文章信息
- 李广良, 李迪强, 薛亚东, 王秀磊, 杨敬元, 余辉亮
- Li Guangliang, Li Diqiang, Xue Yadong, Wang Xiulei, Yang Jingyuan, Yu Huiliang
- 利用红外相机研究神农架自然保护区野生动物分布规律
- Distribution of Wildlife Surveyed with Infra-Red Cameras in the Shennongjia National Nature Reserve
- 林业科学, 2014, 50(9): 97-104
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(9): 97-104.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140913
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文章历史
- 收稿日期:2013-03-30
- 修回日期:2013-07-25
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2. 湖北神农架国家级自然保护区 神农架 442421
2. Hubei Shennongjia National Nature Reserve Administration Shennongjia 442421
神农架自然保护区山体海拔相对高差大,山高、坡陡、谷深,气候因海拔和坡向的不同而有较大的差异,生态类型多样,动物多样性特别丰富,在动物地理区系上属古北界和东洋界的交界地带。该区域受第四纪冰川影响较少,因而保留了一些特有物种,如川金丝猴(Rhinopithecus roxellanae)等。为了保护神农架自然保护区的野生动物资源,调查清楚动物的分布状况并监测其活动是十分必要的。
红外感应自动照相机(红外相机)能利用恒温动物自身的热量触发感应器进行拍照,在自然保护区物种普查、野生动物种群数量调查、动物行为监测等研究中广泛使用。相对于捕捉、直接观测等传统调查方法,红外相机调查法对野生动物的干扰小,使用方便,有利于记录习性隐蔽和夜行性的野生动物活动(裴家骐,1998)。
国外使用红外相机研究野生动物有较长的历史,最早报道见Champion(1927)。20世纪90年代该技术逐渐发展成熟,如应用红外相机和种群捕获模型对印度Nagarahole国家公园的孟加拉虎(Panthera tigeris)的种群数量和密度的研究(Karanth,1995; Karanth et al.,1998);目前已广泛用于动物种群数量和密度的研究(Wallace et al.,2003;Daniel et al.,2004; Andrew et al.,2007;Kelly,2008;Mogens et al.,2008;Tobler et al.,2008;Rowcliffe et al.,2008a; 2008b;Francesco et al.,2009; Royle et al.,2009;Pedro et al.,2009;Matthew et al.,2010;Nuno et al.,2010;Andrew et al.,2011;Chen et al.,2011)。
我国利用红外相机开展野生动物研究工作的历史短,工作也不够系统。马世来等(1996)在云南高黎贡山进行的生物多样性研究为最早报道。近年来,卢学理等(2005)在陕西长青自然保护区进行大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)及同域动物的研究,以及陈天波等(2013)研究地表水对广西弄岗国家级自然保护区兽类分布的影响等。
笔者使用红外相机对神农架自然保护区内的野生动物进行了系统调查,揭示不同生境条件下动物群落结构特点、动物的种间相关性,以及不同动物对栖息地利用的时间差异,为更好地保护神农架自然保护区的野生动物提供科学依据。
1 研究区域与研究方法 1.1 研究区域概况神农架自然保护区位于秦巴山脉东端的神农架山系,110°03′05″— 110°33′50″ E,31°21′20″—31°36′20″ N,总面积为70 467 hm2,是一个以亚热带森林生态系统和珍稀动植物为主要保护对象的自然保护区。 神农架山脉是我国东部低山丘陵到西部高山以及青藏高原的一级中间阶梯,地处北亚热带与暖温带的过渡地区,形成独特的地形与气候特征。神农架自然保护区山体高大,相对高差大,气候垂直分带明显。在低海拔地区表现出北亚热带的气候特征,在海拔1 000 m 左右表现出暖温带的气候特征,在海拔1 700 m 地区表现出温带气候特征,在2 000 m 以上的高海拔地区则表现出寒温带气候特征。同时,神农架也具有明显的水平分带,东部比西部温暖干燥。神农架自然保护区主要针叶树种有巴山冷杉(Abies fargesii)、华山松(Pinus arm and i),主要落叶阔叶树种有锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、米心水青冈(Fagus engleriana)、红桦(Betula albo-sinensis)、糙皮桦(Betula utilis)、山杨(Populus davidiana),主要常绿阔叶树种有灰岩润楠(Machilus calcicola)、水丝梨(Sycopsis sinensis)、曼青冈(Cyclobalanopsis oxyodon)。
1.2 研究方法 1.2.1 取样设计红外相机在神农架自然保护区内按照2 km×2 km的公里网格布设,在人类活动干扰较大、地形险要、植被稀少的区域或连续的草甸、箭竹丛的地段不放置相机。
1.2.2 红外相机放置本研究使用Scout Guard Trail Camera SG550 数码红外相机,相机拍摄照片达到500 万像素。将相机设置在动物活动痕迹较多的地点,相机固定于树干上离地面50~80 cm,相机镜头与地面基本平行,要求相机捆绑牢固,目视取景合理。同时,测试相机工作状态,记录相机放置的日期、GPS 位点、海拔、坡向、坡度、植被类型、动物活动痕迹以及人为干扰等信息。
1.2.3 数据分析先将红外相机拍摄的照片从相机存储卡下载到计算机,并按照生境表上的相机编号建立文件夹,将每台相机在同一地点所拍摄的照片存到一个文件夹内。相机日为相机在某一位点放置的天数。对于同一相机在同一地点拍摄的照片,将时间间隔小于30 min 的同一种动物的连续照片算作1 张有效照片,以此计算动物物种数及相对丰富度(relative abundance index,RAI)。本文中相对丰富度的指标用动物的拍摄率来表示,计算公式(马鸣,2006)为拍摄率(%)=(照片数/ 照相天数)×100。
1.2.4 动物群落与环境因子的典范对应分析首先,对物种数据进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)以确定该研究区域动物的群落分布是属于单峰型分布还是线型分布,典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)适用于单峰型分布,冗余分析(redundancy analysis,RDA)则适用于线型分布。根据相机点数据与动物物种组成的68×19的数据矩阵,以及相机点数据与环境因子(包括海拔、坡度、坡向、离公路的距离、乔木盖度、灌木盖度、草本盖度)组成的68×7的数据矩阵,利用R 3.1.1软件中的Vegan软件包进行进行 CCA分析,并用蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo permutation test)来检验CCA分析中排序轴的显著性。
1.2.5 红外相机点的DCA排序根据相机点数据与动物物种组成的68×19的数据矩阵,利用PC-ORD5.0软件,采用DCA分析排序。
2 结果与分析 2.1 物种数及相对丰富度在2010年8—9月,2011年3—9月,使用37台红外相机进行调查,共在95个位点放置了红外相机(图 1),每台相机在每个地点上放置1~2个月,有74个位点拍摄到野生动物,其中68个位点的照片可识别。共获得野生动物照片9 665张,有效动物照片536张,其中:兽类占82%,共19种,分属5目13科;鸟类占18%,共9种,分属3目4科。
拍摄到的19种兽类分别为川金丝猴(Rhinophithecus roxellanae)、梅花鹿(Cervus nippon)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)、小麂(Muntiacus reevesi)、林麝(Moschus berezowskii)、鬣羚(Capricornis sumatraensis)、斑羚(Naemorhedus goral)、野猪(Sus scrofa)、花面狸(Paguma larvata)、豹猫(Prionailurus bengalensis)、黑熊(Ursus thibetanus)、黄喉貂(Martes flavigula)、狗獾(Meles meles)、黄鼬(Mustela sibirica)、草兔(Lepus capensis)、豪猪(Hystrix hodgsoni)、拟家鼠(Rattus rattoides)、岩松鼠(Sciurotamias davidianus)和隐纹花松鼠(Tamiops swinhoei)。
其中,斑羚、毛冠鹿、梅花鹿、野猪、鬣羚、小麂6种兽类拍摄率最高,这6种动物分布也最广泛。拍到6种动物照片的位点数及其占位点总数的比例(用括号内百分数表示)如下:斑羚36个(48%),毛冠鹿28个(37%),梅花鹿27个(36%),野猪20个(27%);鬣羚11(15%);小麂7个(9%)。拍摄到的珍稀野生动物有川金丝猴和黑熊,被IUCN红色名录列为易危种(VU),另外还有斑羚和林麝,被列为近危种(NT)。
拍摄到的9种鸟类分别为红腹角雉(Tragopan temminckii)、红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)、灰头鸫(Turdus rubrocanus)、眼纹噪鹛(Garrulax ocellatus)、黑领噪鹛(Garrulax pectoralis)、橙翅噪鹛(Garrulax elliotii)、棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)、红嘴蓝鹊(Urocissa erythrorhyncha)、蚁鴷(Jynx torquilla)。
其中,红腹角雉、红腹锦鸡、灰头鸫是前3 种拍摄率最高的鸟类,拍到照片的位点数依次为15,9,5个,分别占所有红外相机位点数的21%,12%,7%。属于珍稀物种的有红腹角雉,被IUCN 红色名录列为易危种(VU)。
2.2 不同栖息地类型红外相机拍摄率分析在不同海拔、植被类型条件下红外相机拍摄动物的拍摄率是不同的(表 1)。在海拔2 219~2 597 m 的区域拍摄率最高(21.52%),而较低海拔(1 860~2 186 m)区域拍摄率最低(9.86%)。
红外相机在寒温性针阔混交林中拍摄率最高,其次是灌丛,温性针阔混交林中拍摄率最低。
同种动物在不同的植被类型下红外相机的有效照片数不同(图 2),选取分布最广的6种兽类和2种雉类研究。结果表明,红外相机对斑羚拍摄率最高的植被类型是寒温性和温性针阔混交林,拍摄率最低的是针叶林。毛冠鹿拍摄率最高的植被类型是温性针阔混交林,拍摄率相对较低的是寒温性针阔混交林,拍摄率最低的同样是针叶林;由图可见拍摄率与海拔呈负相关,尤其是在较为温暖的温性针阔混交林中毛冠鹿活动较多,可能与温性针阔混交林中食源植物丰富有关。
梅花鹿和鬣羚的体型较大,红外相机未在落叶阔叶林中拍摄到照片;而梅花鹿拍摄率最高的植被类型是寒温性针阔混交林,鬣羚拍摄率最高的是针叶林。鬣羚比梅花鹿更适宜高海拔区域的生活,而且因为没有分叉的角,可以在比较茂密的灌丛中活动。
野外调查发现野猪分布最广泛,拍摄率最高的植被类型是寒温性针阔混交林,拍摄率最低的是温性针阔混交林。小麂拍摄率最高的植被类型是落叶阔叶林,在针叶林和亚高山灌丛中未拍摄到照片,说明小麂不能适应高海拔的寒冷气候;野猪适应性非常强,在各种植被型中广泛分布,在寒温性针阔混交林中拍摄率较高,可能因为该区域的食源植物种类、数量最为丰富。
对2种雉类进行对比可见,红腹角雉分布更广泛,拍摄率最高的植被类型是寒温性和温性针阔混交林,拍摄率最低的是亚高山灌丛。红腹锦鸡拍摄率最高的植被类型是寒温性针阔混交林,在针叶林和亚高山灌丛中红外相机未拍摄到红腹锦鸡照片。说明红腹角雉对寒冷气候的适应性较强;他们活动最多的最佳栖息地都是寒温性针阔混交林,可能因为该区域的食物丰富。
2.3 动物群落与环境因子的典范对应分析选取拍摄率最高的19种动物进行DCA分析(表 2)。结果表明,第一排序轴长度(5.26)大于4,因此基于单峰模型的典范对应分析(CCA)适用于本研究。所有排序轴经蒙特卡罗置换检验均达到显著水平(P<0.05),说明排序效果理想。蒙特卡罗置换检验结果中 CCA1和CCA2 2列所对应的值是环境因子箭头与排序轴夹角的余弦值,表示环境因子与排序轴的相关性。环境因子对物种分布的决定系数用r2来表示,r2越小,表示该环境因子对动物物种分布影响越小。相关性的显著性检验用Pr表示,蒙特卡罗置换检验结果显示7个环境因子中只有海拔(r2=0.573,Pr=0.001)和离公路距离(r2=0.414,Pr=0.001)2个环境因子对动物群落组成的影响达到显著水平(P<0.05),而其他环境因子达不到显著水平(P>0.05),故影响保护区内动物群落组成的关键环境因子是海拔和离公路距离(表 3)。坡向因子对动物群落组成的影响水平最低,这与神农架自然保护区内沟壑纵横、复杂多变的地形有关,动物的活动范围超出了单一坡面,因此动物在不同坡面的活动频率没有显著差异。乔、灌、草盖度在复杂的地形内变化也缺乏连续性,因此对动物群落组成的影响也不显著。坡度的影响实际与人为干扰有关,一般坡度大的地方人为干扰较少,但研究区域在保护区内,人为干扰主要是集中于公路两侧景点的旅游活动,而不是农业生产和居民生活的影响。
CCA排序图体现了保护区内动物分布与环境因子的关系(图 3)。离公路距离与第一轴呈显著相关,第一轴代表离公路距离远近的梯度,沿着第一轴从下到上,相机点离公路距离增加,相应的沿第一轴正方向离公路距离越远动物分布越多,动物物种也由对人类干扰不太敏感的雉类、梅花鹿、毛冠鹿等,变为敏感、胆小的川金丝猴。海拔高度与第二轴呈显著相关,沿第二轴从左到右,海拔高度逐渐降低,沿第二轴正方向较低海拔动物分布较多。反映了物种随环境梯度变化的特征。
CCA排序图中环境因子的箭头与物种因子之间的箭头的夹角也可以表示物种与环境因子之间的相关性。由图 3可见,种15(川金丝猴)和离公路距离因子的相关性很强,说明离公路距离的远近是影响川金丝猴生境选择的重要条件;而与灌木盖度呈显著负相关,这是因为灌木密度高的地方,视野不开阔,难以发现隐蔽的捕食者,同时灌木密度高的地方高大乔木较少,不利于金丝猴栖息。与离公路距离因子的相关性比较强的有种1(红腹角雉)、种2(红腹锦鸡)、种3(毛冠鹿),但不如川金丝猴显著。与海拔因子相关性较强的物种有种4(斑羚)、种5(梅花鹿)、种7(野猪)、种8(鬣羚)、种13(豹猫),沿海拔因子的箭头方向,可见鬣羚分布的海拔高于斑羚、梅花鹿、野猪等。斑羚、梅花鹿分布的海拔梯度范围较宽,与海拔因子相关性更高。
2.4 红外相机点的DCA排序由图 4可见,根据植被类型将68个红外相机放置点划分成5个组,分别为落叶阔叶林(Ⅰ),温性针叶-落叶阔叶混交林(Ⅱ),寒温性针叶-落叶阔叶混交林(Ⅲ),寒温性常绿针叶林(Ⅳ),亚高山灌丛(Ⅴ),以此划分动物群组如下:
群组Ⅰ 小麂-毛冠鹿-斑羚群组(Form. M.reevesi-E.cephalophus-N.goral),主要在海拔1 500~1 800 m的落叶阔叶林中分布,其中毛冠鹿、斑羚、小麂为优势种,红腹角雉、豪猪、红腹锦鸡为主要伴生种。
群组Ⅱ 毛冠鹿-斑羚-梅花鹿群组(Form. E.cephalophus-N.goral-C.nippon),主要在海拔1 500~2 400 m的温性针叶-落叶阔叶混交林中分布,优势种为毛冠鹿、斑羚、梅花鹿,主要伴生种有红腹锦鸡、红腹角雉、小麂。
群组Ⅲ 梅花鹿-斑羚-野猪群组(Form. C.nippon-N.goral-S.scrofa),主要分布在海拔1 800~2 600 m的寒温性针叶-落叶阔叶混交林中,优势种是梅花鹿、斑羚、野猪,主要伴生种有毛冠鹿、红腹锦鸡、小麂。
群组Ⅳ 鬣羚-野猪-斑羚群组(Form. C.sumatraensis-S.scrofa-N.goral),主要分布在海拔2 600~2 800 m的寒温性常绿针叶林中,优势种是鬣羚、野猪、斑羚,主要伴生种有红腹角雉、毛冠鹿、梅花鹿。
群组Ⅴ梅花鹿-斑羚-毛冠鹿群组(Form. C.nippon- N.goral- E.cephalophus),分布于海拔2 800~3 100 m的亚高山灌丛中,梅花鹿、斑羚、毛冠鹿为优势种,野猪、红腹角雉、鬣羚为主要伴生种。
3 结论与讨论本文利用红外相机,全面调查了湖北神农架国家级自然保护区的兽类和鸟类,获取大量的野生动物图片和视频资料。调查中共鉴定出19 种大中型兽类和9 种鸟类,说明红外相机适用于调查地面活动的大中型兽类和部分鸟类资源,在地形复杂的山区林地采用直接观察的方法难以执行的时候红外相机更显优势。相对于无线电追踪等其他陆地监测技术,红外相机具有非损伤性、客观性、隐蔽性、监测时间长、节省人力、昼夜都能监测的优势,因此适用于自然保护区对野生动物的系统的长期监测。
与已有动物名录相比,红外相机拍摄到的兽类种数还差很多,豹(Panthera pardus)、豺(Cuon alpinus)、狼(Canis lupus)等大型食肉动物未能拍到,原因是这些动物种群数量较小或者相机放置点不在其活动范围内。针对此问题,可以寻找有狩猎经验的当地人将红外相机放置在兽类活动较多的地点,以拍摄到更多的兽类照片。树栖兽类的照片很少的原因是红外相机固定于距地面50~80 cm 的树干上,且镜头与地面基本平行,与树栖兽类活动范围不对应。此外,调查范围不够细致全面;应与当地护林员的巡护工作结合,进行长期系统监测,这有助于地调查兽类资源状况。
本研究评估了红外相机在不同海拔、植被类型的拍摄率,可以作为动物相对丰富度的指标。在神农架自然保护区海拔2 219~2 597 m的区域和寒温性针阔混交林中红外相机拍摄率和拍摄到的动物种数均最高,说明兽类和鸟类的种类和数量在这些区域最丰富。温性针阔混交林中动物种数和寒温性针阔混交林相似,但拍摄率却是最低的,说明在这些区域觅食的兽类和鸟类不少,但停留时间短,且不在这里休息。
同种动物在不同植被型下红外相机的不同拍摄率可说明该种动物对不同植被型的偏好程度。对6种保护区内最常见兽类和2种雉类的研究表明,在寒温性和温性针阔混交林中拍摄率最高的有斑羚、红腹角雉,在温性针阔混交林拍摄率最高的是毛冠鹿;在寒温性针阔混交林中拍摄率最高的是野猪、梅花鹿、红腹锦鸡,在针叶林中拍摄率最高的是鬣羚。由于缺乏大型食肉动物,且神农架自然保护区水源丰富,草食动物的分布主要与食源植物的多寡有关。
动物群落与环境因子的典范对应分析表明,影响保护区内动物群落组成的关键环境因子是海拔和离公路距离。川金丝猴、红腹角雉、红腹锦鸡、毛冠鹿的分布与离公路距离的相关性较强,说明人为活动干扰对这些动物的分布影响相对较大。斑羚、梅花鹿、野猪、鬣羚、豹猫的分布则受海拔变化的影响更大。
红外相机点的DCA排序根据植被类型把保护区内分布的动物群落划分成5个组,分别为小麂-毛冠鹿-斑羚群组,毛冠鹿-斑羚-梅花鹿群组、梅花鹿-斑羚-野猪群组、鬣羚-野猪-斑羚群组、梅花鹿-斑羚-毛冠鹿群组。相关性分析表明神农架保护区内动物群落与植被分布有关,但相关性不明显。这与所调查动物多为广布种,食源植物分布广泛,以及大型食肉动物缺乏有关。
神农架自然保护区地理位置优越、环境气候独特、自然资源丰富。随着保护工作的开展,植被逐渐恢复,保护区内动物的种类、数量会有所上升,某些动物,如野猪、梅花鹿等,数量太高时会产生一定的危害。通过红外相机随时监测,有效掌握其数量和活动范围,可以制定合理的方案,有计划地控制其数量增长,更好地保护川金丝猴等旗舰物种,维持生态平衡。
[1] | 陈天波,宋亦希,陈辈乐,等.2013.利用红外相机监测地表水对广西弄岗国家级自然保护区兽类分布的影响.动物学研究,34(3):145-151.(1) |
[2] | 卢学理,蒋志刚,唐继荣,等. 2005.自动感应照相系统在大熊猫以及同域分布的野生动物研究中的应用. 动物学报, 51(3): 495-500. (1) |
[3] | 马鸣, 徐峰, Munkhtsog B, 等. 201l. 新疆雪豹种群密度监测方法探讨.生态与农村环境学报,27(1): 79-83.(1) |
[4] | 马世来,何理来. 1996.自动感应照相系统在野生动物调查中的应用. 动物学研究, 17(4): 360, 370.(1) |
[5] | 裴家骐. 1998.利用自动照相设备记录野生动物活动模式之评估. 台湾林业科学, 13(4): 317-324.(1) |
[6] | Andrew E B, Francesco R, Andrew R M. 2007.The use of camera-trap data to model habitat use by antelope species in the Udzungwa Mountain forests, Tanzania. Afr J Ecol, 46(4): 479-487. (1) |
[7] | Andrew J B,Luke K L, Steven J. et al. 2011. Using a general index approach to analyze camera-trap abundance indices. Journal of Wildlife Management, 75(5):1222-1227. (1) |
[8] | Champion F W. 1927. With a Camera in Tiger Land. London: Chatto & Windus.(1) |
[9] | Chen S Q, Brian F, Chen B, et al. 2011. Evaluation of the changed properties of aquatic animals after dam construction using ecological network analysis. Procedia Environmental Sciences, 5 :114-119.(1) |
[10] | Daniel H, Fabio B, Sandra G, et al.2004.Baiting red foxes in a urban area: A camera trap study. Journal of Wildlife Management, 68(4):1010-1017.(1) |
[11] | Francesco R, Andrew R M. 2009. Camera trapping photographic rate as an index of density in forest ungulates. Journal of Applied Ecology, 46(5): 1011-1017.(1) |
[12] | Kelly M J. 2008. Design, evaluate, refine: camera trap studies for elusive species. Animal Conservation, 11(3):182-184.(1) |
[13] | Matthew L, Gurutzeta G, Joseph S D,et al. 2010. Monitoring tigers with confidence. Integrative Zoology, 5(4): 342-350.(1) |
[14] | Mogens T, Andrew J N, José L P C, et al. 2008. Brazilian tapir density in the Pantanal: A comparison of systematic camera-trapping and line-transect surveys. Biotropica, 40(2): 211-217.(1) |
[15] | Nuno N, Pedro S, Joana C, Catarina E, et al. 2010. Use of camera-trapping to estimate puma density and influencing factors in central Brazil. Journal of Wildlife Management, 74(6):1195-1203. (1) |
[16] | Pedro S, Joana C, Catarina E, et al. 2009. Evaluation of camera trapping for estimating red fox abundance. Journal of Wildlife Management, 73(7): 1207-1212.(1) |
[17] | Rowcliffe J M, Carbone C.2008a. Surveys using camera traps: Are we looking to a brighter future? Animal Conservation, 11(3):185-186.(1) |
[18] | Rowcliffe J M, Juliet F, Samuel T T, et al. 2008b. Estimating animal density using camera traps without the need for individual recognition. Journal of Applied Ecology,45(4): 1228-1236.(1) |
[19] | Royle J A, James D N, Karanth K U, et al.2009. A hierarchical model for estimating density in camera-trap studies. Journal of Applied Ecology,46(1): 118-127.(1) |
[20] | Tobler M W, Carrillo-Percastegui S E, Pitman R L, et al. 2008.An evaluation of camera traps for inventorying large- and medium-sized terrestrial rainforest mammals. Animal Conservation, 11(3), 169-178.(1) |
[21] | Wallace R B, Gomez H, Ayala G, et al. 2003. Camera trapping for jaguar (Panthera onca) in the Tuichi valley, Bolivia. Mastozoología Neotropical Neotrop Mammal, 10(1): 133-139.(1) |