地3，6和9。主林层的树种组成决定了更新层的树种组成，主林层林木起到母树作用，影响林下更新树种和组成；但个别标准地更新层树种成数与主林层树种成数不一致，这可能与兴安落叶松和白桦的母树数量和其结实量差异引起的种源有关，如标准地2，3和5。从林分垂直层次能看出林分未来演替趋势。植被演替以物种组成和群落结构的变化为主要表征，随着演替的进行，森林群落中较低层次的物种逐渐进入较高层次，使群落上层的物种数和个体数量不断增加(周小勇等，2004)。从演替层看，随着林龄增加，在10块标准地中，未来演替趋势将出现3种可能：一种是兴安落叶松成数增多，如标准地1，2，3，4，5和6等；另一种是白桦成数逐渐增多，如标准地7，8和10等；还有一种是树种组成相对稳定，如标准地9等。因此，通过调控主林层、演替层和更新层林木数量比例来控制林分未来演替趋势是完全有可能的。

3.4 各层蓄积量

林分垂直各层次蓄积量变化较大。经方差分析，进行F检验，各层次蓄积量在0.01水平上极显著差异(表 3)。随着林分垂直层次增高，其蓄积量增大(表 2)。林分各层蓄积量中主林层所占比例最高，达33.3%~91.2%，平均比例为67.3%；演替层蓄积量所占比例8.2%~53.5%，平均比例为28.6%；更新层比例最小，仅占0.6%~13.1%，平均比例为4.1%。标准地3和10演替层蓄积量高于主林层，这主要是由演替层株数较主林层多、径级幅度较宽、径级峰值较大所引起的，如标准地3主林层和演替层株数分别为369和1 744株·hm-2，标准地10主林层和演替层株数分别为158和758株·hm-2。各层蓄积量所占比例主要受其平均胸径、树高、株数以及演替阶段等的影响。

表 3 各层高度和蓄积量比例的方差分析 Tab.3 ANOVA of each layer height and total volume ration
3.5 各层林木格局

林分整体分布格局与垂直各层格局并非完全一致(表 1、表 4)。虽然按照DBH＜5.0 cm时划入更新幼树，但划分林层时主要考虑了树高指标，存在将个别更新幼树划入演替层的可能性，因此各层林木格局与林木整体格局存在一定的差异。林分垂直层次林木分布格局主要呈聚集分布，相对一致(表 4)，这可能与研究对象属于中幼龄林，与其生长阶段有关系。标准地4，8和10共3块标准地主林层接近随机分布，标准地5主林层呈均匀分布，这可能与过去择伐经营，导致径级分布缺损有关(图 1)。标准地9更新层也呈均匀分布，这可能与对其未调查1.3 m以下的更新幼树，样方内的林木株数减少有关。

表 4 各标准地垂直层空间格局 Tab.4 Distribution pattern of vertical level in control plots

林分垂直各层聚集系数变化有明显的规律性。随着林层从主林层到更新层的下降过程中，其聚集系数逐渐增大，聚集化程度明显增加，但标准地6，8和9的各层聚集系数变化并无明显的规律性。这可能在林下更新情况差的情况下，与对其更新层1.3 m以下幼树未调查有关系，株数减少导致聚集系数发生变化。随着林龄增加，更新层经过林木竞争生长、自然稀疏过程后，在向演替层和主林层转移的过程中，林木株数逐渐减少，并且样方内的林木株数空间异质性逐渐变大，这导致了垂直各层的聚集系数的差异性。

4 结论与讨论

中幼龄兴安落叶松过伐林垂直层次较明显，主林层、演替层和更新层平均高度分别为11.2，6.8和2.8 m，主林层比演替层高36.1%以上，演替层比更新层高42.5%以上。各层径级分布明显不同：主林层径级分布呈无规则的单峰型，峰值在8～16径级处，以12和14径级为多数；演替层径级分布呈左偏单峰型，峰值主要在8径级处；更新层径级分布呈反J型，峰值在2径级处。林分各层树种组成差异较大，主林层树种组成与林分树种组成数非常相近。主林层树种组成对整个林分树种组成起到关键作用，也直接影响更新层的树种组成。各层树种组成很好地揭示了未来林分演替趋势，未来演替将出现兴安落叶松成数增多、白桦成数逐渐增多、树种组成相对稳定3种可能性。随着林分垂直层次增高，其蓄积量增大，主林层、演替层和更新层占林分总蓄积量的平均比例分别为67.3%，28.6%和4.1%。林木整体分布格局与垂直各层林木格局并非完全一致，各层林木分布格局主要呈聚集分布，但其聚集化程度不同。将各层按聚集系数从大到小的排序为：更新层、演替层、主林层，这与李明辉等(2011)和杜志等(2013)研究结论一致。

随着林龄增长，更新层株数减少，向演替层转移，演替层径级分布的径级变大，逐渐接近主林层径级分布；但在林分各个生长阶段保持复层异龄林，必须持续地保留有一定比例的更新层，更新层物种的演替是森林群落结构发生变化的主导驱动因子(康冰等，2011)。通过人工间伐、择伐，可以优化结构，并能利用木材，同时可持续地经营复层异龄林。

林木在生长过程中，在不被自然稀疏的情况下，经更新层和演替层最终入主林层。在这一过程中，林分微生境和结构等将产生一系列的变化。在林分中，主林层、演替层和更新层对林分结构与功能具有各自不同的作用。主林层对林分胸径、林分高、林分树种组成和林分蓄积量起到关键作用，而且为林分更新起到遮阴、庇护和母树作用，直接影响更新树种和组成，并影响分布格局。演替层为林分发挥“承上启下”和“后备力量”的作用，能为主林层起到辅助作用，为林分蓄积量、分布格局起重要作用，通过演替层的调控，能较快控制林分演替趋势。更新层是决定未来林分结构的重要因子，也是林分可持续循环的决定性因子；但控制林分演替，须从林分垂直各层入手调控各径级株数比例、合理高度、母树数量等。

目前仍缺乏划分林层可行的统一标准，根据研究对象的不同来划分林层的现象较多(张惠光等，1999；吕勇等，2012；周君璞等，2013)，特别是对复层异龄林垂直层次的划分难度较大。本研究按照CCH方法，将林层划分几个层次后，归类成主林层、演替层和更新层3个层次；但每个层次划分高度和层数因林分结构的不同而不同。根据林木生物学特征，a值将会有差异，在同一群落中不同树种、不同林分密度时可能应取不同的经验值。因此，混交林各树种a值的确定将是难点，需要慎重对待。本研究垂直结构各层次特点均基于a取值0.5，量化分析各林层的结果。采用CCH法也有其弊端和不足，如必须确定a值，必须准确测定树高、枝下高2个指标，当标准地面积大或者林木株数多时工作量将大幅度增加。再如，在树高不同的情况下，由于树高和冠长大小的差异性，CCH高度反差太大，甚至出现第2林层高于第1林层的现象；尤其兴安落叶松过伐林往往存在多代林，树高、冠长和活枝下高等个体差异增加了划分垂直分层的难度。

林分垂直结构是林分某个特定阶段的结构特征，随着林龄增长，在不同生长阶段的垂直结构将会发生变化，所以如何动态表述林分垂直结构特征将是今后研究的重点。主林层、演替层和更新层等各层次林木应保留株数多少时其结构合理，树种处于什么比例时其多功能最佳；其各个层次的年龄处于什么结构时林分结构最合理，更有利于更新和可持续经营；在林分中，不同树种达到不同林层高度以及形成现有垂直层次结构时所需要的时间等方面仍需深入研究。

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