种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，包括空间分布关系，同时隐含物种之间的功能依赖关系(陈玉凯等，2011)，是森林群落重要的数量和结构特征之一(李新荣，1999)，是各物种在不同生境中相互影响和作用所形成的有机联系的反映(史作民等，2001)。种间关联研究是群落结构稳定程度与群落演替的重要基础(王伯荪等，1985; Dale et al.，1991)，能够有效地反映物种在群落中的分布情况、对环境因子的适应性和在环境因子作用下的种间关系，有助于分析群落发育过程中种群之间的相互作用，表征优势种群的地位，对正确认识群落结构、功能和演替趋势有重要意义(奇凯等，2010)。

华山松(Pinus arm and ii)属松科(Pinaceae)常绿乔木，为我国特有树种，其树体高大挺拔、针叶苍翠、冠形优美、生长迅速、耐寒力强，能适应多种土壤，最宜深厚、湿润、疏松的中性或微酸性壤土(杨恩让等，2013)，是目前秦岭山地分布的主要针叶树种之一。由于盗伐、采集松果，并且受到华山松大小蠹(Dendroctonus arm and i)和松疱锈病(Cronartium ribicola)的危害，华山松在秦岭的分布日益减少(兰国玉等，2005)。近年来，许多学者比较了秦岭华山松的次生林和人工林(彭舜磊等，2009)，包括混交林的效益(兰国玉等，2005)、 种群数量特征、种群分布格局及林隙特征(Lan et al.，2007)、更新特征(Kang et al.，2011)等，但尚无研究报道秦岭山地华山松天然次生林群落优势种群的种间联结性。本研究探讨秦岭华山松天然次生林群落各层次主要种群的关联性，以期为进一步深刻理解华山松群落的更新演替、稳定性和可持续经营管理提供理论依据。

华山松是我国森林的主要组成树种之一，是松属中海拔分布最高的一种，在秦岭山地分布普遍且以南坡中西段居多。依据华山松天然次生林在秦岭的主要分布范围，本研究选取宁陕火地塘林区的华山松天然次生林(108°20′—108°39′E，33°18′—33°28′N)作为研究区域。该区域属秦岭中段南坡，海拔1 420～2 474 m，年降水量900～1 200 mm，年均气温6.5 ℃，≥10 ℃年积温2 200～3 100℃，全年无霜期178天，年日照时数1 100～1 300 h，为北亚热带向暖温带过渡气候区。主要土壤类型为花岗岩和片麻岩母质发育形成的山地棕壤(彭舜磊等，2009)。区内植被为20世纪60~70年代主伐后恢复起来的天然次生林，森林覆被率92％。

华山松天然次生林内的主要混交树种和伴生树种有铁杉(Tsuga chinensis)和油松(Pinus tabulaeformis)等针叶树种及漆树(Toxicodendron vernicifluum)、红桦(Betula albo-sinensis)、青榨槭(Acer davidii)、锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)和华椴(Tilia chinensis)等阔叶树种，群落郁闭度0.4～0.8。下木和灌木层主要种类为木姜子(Litsea pungens)、梾木(Swida macrophylla)、柳(Salix matsudana)、榛(Corylus heterophlla)、蔷薇(Rosa tsinglingensis)、毛樱桃(Cerasus tomentosa)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、绣线梅(Neillia thrysiflora)、悬钩子(Rubus corchorifolius)、绣线菊(Spiraea japonica)、陇东海棠(Malus kansuensis)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、菝葜(Smilax china)、小檗(Berberis thunbergii)、卫矛(Euonymus alatus)和忍冬(Lonicera japonica)等，平均盖度51.5%，平均高度2.1 m。草本层主要种类为苔草(Carex lanceolata)、重楼(Paris polyshalla)、羊茅(Festuca japonica)、早熟禾(Poa onnua)、唐松草(Thalictrum aquilegifolium)、美观马先蒿(Pedicularis decora)、鹿蹄草(Pyrola rotundifolia)、山酢浆草(Oxalis griffithii)、牛尾蒿(Artemisia dubia)和三褶脉紫菀(Aster ageratoides)等，平均盖度43.5%，平均高度19.2 cm。

在火地塘林区选取8块20 m×30 m的华山松群落典型样地，分别在每块乔木样地中心及四角设置5个5 m×5 m的灌木样方及5个2 m×2 m的草本样方。在乔木样地内，主要调查乔木的种类、株数、胸径和树高以及幼苗幼树的高度和基径；在灌木和草本样方中，主要调查灌木和草本植物的种类、盖度、分布和生长状况。

对调查各指标值进行标准化处理得到标准化值(孙中伟等，1996)，用Excel 2007和SPSS 13.0软件对华山松天然次生林各指标进行关联矩阵分析，并绘制种间关联的χ²检验和Jaccard 指数半矩阵图。

利用Schluter(1984)提出的零联结模型导出方差比率，测定多物种间的总体关联性。先进行零假设，即种群间无显著关联，按下列公式计算检验统计量：

式中：S为总物种数；N为总样方数；T_j为样方j内出现的研究物种总数；n_i为物种i出现的样方数；t为样方中物种的平均数；P_i为物种i出现的频度；S_T为所有样方物种数的方差； δ_T为所有物种出现频度的方差；VR为群落内植物种间的总体关联指数。

在独立性假设条件下VR期望值为1，若VR＞1，表示物种间表现为正关联；若VR＜1，表示物种间表现为负关联。由于种间的正负关联可以相互抵消，故采用统计量W(W＝VR×N)来检验VR值偏离1的显著程度。若物种间关联性不显著，则W 落入χ² 分布界限($\chi _{0.95}^2$ N＜W＜$\chi _{0.05}^2$ N)内的概率为90%。

χ²统计量通常用于测定实测值与在概率基础上的预期值之间偏差的显著度，根据2×2列联表，用χ²来测定成对物种的联结性(Dice，1945)，使用连续性校正公式计算：

式中：a为两物种同时出现的样方数；b和c分别为仅有1个物种出现的样方数；d为两物种均未出现的样方数。种间关联有2种类型：ad＞bc时为正联结，ad＞bc时为负联结。通常P＞0.05(χ²＜3.841)时，认为2个种独立分布；0.01＜P＜0.05(3.841＜χ²＜6.635)时，认为种间联结显著；P＜0.01(χ²＞6.635)时，认为种间联结极显著。

Ochiai(OI)，Dice(DI)和Jaccard(JI)3个指数均表示种对相伴随出现的概率和关联程度。当a=0时，取值为0，表明种间完全相异，不同时出现在同一样方中；当a=S(总种数)时，取值为1，表示同时出现在样方中，3个指数的变化基本一致，且达到了极显著相关(P＜0.001)水平(刘金福等，2001)。故本研究仅采用Jaccard指数(JI)来表示种对相伴随出现的概率和联结性程度：

当a＝0，JI＝0，表明两物种不会同时出现在一个样方中，即无关联；当a＝N(总样方数)时，JI＝1，表明两物种同时出现在所有样方中，即关联最紧密。

根据频率统计结果，最终确定参与秦岭华山松群落关联性分析的乔木层种群15个、灌木层种群19个、草本层种群15个。由表 1可以看出：乔木层VR＝1.01＞1，表明物种间总体为正关联；W＝32.52，落入界限$\chi _{0.95}^2$ N＜W＜$\chi _{0.05}^2$ N，说明乔木层主要种群种间总体联结性不显著；灌木层VR＝0.84＜1，表明物种间总体为负关联，W＝27.03，落入界限$\chi _{0.95}^2$ N＜W＜$\chi _{0.05}^2$ N，说明灌木层主要种群种间总体联结性不显著；草本层VR＝2.31＞1，表明物种间总体为正关联，W＝68.16，在($\chi _{0.95}^2$ N，$\chi _{0.05}^2$ N) 之外，说明草本层主要种群种间总体联结性显著。

表 1 群落各层次主要种群种间的总体关联性 Tab.1 Overall interspecific associations among dominant plant populations of different hierarchical levels

表 1 群落各层次主要种群种间的总体关联性 Tab.1 Overall interspecific associations among dominant plant populations of different hierarchical levels 层次 Hierarchical level 方差比率 Variance ratio(VR) 检验统计量 Weight χ2临界值 ($\chi _{0.95}^2$ N， $\chi _{0.05}^2$ N) 测度结果 Result 乔木层 Arbor 1.01 32.52 (20.07,46.19) 不显著正关联 No significant positive correlation 灌木层 Shrub 0.84 27.03 (20.07,46.19) 不显著负关联 No significant negative correlation 草本层 Herb 2.31 68.16 (20.07,46.19) 显著正关联 Significantly positive correlated

χ²统计量值能够比较客观、准确地判断种对联结的显著性，而JI值能体现出χ²检验不显著种对的联结性及其大小。因此，种间联结性研究以χ²检验为基础，用JI值检验植物群落的种对联结性。

JI值的大小在0和1之间变动，其值越接近1，表明该种对的正联结越紧密；反之，其值越接近0，则表明该种对的负联结越强。

用χ²检验分析了15种乔木共计105个种对关联性，结果见图 1。在乔木层主要种群中，正关联种对数为86对，负关联种对数为16对，无关联种对数为3对，分别占总对数的81.9%，15.2%和2.9%。其中，极显著和显著正关联种对数为9对，极显著和显著负关联种对数为13对。显然，大多数树种为正关联，尽管未达到显著水平；负关联种对数虽然相对较少，但却多达到极显著和显著关联水平。在显著-极显著水平上，负关联种对略占优势。以上结果说明研究区华山松群落整体结构稳定，绝大数种对正关联；同时该群落中存在关系不稳定因素，仍有一部分负关联及无关联种对。因此，该群落处在演替的中期，群落基本稳定，环境资源基本分配合理，但由于人为干扰等因素使群落中显现出不稳定的迹象。

图 1χ²检验半矩阵图显示：华山松与锐齿栎呈极显著正关联，该种对常形成混交林；华山松与群落中其他优势乔木树种呈极显著负关联，说明乔木层的优势物种间具有较强的相互独立性，该群落处于演替中期；锐齿栎与少脉椴(Tilia paucicostata)和山楂(Crataegus pinnatifida)呈无显著关联，而后二者呈正关联。

图 1 乔木层优势种间关联性 Fig. 1 Interspecific association of the arbor layer★：极显著正关联Positive correlation with extreme significance；▲：显著正关联Significantly positive correlated；☆：极显著负关联Negative correlation with extreme significance；△：显著负关联Significantly negative correlated；＋：正关联Positive correlation；－：负关联Negative correlation；◇：无关联Non-correlation.下同The same below. 1：华山松Pinus armandii；2：锐齿栎Quercus aliena var. acuteserrata；3：漆树Toxicodendron vernicifluum；4：青榨槭Acer davidii； 5：千金榆Carpinus cordata；6：刺楸Kalopanax septemlobus；7：油松Pinus tabulaeformis；8：葛罗槭Acer grosseri；9：刺叶栎Quercus spinosa； 10：潺槁木姜子Litsea glutinosa；11：梾木Swida macrophylla；12：少脉椴Tilia paucicostata；13：茅栗Castanea seguinii；14：三桠乌药Lindera obtusiloba；15：山楂Crataegus pinnatifida.

图 1优势乔木种间Jaccard 指数半矩阵图显示：χ²检验中显著正关联种对的JI值都比较高，而显著负关联种对的JI值比较小，说明该Jaccard指数在反映种对之间关联性与关联程度方面较为一致；3个种对的JI＞0.6，分别为青榨槭和千金榆(Carpinus cordata)、青榨槭和刺叶栎(Quercus spinosa)、刺叶栎和少脉椴，其他呈极显著和显著正相关的JI值都较大；JI＝0的种对均为正关联，说明其关联性较小，与总体呈不显著正关联的结论一致。

用χ²检验分析了19种灌木共计171个种对关联性，结果见图 2。在灌木层优势种群中，正关联种对数为132对，负关联种对数为23对，无关联种对数为16对，分别占总对数的77.2%，13.5%和9.3%。与乔木层相似，灌木层优势种群中正关联种对占了很大比例，说明大部分植物适应华山林下的荫庇环境；相比之下，无关联种对比例有所增大，这些植物及负关联植物对光照的要求较高。其中，极显著和显著正关联种对数为2对，分别是山蚂蝗(Desmodium elegans)和刚毛忍冬(Lonicera hispida)、木姜子和峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)。山蚂蟥和刚毛忍冬同时生于林缘及高山草地上，故种群种对的关联性与其生长习性存在一定的关系。极显著和显著负关联种对数为2对，分别是菝葜和多花木蓝(Indigofera amblyantha)、六道木(Abelia biflora)和白檀(Symplocos paniculata)。菝葜生于林下、灌丛中，而多花木蓝生于林间，对光照要求较高。

图 2 灌木层优势种间关联性 Fig. 2 Interspecific association of the shrub layer1：卫矛Euonymus alatus；2：菝葜Smilax china；3：美丽胡枝子Lespedeza formosa；4：悬钩子Rubus corchorifolius；5：南蛇藤Celastrus orbiculatus；6：桦叶荚蒾Viburnum betulifolium；7：锐齿栎Quercus aliena var. acuteserrata；8：山蚂蝗Desmodium racemosum；9：刚毛忍冬Lonicera hispida；10：多花木蓝Indigofera amblyantha；11：木姜子Litsea pungens；12：峨眉蔷薇Rosa omeiensis；13：巴山木竹Bashania fargesii；14：青麸杨Rhus potaninii；15：野葡萄Vitis heyneana；16：野樱桃Carya cathayensis；17：六道木Abelia biflora；18：白檀Symplocos paniculata；19：盐肤木Rhus chinensis.

华山松群落优势灌木层种间Jaccard 指数半矩阵图(图 2)显示：JI＞0.6的灌木层种对只有山蚂蝗和刚毛忍冬，表明二者之间存在一定的相互依赖关系，可以为对方的生存提供有利条件；尽管正关联的灌木层种对数多于负关联种对数，但这些正关联的灌木层种对的JI值都较小，说明正关联联结性较弱；负关联灌木层种对的JI值相对较大，但其联结性仍比较弱，符合灌木层优势种群总体呈不显著负关联的结论。

用χ²检验分析了15种草本共计105个种对关联性，结果见图 3。在草本层优势种群中，正关联种对数为90对，负关联种对数为10对，无关联种对数为5对，分别占总对数的85.7%，9.5%和4.8%。与灌木层和乔木层种群相比，草本层种群的种对关联有一定的相似性，但正关联种对数较前二者有上升趋势，而负关联种对数的比例呈下降趋势，说明生长在下层的草本植物大多适应林下潮湿荫庇的环境。其中，极显著和显著正关联草本种对数为5对，分别为青茅(Deyeuxia arundinacea)和荻(Triarrhena sacchariflora)、野草莓(Fragaria vesca)和牛尾蒿、茜草(Rubia cordifolia)和淫羊藿(Epimedium brevicornu)、唐松草和荻、荩草(Arthraxon hispidus)和东亚羽节蕨(Gymnocarpium oyamense)。极显著和显著负关联的种对数为1对，为青茅和野草莓。林下的草本植物大多为阴性植物，因此正关联的种对比较多。在极端微生境中，如林隙下，随机分布的偶见种群种对间无关联。

图 3 草本层优势种间关联性 Fig. 3 Interspecific association of the herb layer1：青茅Deyeuxia arundinacea；2：披针叶苔草Carex lanceolata；3：细叶苔草Carex duriuscula；4：风毛菊Saussurea japonica；5：野草莓Fragaria vesca；6：茜草Rubia cordifolia；7：唐松草Thalictrum aquilegifolium；8：淫羊藿Epimedium brevicornu；9：荩草Arthraxon hispidus；10：牛尾蒿Artemisia dubia；11：鳞毛蕨Dryopteris filix-mas；12：麦冬Ophiopogon japonicus；13：荻Triarrhena sacchariflora；14：堇菜Viola verecunda；15：东亚羽节蕨Gymnocarpium oyamense.

华山松群落优势草本层种间Jaccard 指数半矩阵图(图 3)显示：JI＞0.6的草本层种对只有野草莓和牛尾蒿，其他极显著和显著正关联种对的JI值也比较大(JI＞0.3)，表明其具有相同或相似的生态学习性和生物学特点，对生境的适应条件基本相同；呈负关联的草本种对只有10对，故草本层总体呈显著正相关。以上结果说明，草本层物种基本上已进入一个相对稳定或竞争趋缓的状态。

秦岭山地华山松天然次生林群落总体上表现为较多的正关联，且优势明显，但显著率较低。其中，乔木层优势种群显著-极显著水平上负关联略占优势，灌木层和草本层则正关联更多。以上结果说明，秦岭山地华山松天然次生林群落乔木层、灌木层和草本层结构比较稳定。乔木层优势种群VR＝1.01＞1，虽表现为正关联，但并未达到显著水平，说明其种间联结较松散，具有一定的独立性，正处于不断完善阶段，与海南油杉(Keteleeria hainanensis)群落种间关联性相似(陈玉凯等，2011)。相比之下，灌木层优势种群则处于动态演替的不稳定阶段。草本层种群的VR呈现显著正关联，结构较为稳定。

本研究结果与盖新敏(2005)的结论有相似之处。盖新敏(2005)通过JI值分析发现，突脉青冈(Cyclobalanopsis elevaticostata)天然林多物种总体联结性表现为不显著的正相关，而χ²检验结果未呈现显著的正联结，12 对呈现极显著的负联结，93 对呈现显著的负联结。对于JI值分析和χ²检验2种方法在一定程度上存在矛盾的原因，比较合理的解释是突脉青冈林中一些种的存在对另一些种存在是有利的，但有利的程度并不明显。突脉青冈林中乔木较多，遮荫程度高，有利于一些耐荫树种侵入，与突脉青冈共享资源；χ²验结果表明某种树种对突脉青冈林微环境的需求不太一致，加上环境、营养空间和资源的有限性而产生竞争和排斥，因而表现出显著负联结。在本研究中，2种方法所得结果较为一致，推测分析为天然次生林华山松群落内，大部分物种对华山松林下荫庇环境较为适应，并且环境中可利用资源较为丰富，不存在严重的竞争，群落形成一个整体较为稳定的群落。

很多学者利用种间关联研究了群落的演替和动态(黄世能等，2000；康冰等，2006；胡文强等，2013)，结果也表明种间关联关系能够体现群落的演替阶段(邓贤兰等，2003；王乃江等，2010)。在植被群落的演替过程中，由于种内以及种间存在竞争，群落的结构以及组成成分逐渐趋于稳定，种间关系也将逐渐趋向于正关联，以实现物种间的稳定共存(杜道林等，1995；刘庆等，1996；谢春平等，2009；周先叶等，2000)。本研究的华山松群落属于秦岭山地天然次生林，种群结构的成熟度和稳定性较原始林而言存在不足(谭一波等，2012)，可能会影响群落整体的稳定性。该群落灌木层的物种组成较丰富，种间竞争比较激烈，加之与乔木层之间光照、水分等的竞争，造成了灌木层的不稳定结构。草本层种间竞争较弱，而且和乔木层及灌木层之间几乎不存在竞争关系。研究认为，在较恶劣的环境下，如退化严重的草地和位于高寒的黄河源区，群落发展与演替和种对间关联性并无规律性；但在较温和的气候区，如亚热带丘陵和温带山地，种间关联特性可以反映群落演替阶段。另外，本研究不针对1年当中群落动态，属于较大时间尺度，因此忽略群落关联特性因取样时间的变化。随着群落演替的进展，物种之间的正关联程度会不断增大，这与物种对群落的适应和群落对生存物种的选择有关。当一个群落演替到顶极群落时，构成群落的种类之间往往达到某种协调，生态位彼此分化，表现出明显的正关联特性(杜道林等，1995；胡文强等，2013)。

本研究中，种对间关系是由χ²检验和Jaccard指数来表现的，二者结果高度一致，华山松群落的3个层次中Jaccard 指数较高的种对基本都表现为极显著和显著正相关。χ²检验结果显示，该群落乔木层、灌木层和草本层均以正关联种对数最多，并且占绝对优势。乔木层中极显著和显著正关联种对有9对，极显著和显著负关联种对有13对；灌木层中极显著和显著正关联与极显著和显著负关联种对均有2对；草本层中极显著和显著正关联种对(5对)则多于负关联种对(1对)，符合总体关联性分析中草本层结构稳定这一结论。

综上所述，秦岭山地华山松天然次生林群落3个层次种间关联明显，正关联种对有较大优势，在总体性检验方面表现出一定的松散性。这种松散性可能是由群落的演替阶段和群落本身的生态学特性造成的，此外，外界干扰也会降低群落结构的稳定性(何建源等，2010)。该群落总体结构为针阔混交林，物种之间存在一定的独立性，但独立程度较低，其中，乔木层和草本层结构基本趋于稳定，灌木层则处于动态演替的不稳定阶段。森林种群间的正联结关系可以作为植被恢复的重要依据，在植被恢复的过程中将正联结性较强的树种当作生态树种加以保护，缩短秦岭山地华山松林演替的进程，全面发挥森林的多种效能。尽管如此，群落中种间关系仍是多种因子相互作用的结果，短期调查资料和种对间关联性分析所能揭示的信息以及对森林经营的指导意义相对有限，全面了解群落结构和物种间相互作用需要进行深入的长期观测研究。