天牛类昆虫隶属鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)，全世界已知种类超过45 000种，我国大约有3 100余种(华立中等，2009)。多数天牛种类危害林果和农作物，但仅有少数种类造成显著的经济损失；一些种类具有食用、药用和观赏价值，是重要的经济昆虫(陈晓鸣等，1999；李国霞等，2000；孟庆繁等，2008)。从19世纪40年代开始，一些学者陆续开展了长白山昆虫区系组成调查工作，初步明确了长白山昆虫资源本底(村山酿造，1942；李雄权，1985；杨金宽等，1992；孟庆繁等，2007;2008)，但还缺乏对天牛等昆虫类群的专项调查。基于此，2003—2010年，笔者对长白山天牛科昆虫进行系统调查，了解天牛科昆虫的区系组成和时空分布，并初步探讨其时空分布的影响因素，为保护长白山自然保护区昆虫物种多样性提供基础数据支撑。

长白山自然保护区位于吉林省东南部，是松花江、图们江和鸭绿江三江发源地，地理座标为41°42′45″—42°25′08″ N，127°33′3″—128°16′43″ E，总面积19.6万hm²，最高峰海拔2 691 m。长白山属于温带大陆性山地气候，植被垂直分布明显。按海拔自下而上可分为阔叶红松(Pinus korainsis)林带(海拔500～1 100 m)、暗针叶林带(海拔1 100～1 800 m)、亚高山岳桦(Betula ermanii)林带(海拔1 800～2 000 m)和高山苔原带(海拔2 000 m以上)4个植被景观带(杨金宽，1980)，浓缩了欧亚大陆从温带到寒带植被水平地带性景观。区内动植物资源丰富，有野生动植物4 225种，其中昆虫1 255种(王绍先，2007)。

2003—2010年，采用固定样地和临时样带相结合的调查方法对长白山北坡、西坡和南坡的天牛进行系统的调查。在不同坡面，分别在阔叶红松林、暗针叶林、亚高山岳桦林和高山苔原4个景观带设置固定样地(图 1)，每个景观带设置1块20 m×50 m固定样地，同时设1条自下而上贯穿整个植被景观带的临时调查样带，样带宽度50 m左右。

	图 1 长白山天牛采集固定样地平面位置图 Fig.1 The distribution of sample plots for Cerambycidae specimen collection ●： 固定样地Sampling plot H:阔叶红松林Broad-leaved Korean pine forest； Z： 针叶林Coniferous forest； Y:岳桦林Birch forest；T： 苔原Alpine tundra

每年5—9月，每月调查1次，每次5～7天。选择晴朗天气，于9： 00—16： 00，19：30—23： 30进行调查。

白天分4组，每组3～4人，用捕虫网、手捕等方法在不同植被带的固定样地和临时样带内同时采集各种植物和枯倒木上的天牛成虫，并记录地点、个体数量等信息。夜晚在各固定样地布设1盏250 W汞灯以及1面2 m×4 m的白色幕布，采用灯光诱集法收集具有趋光性的天牛成虫。所有天牛成虫用乙酸乙酯毒瓶毒死后编号，带回室内鉴定，并制成针插干制标本，保存于北华大学昆虫标本室。

种类优势度按每个种类个体数量与带内所有种类个体总数量之比计算，10%以上为优势种，1%～10%为常见种，1%以下为少见种(《土壤动物研究方法手册》编写组，1998)。区系分析按杨星科等(1997)提出的昆虫区系划分的标准进行统计。

在长白山自然保护区3个坡面共采集到天牛科昆虫成虫标本2 000余号，隶属6亚科71属116种(附表)。其中：花天牛亚科(Lepturinae)51种，占43.97%；沟胫天牛亚科(Lamiinae)35种，占30.17%；天牛亚科(Cerambycinae)23种，占19.83%；椎天牛亚科(Spondylinae)4种，占3.45%；膜花天牛亚科(Necydalinae)2种，占1.72%；锯天牛亚科(Prioninae)1种，占0.86%。

从低海拔的阔叶红松林带到高海拔的苔原带，天牛物种丰富度呈明显的下降趋势，且物种组成结构特征变化较大(表 1)。其中：阔叶红松林带有天牛105种，仅分布于此带的单带种多达44种，占带内物种数的41.9%，无明显的优势种；针叶林带有天牛73种，单带种8种，曲纹花天牛(Leptura arcuata)和黑胫短跗花天牛(Brachyta interrogationis)为带内优势种；岳桦林带有天牛29种，单带种1种，北亚伪花天牛(Anastrangalia sequensi)、红翅裸花天牛(Nivellia sanguinosa)、黑胸驼花天牛(Pidonia gibbicollis)和黑胫短跗花天牛为带内优势种；高山苔原带有天牛18种，无单带种，黑胫短跗花天牛和格氏肿腿花天牛(Oedecnema gebleri)为带内优势种。

表 1 天牛物种组成垂直分布^① Tab. 1 Vertical distribution of species composition of Cerambycidae

表 1 天牛物种组成垂直分布① Tab. 1 Vertical distribution of species composition of Cerambycidae 植被带 Vegetation zone 物种丰富度 Species richness 单带种数量 Number of monozonal species ① A:红松阔叶混交林带Korean pine and broad-leaved mixed forests; B:针叶林带Coniferous forest; C:岳桦林带Birch forest; D:高山苔原带Alpine tundra. 下同The same below. A 105 44 B 73 8 C 29 1 D 18 0

长白山自然保护区各坡面天牛种类差异较大，在北坡采集的天牛种类最多，达107种，占保护区采集天牛种类的92.24%；南坡采集的天牛种类最少，仅占长白山天牛种类总数量的35.35%(表 2)。

表 2 不同坡面天牛种类的分布格局 Tab. 2 The species distribution of Cerambycidae on the different slope

表 2 不同坡面天牛种类的分布格局 Tab. 2 The species distribution of Cerambycidae on the different slope 坡向 Aspect 物种丰富度 Species richness 百分比 Percentage (%) 北坡 Northern slope 107 92.24 西坡 Western slope 79 68.10 南坡 Southern slope 41 35.35

在长白山自然保护区，绝大多数天牛科成虫出现在5—9月，其中，6—7月是成虫出现的高峰期。5，6，7，8和9月采集成虫分别为9，74，88，51和1种，分别占长白山天牛物种总数的7.76％，63.79%，75.86%，43.97%和0.86%。

按杨星科等(1997)昆虫区系划分观点，将长白山自然保护区天牛物种划分为古北种、广布种、东洋种和东亚种4种区系成分。按分布范围的大小，又将东亚种分为长白山特有种、中国分布种、中国-日本分布种3个等级。

1)水平分布区系成分 长白山自然保护区天牛区系成分主要以古北种和广布种为主，分别为53，49种，占天牛物种总数的45.69%和42.24%；东亚种最少，仅有14种，占天牛物种总数的12.07%(表 3)，无东洋种分布。

表 3 长白山天牛区系成分 Tab. 3 The faunal composition of Cerambycidae in Changbai Mountain

表 3 长白山天牛区系成分 Tab. 3 The faunal composition of Cerambycidae in Changbai Mountain

2)垂直分布区系成分 从低海拔的阔叶红松林带到高海拔的高山苔原带，古北区系成分天牛物种比重逐渐增大，跨古北、东洋2区系和东亚区系成分逐渐减少(表 4)。其中：分布于阔叶红松林带的105种天牛中，44种为古北种，占41.91%，跨古北区、东洋区的广布种48种，占45.71%，东亚种13种，占12.38%；分布于岳桦林带的29种天牛物种中，古北种16种，占55.17%，跨古北区、东洋区广布种12种，占41.37%，东亚种1种，占3.45%；而分布于高山苔原带的18种天牛中，古北种、广布种各9种，分别占50%，无东亚种。

表 4 长白山不同植被带天牛区系组成 Tab. 4 The fauna element of Cerambycidae in different vegetation zones in Changbai Mountain

表 4 长白山不同植被带天牛区系组成 Tab. 4 The fauna element of Cerambycidae in different vegetation zones in Changbai Mountain 植被带 Vegetation zone 古北种Palaearctic species 广布种Widespread species 东亚种East Asia species 合计Total 物种数 Species number 百分比 Percentage (%) 物种数 Species number 百分比 Percentage (%) 物种数 Species number 百分比 Percentage (%) 物种数 Species number 百分比 Percentage (%) A 44 41.91 48 45.71 13 12.38 105 100 B 36 49.32 32 43.84 5 6.85 73 100 C 16 55.17 12 41.37 1 3.45 29 100 D 9 50 9 50 0 0 18 100

为了探讨区系成分来源，比较分析了长白山自然保护区与国内外相关区域天牛种类的异同，结果见表 5。

表 5 长白山与国内外相关区域天牛种类比较 Tab. 5 The similarity of species composition of Ceambycidaes between Changbai Mountain and other provinces and adjacent region

表 5 长白山与国内外相关区域天牛种类比较 Tab. 5 The similarity of species composition of Ceambycidaes between Changbai Mountain and other provinces and adjacent region 省份或国家 Provinces or countries 共同种 类数量 Common species 占长白山天牛物种 数的百分比 Proportion of common species in Changbai Mountain (%) 黑龙江、辽宁 Heilongjiang, Liaoning 90 77.59 河北、山东 Hebei, Shandong 52 44.83 内蒙古、新疆 Inner Mongolia, Xinjiang 67 57.76 西藏、青海 Xizang, Qinghai 13 11.21 浙江、江西 Zhejiang, Jiangxi 37 31.90 广东、广西、台湾 Guangdong ,Guangxi and Taiwan 12 10.35 云南、贵州 Yunnan, Guizhou 21 18.10 日本、朝鲜半岛 Japan, Korea Peninsula 109 93.97 俄罗斯(西伯利亚、库页岛) Russia (Siberia, Sakhalin) 95 81.90 蒙古 Mongolia 44 37.93 印度、老挝 Indian, Laos 0 0.00

国内比较结果表明：长白山自然保护区天牛种类与黑龙江和辽宁共有相同物种最多，达90 种，占采集天牛物种总数的77.59%；与内蒙古和新疆共有物种达67种，占总数的57.76%；与广东、广西和台湾共有种类最少，仅为12种，占数的10.35%。国外比较结果表明：与日本和朝鲜半岛共有物种高达109种，占长白山采集天牛物种总数的93.97%；与俄罗斯(西伯利亚、库页岛)共有种类数次之，达95种，占总数的81.90%；与印度和老挝无共有种类。

1)本次调查共在长白山自然保护区采集天牛116种，隶属1科(天牛科)6亚科，其中：花天牛亚科51种，占43.97%；沟胫天牛亚科35种，占30.17%；天牛亚科23种，占19.83%；椎天牛亚科4种，占3.45%；膜花天牛亚科2种，占1.72%；锯天牛亚科1种，占0.86%。

2)长白山自然保护区天牛成虫出现时间为5— 9月，以6—7月物种数最多。

3)从低海拔的阔叶红松林到高海拔的高山苔原带，天牛物种丰富度呈显著下降趋势，古北区系成分比重呈逐渐增大的趋势，而跨古北、东洋2区系成分和东亚区系成分则呈逐渐下降的趋势。

4)长白山自然保护区北坡天牛种类最多，西坡次之，南坡最少。这与长白山自然保护区不同坡面各植被带木本植物平均密度从北坡(大约4 010株·hm^-2)到西坡(大约2 850株·hm^-2)再到南坡(大约2 330株·hm^-2)逐渐下降的空间分布格局相一致。也与不同坡面山脚处≥10 ℃有效积温从北坡(安图二道白河，海拔711 m，2 200 ℃)到西坡(抚松漫江，海拔774 m，2 192 ℃)和南坡(长白，海拔1 016 m，1 940 ℃)(张风山等，1980；赵晓飞等，2007)逐渐下降的趋势基本一致。可见温度和木本植物密度可以部分解释长白山天牛物种的空间分布格局。与寄主和气候条件是决定天牛存在和分布的重要因素的结论一致(王乔，1986a)。另外，在此次调查中，相对北坡、西坡，南坡调查次数略少可能也是导致南坡天牛种类少的原因之一。

5)长白山自然保护区天牛区系成分主要以古北种和广布种为主，达102种，占长白山自然保护区天牛物种数的87.93%。但在49种广布种中，仅有褐梗天牛(Arhopalus rusticus)、光胸断眼天牛(Tetropium castaneum)、六斑绿虎天牛(Chlorophorus simillimus)、四点象天牛(Mesosa myops)、麻竖毛天牛(Thyestilla gebleri)和小灰长角天牛(Acanthocinus griseus)6种是国内7个区(古北4区、东洋3区)全部有分布的泛广布种，占长白山自然保护区天牛物种数的5.17%，而其他43种天牛是古北种向南扩散而形成的广布种(章士美等，1996)，本质上仍属于古北种，故长白山自然保护区天牛物种中古北种达到了96种，占长白山天牛总种数的82.76%。占长白山天牛总种数的12.07%的14种东亚种中，主要以中国-日本种类为主，中国特有种仅有丽黑胸瘤花天牛(Gaurotina pulchra)、黑角瘤花天牛(Gaurotina nigroantenata)、灰黄茸天牛(Tetropiopsis guerryi)、长白山角花天牛(Munamizoa Changbaishanensis)和暗脊花天牛(Stenocorus fuscodorsalis)5种。

长白山自然保护区现代天牛昆虫区系结构主要与长白山的地史和气候变迁等有关。在第四纪晚更新世冰川期，长白山有小规模的山谷冰川发生(刘东生等，1964；王季平，1989)，但气候比欧洲温暖，原分布于欧洲的天牛种类从西伯利亚经小兴安岭进入长白山林区，逐渐适应当地气候，成为当地种类(周廷儒，1982；佟新夫，1988)，故长白山自然保护区与俄罗斯(西伯利亚、库页岛)共有天牛种类多达95种，占长白山天牛物种数的81.9%。另外，由于第三纪和第四纪地壳的升降和陆海的变迁，日本群岛与大陆几度分离和相连，天牛物种多次交流，一些天牛物种由中国大陆通过朝鲜半岛迁移到日本群岛(阎恒凯，1978；刘东生等，1964；方三阳，1984；Ohbayashi et al.， 1992)，导致长白山自然保护区与日本、朝鲜半岛共有天牛种类高达109种，占长白山天牛物种数的93.04%。与日本、朝鲜半岛共有的109种天牛中，东亚种仅占14种，因此可以认为长白山自然保护区现代天牛区系主要以来自欧洲-西伯利亚成分侵入的侨居者为主，以东北亚原有种为辅的格局，这与申效成(2008)用多元相似性聚类分析法得出的东北(吉林省)区系特征结果基本相一致。

6)全国天牛科物种中沟胫天牛亚科物种最多、天牛亚科次之、花天牛亚科物种数第3(华立中，1982)的排序不同，长白山自然保护区以花天牛亚科种类最多，与花天牛亚科种类在吉林和黑龙江2省及全国所占比例最大的研究结果相一致(Forchhammer et al.，1987)。根据种类最丰富的地区可能是起源中心的论断(陈学新，1997)，可以推测长白山可能是花天牛亚科的起源中心之一。这与东北可能是花天牛亚科起源中心或东北及朝鲜半岛的长白山地是花天牛亚科驼花天牛属(Pidonia)起源中心(或分布中心)研究结果相吻合(蒋书楠等，2001；窪木幹夫，1987)。

另外，1998年以来，在辽宁省义县岩层中晚侏罗世期“中华古果、 辽宁古果”以及早白垩世“李氏果”等被子植物化石的相继发现，支持了东北地区是被子植物起源中心之一的推断(任东等，1998；孙革等，2003； 2011)。东北地区被子植物的发生期、裸子植物的繁盛期恰与起源于北方分化于中生代侏罗纪，以裸子植物及双子叶被子植物为寄主的花天牛亚科发生时间大致相吻合(王乔等，1988；王乔，1986b；蒋书楠等，2001)，为包括长白山在内的东北地区可能是花天牛亚科的起源中心之一提供了另一佐证。上述问题，有待花天牛亚科化石标本的发现和其他相关研究的深入，以提供更加可靠的佐证。