土壤呼吸对气候变化、植被类型以及土壤性质的响应极为敏感(Luo et al., 2006; Luan et al., 2012)，其微小波动都会对大气CO₂浓度产生显著影响，进而直接影响全球碳平衡(Piao et al., 2008; Peng et al., 2009)。土壤呼吸包括自养呼吸(根系、菌根)、异养呼吸(土壤微生物和动物呼吸)和凋落物呼吸，主要受土壤温度和水分的调控(Zhou et al., 2007; Schaefer et al., 2009)。树种是森林土壤呼吸最重要的影响因子之一，通过一系列机制调控地上、地下碳分配比例，可直接或间接地影响土壤呼吸(Raich et al., 2000; Bréchet et al., 2009; Fenn et al., 2010; Akburak et al., 2012)。易变性有机碳作为最容易被土壤微生物分解利用的组分和土壤呼吸的重要消耗碳源，其对造林树种改变的响应比土壤总有机碳更为敏感(Gu et al., 2004; Laik et al., 2009; Iqbal et al., 2010)。

近年来，全球范围内人工林面积日益扩大，而我国已成为世界上人工造林面积最大的国家(Xu 2011)，人工林在森林碳汇中的贡献日益显著(方精云等，2001；闫美芳等，2010)。因而，研究不同造林树种土壤呼吸对于准确评价人工林碳吸存潜力及其应对气候变化的能力具有重要意义。杉木(Cunninghamia lanceolata)作为中亚热带地区重要的速生造林树种被广泛种植(Ma et al., 2007)，我国人工林面积6 168.84万hm²，仅杉木人工林就853.86万hm²，占人工林总面积的13.84%，占总蓄积量的31.64%。大面积杉木连栽导致树种组成单一、地力下降，严重影响了生态系统功能的正常发挥(俞新妥，2002)，因此近年来开始鼓励在杉木林采伐迹地上营造本土阔叶树种以提高生物多样性和土壤肥力(周霆等，2008; 侯元兆等，2008; Xu 2011)。然而，造林树种的转换对土壤呼吸的影响尚不明确。本试验选取在杉木人工林采伐迹地上营造的米老排(Mytilaria laosensis)和杉木二代人工林，探讨不同造林树种对土壤呼吸的影响，以期为我国人工林碳库的精确估算和造林树种的优化选择提供依据。

研究区位于福建省南平峡阳国有林场(117°59′E, 26°48′N)，为1993年在杉木人工林采伐迹地上营造的米老排人工林和杉木人工林2种生态系统。海拔229～246 m, 坡度15～30°。所在区域属中亚热带湿润季风气候，年均气温20.0 ℃，雨量充沛，全年各季节均有降水，年均降水量1 653 mm(图 1)。土壤为石英黑云母片岩发育的山地红壤，表层疏松，土层深厚。2树种林龄均为19年，初植密度均为2 500株·hm^-2。2011年7月调查时，米老排人工林林下植被较少，主要有苦竹(Pleioblastus amarus)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、狗脊(Woodwardia japonica)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)和杜茎山(Maesa japonica)等。杉木人工林林下植被较多，主要有观音座莲(Angiopteris fokiensis)、芒萁、粗叶榕(Ficus simplicissima)、稀羽鳞毛蕨(Dryopteris sparsa)、江南卷柏(Selaginella moellendorffii)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、苦竹和狗脊等。2种林分概况见表 1。

	图1 2011-07—2013-01试验样地日降雨量和日均温 Fig.1 Daily precipitation and air temperature of study site frome Jul. 2011 to Jan. 2013

表1 林分概况^① Tab. 1 Survey of stands

表 1林分概况① Tab.1Survey of stands 项目Item 米老排Mytilaria laosensis 杉木Cunninghamia lanceolata 土壤密度Soil density /(g·cm-3) 1.08±0.10a 1.10±0.18a 土壤孔隙度Soil porosity(%) 57.01±3.81a 54.88±4.14a 土壤pH Soil pH 4.3±0.2a 4.6±0.3a 土壤全碳储量 Soil total C storage/(t·hm-2) 56.7±12.1a 42.5±4.9a 土壤全氮储量 Soil total N storage/(t·hm-2) 3.7±0.8a 3.0±0.5a 土壤碳氮比 Soil C/N ratio 16.9±0.4a 15.7±1.9a 土壤轻组有机碳含量Light fraction organic carbon content/(t·hm-2) 8.66±160a 4.96±178b 土壤微生物生物量碳含量Microbial biomass carbon content/(mg·kg-1) 1040±103a 691±87b 土壤可溶性有机碳含量Dissolved organic carbon content/(mg·kg-1) 104.1±26.0a 82.5±25.3a 平均树高 Mean tree height /m 15.4±2.1a 13.8±3.5a 平均胸径 Mean DBH/cm 14.7±2.8a 15.9±3.6a 胸高断面积Basal area /(m2·hm-2) 30.4 ± 3a 31.9±4.1a 年凋落物量Annual litter biomass /(t·hm-2) 9.81±1.73a 4.96±0.9b 凋落物碳含量 Litter C content/(mg·g-1) 469.3±11.0a 513.6±7.8b 凋落物氮含量 Litter N content/(mg·g-1) 19.3±1.5a 8.9±0.6b 凋落物碳氮比Litter C/N ratio 24.4±1.2a 57.7±2.3b 凋落物层现存量 Floor biomass/(t·hm-2) 7.90±2.0a 4.94±1.33b 凋落物层碳密度Floor C density/(t·hm-2) 3.4±1.0a 2.3±0.6b 凋落物层氮密度Floor N density/(kg·hm-2) 60.7 ±10a 39.8 ±14b 凋落物层碳氮比Floor C/N ratio 55.8±7.1a 59.5±12a 0～10 cm土层细根生物量Fine root biomass in 0-10 cm soil layer/(g·m-2) 472.8±174.6a 251.7±5.52b 0～80 cm土层细根生物量Fine root biomass in 0-80 cm soil layer/(g·m-2) 980.7±359.7a 766.9±171.7a ①同一行不同小写字母表示2树种之间差异显著(P< 0.05)。Different letters in the same row denoted significantly difference between species at P< 0.05 level.

2011年7月采用随机区组设计方法设置4个20 m×20 m区组，每个区组均包括一对米老排阔叶林小区与杉木人工林小区，两区之间有10～15 m缓冲带，共8个小区。每个小区按对角线埋设8个内径20.0 cm、高6 cm的PVC材质的土壤呼吸圈，圈底部埋入土壤3 cm, 埋入地下部分留有直径为0.5 cm的4个圆孔，以加强环内外土壤水热交换，整个测量期间呼吸圈位置不变。土壤呼吸速率利用土壤碳通量观测系统(LI-8100，Li-cor公司，美国)测定。第1次测量在呼吸圈埋设24 h后进行，测量前先去除环内绿色植物，观测时间为2011-07—2012-12，在每月中旬2～3天晴朗无雨的上午9:00—12:00，每个土壤环测量时间为2 min(Sheng et al., 2009)。每次测量土壤呼吸的同时，采用数字式瞬时温度计(AM-11T, Avalon公司，美国)测定呼吸圈附近地下10 cm深处的土壤温度和地面上1 m处的气温，采用时域反射仪(TDR)(Model TDR300，Spectrum公司，美国)测定呼吸圈附近地下0 ～ 12 cm土层土壤体积含水量；同时为减少TDR测量误差，建立用仪器测量值(W)与烘干法测量值(W₀)之间的一元线性方程W=0.735W₀+7.397(R²=0.896)来校正TDR实测值(胡振宏等，2013)。

2011-07—2012-12，采用大小为0.5 m×0.5 m、网孔为1 mm的尼龙网收集凋落物并计算年凋落物量；2011年7月，采用样方收获法测定地面层凋落物现存量；2011年10月，采用土芯法测定0~80 cm土层细根生物量(万晓华等，2013)。在每个小区内沿对角线多点(12个点)分层(0～5，5～10和10～20 cm)采集土样，部分土样在室内风干，过2 mm筛后用密度分离法分离轻组和重组(Janzen et al., 1992)，部分土样过0.149 mm筛后用于测定土壤全碳、全氮含量。用碳氮元素分析仪(Vario MAX CNS analyzer, 德国)测定土壤全碳、全氮含量及土壤轻组碳含量。2012-01—12，每月中旬沿8个小区的对角线取0～10 cm土样测定微生物生物量碳和可溶性有机碳含量。微生物生物量碳采用氯仿-熏蒸浸提法测定(Joergensen, 1996)，可溶性有机碳含量采用冷水浸提法测定(Curtin et al., 2006)。用总有机碳分析仪(TOC-VCPH/CPN analyzer, 日本)测定浸提液中的有机碳含量。

分别选择单因素和双因素关系回归模型对土壤呼吸速率与土壤温湿度关系进行拟合(Peng et al. 2009; Zhou et al., 2007)：

土壤呼吸的温度敏感性Q₁₀值计算公式为：

土壤呼吸年通量R(g C ·m² a^-1)计算公式为：

采用Excel 2003和SPSS 17.0软件进行数据处理和统计分析，由origin 8.0软件作图。采用重复测量方差(repeated-measures ANOVA)分析林分类型和月份对土壤呼吸、温度和湿度的影响，用独立样本的t检验分析8个小区年均土壤呼吸速率、土壤有机碳含量、轻组有机碳含量、年均微生物生物量碳含量、年均可溶性有机碳含量、年凋落物量和细根生物量的差异。用一元线性回归分析8个小区年均土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳储量和轻组有机碳储量的关系，以及月均土壤呼吸速率与当月土壤微生物生物量碳含量及可溶性有机碳含量之间的相关关系。用多元线性回归分析8个小区年均土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳储量和轻组有机碳储量、年均土壤微生物生物量碳含量及年均可溶性有机碳含量之间的相关关系。

重复测量方差分析(表 2)表明，2种林分间土壤呼吸速率差异显著，且存在显著的季节变化，表明树种和月份对土壤呼吸速率均有显著影响，且存在交互效应。米老排人工林的土壤呼吸速率由2011年7月较大值逐渐下降为2012年1月最低值1.17 μmolCO₂·m^-2 s^-1，之后快速波动上升，到2012年9月达到最高值4.66 μmolCO₂·m^-2 s^-1，而后又快速下降为12月份较低值;杉木人工林从2011年7月较高值逐渐下降为2012年2月最低值0.84 μmolCO₂·m^-2 s^-1，之后波动上升为2012年6月最高值3.79 μmolCO₂·m^-2 s^-1，并且在6—9月保持较高值，10月之后快速下降，12月份进入最低值；米老排人工林土壤呼吸速率的平均值为2.95 μmolCO₂·m^-2 s^-1，显著高于杉木人工林的2.37 μmolCO₂·m^-2 s^-1；2种林分土壤温度也呈现显著的季节动态，变化趋势大致与土壤呼吸一致(图 2)。

表2 树种和月份对土壤呼吸速率、土壤温度和土壤湿度影响的方差分析 Tab. 2 Repeated measures ANOVA of tree species and month effect on soil respiration rate, soil temperature, and soil moisture

表 2树种和月份对土壤呼吸速率、土壤温度和土壤湿度影响的方差分析 Tab.2Repeated measures ANOVA of tree species and month effect on soil respiration rate, soil temperature, and soil moisture 项目Item df 土壤呼吸速率 Soil respiration rate 土壤温度 Soil temperature 土壤湿度 Soil moisture F P F P F P 月份Month 17 96.792 < 0.001 1 292.87 < 0.001 46.352 < 0.001 树种Tree species 1 25.311 0.002 0.245 0.638 18.363 0.005 月份×树种 Month×tree species 17 2.921 < 0.001 0.493 0.951 1.689 0.057

	图2 2种林分土壤呼吸速率、温度和湿度的季节变化 Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature at 10 cm depth, and soil moisture at 0～12 cm depth of 2 st and types

2种林分之间土壤温度无显著差异，但土壤湿度差异达到显著性水平(表 2)。2012年米老排人工林和杉木人工林土壤湿度分别为14.89%～27.9%和18.2%～31.16%，米老排人工林平均值为21.51%，显著低于杉木人工林24.40%(图 2)。

回归分析(图 3)显示，2种林分土壤呼吸速率与土壤温度之间呈显著指数相关，与土壤湿度无显著线性关系。土壤温度可以分别解释米老排和杉木人工林土壤呼吸速率变化的77.0%和81.6%。考虑土壤温度和湿度的双因素模型与仅考虑土壤温度的单因素模型差别不大，表明2种林分土壤呼吸主要受土壤温度调控(表 3)。利用指数模型计算米老排人工林土壤呼吸的温度敏感性Q₁₀值显著(P=0.041)低于杉木人工林，而土碳排放通量显著(P=0.004)高于杉木人工林。

	图3 米老排和杉木人工林土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的相关关系 Fig.3 Relationships between soil respiration rates and soil temperature and soil moisture under Mytilaria laosensis and Cunninghamia lanceolata plantations

表3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的回归模型及土壤呼吸的Q₁₀值和年通量^① Tab. 3 Regression models of soil respiration rate(y)among soil temperature(T) and soil moisture(W), Q₁₀ value and annual carbon fluxes

表 3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的回归模型及土壤呼吸的Q10值和年通量① Tab.3 Regression models of soil respiration rate(y)among soil temperature(T) and soil moisture(W), Q10 value and annual carbon fluxes 树种 Tree species y=aebT y= aebTWc Q10 年通量 Anual soil respiration flux/(gC ·m-2 a-1) a b R2 a b c R2 米老排 Mytilaria laosensis 0.905 0.060 0.770** 0.255 0.063 0.396 0.799** 1.83±0.06a 1 068±49a 杉木 Cunninghamia lanceolata 0.602 0.069 0.816** 0.571 0.068 0.016 0.816** 1.99±0.11b 823±95b ①**： P < 0.001. 同一列不同小写字母表示2种林分之间在P< 0.05水平上差异显著. Different letters in the same row denote significantly difference between species at P< 0.05 level.

2种林分间年凋落物量、细根生物量以及易变性有机碳含量均有显著差异(P＜0.05)(表 1)，米老排林年凋落物量、0～10 cm土层细根生物量、土壤轻组有机碳含量及年均土壤微生物生物量碳含量均显著高于杉木人工林(P＜0.05)。一元线性回归分析显示，在α=0.05水平上8个小区年均土壤呼吸速率与细根生物量、轻组有机碳含量显著正相关，在α=0.01水平上8个小区年均土壤呼吸速率与年凋落物量、各小区每月土壤呼吸速率与当月该小区微生物生物量碳含量及可溶性有机碳含量极显著相关(图 4，5)。采用多元线性回归分析发现，2种林分土壤呼吸受多种因素共同调控，其中凋落物量和土壤微生物生物量碳含量与土壤呼吸的关系最为密切(表 4)。

	图4 年均土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量及轻组机碳含量之间的关系 Fig.4 Regressions of mean annual soil respiration rate against litter biomass, fine root biomass, soil organic carbon content, and soil labile carbon content

	图5 月均土壤呼吸速率与月均土壤微生物生物量碳含量和可溶性有机碳含量之间的关系 Fig.5 Regressions of mean monthly soil respiration rate against soil microbial biomass carbon content and dissolved organic carbon content

表4 土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量及易变性有机碳含量的多元线性回归分析^① Tab. 4 Regression models of soil respiration rale against annual litter biomass, fine root biomass, soil organic carbon content, and soil labile organic carbon content(n=8)

表 4土壤呼吸速率与年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量及易变性有机碳含量的多元线性回归分析① Tab.4 Regression models of soil respiration rale against annual litter biomass, fine root biomass, soil organic carbon content, and soil labile organic carbon content(n=8) 回归方程 Regression equation F P R2 y=0.538 x1+0.490x2 15.156 0.008 0.858 y=0.996 x1+0.617x2－0.615x3+4.275×10-16 20.046 0.007 0.938 y=1.010 x1+0.624x2－0.590x3－0.047x4+4.121×10-16 11.358 0.037 0.938 y=0.844 x1+2.082×10-16 14.824 0.008 0.712 y=0.944 x5+1.165×10-16 48.801 < 0.001 0.891 ①y:土壤呼吸速率 Soil respiration rate；x1: 年凋落物量Annual litter biomass; x2: 细根生物量Fine root biomass; x3: 土壤有机碳含量Soil organic carbon content;x4: 轻组有机碳含量Light fraction organic carbon content; x5: 微生物生物量碳含量Microbial biomass carbon content; x6: 可溶性有机碳含量Dissolved organic carbon content.

米老排和杉木人工林土壤呼吸年通量分别为1 068和823 gC·m^-2 a^-1，结果与同纬度中亚热带地区相近(Sheng et al., 2009; Zheng et al., 2009; 姜艳等，2010)，略低于南亚热带鼎湖山地区(Yan et al., 2009; Zheng et al., 2009)，高于温带地区(Wang et al., 2006; 史宝库等，2012)，和国内外一些研究发现的针叶林土壤呼吸速率低于相邻阔叶林的结论相近(Raich et al., 2000; Moyano et al., 2008; Gaumont-Guay et al., 2009)。本研究中，2种林分为在杉木林采伐迹地上同时营造的，土壤母质、立地条件、土地利用和管理历史均相同，土壤呼吸的差异主要源于树种的影响。已有研究表明树种可能通过调控凋落物数量和质量(DeForest et al., 2008; Wunderlich et al., 2012)、地下碳分配的比例、根系周转速率及生物量而影响土壤呼吸速率(Bréchet et al., 2009; Akburak et al., 2012; Wunderlich et al., 2012)。本研究中米老排年凋落物量为杉木人工林的1.97倍(表 1)，且与土壤呼吸速率呈显著正相关(P=0.008)。与杉木人工林相比，由于米老排年凋落物量大，地面凋落物现存量大，凋落物层的自养呼吸相对较高；米老排凋落物质量高(C/N低)，容易分解淋溶转化成可溶性有机碳并提高土壤微生物生物量，因而会刺激异养呼吸的升高。而杉木(针叶)凋落物因为质量相对较低(C/N高)，木质素化合物等组分占比例较大，导致其分解较慢不利于其向土壤有机质的转化，因而能被微生物利用的底物相对较小(Leckie et al., 2004)。另一方面，米老排根系生物量较高，根系周转产生更多的有机质和分泌物也会使土壤呼吸速率提高(Schaefer et al., 2009)。同一地区研究发现阔叶林养分和有机质周转比杉木人工林快(Guo et al., 2010)，这也可能是阔叶树种土壤呼吸速率高于相邻针叶树种的原因之一。

土壤呼吸的绝大部分来源于凋落物、死亡根系和土壤有机质的矿化，而矿化速率的快慢取决于分解微生物所利用底物的量与有效性(Cleveland et al., 2006; Schaefer et al., 2009)。土壤易变性有机碳周转快、易流失、易被土壤微生物利用，被认为是最易被微生物分解转化为CO₂的有效碳源(Laik et al., 2009)。Iqbal等(2010)发现不同土地利用方式下土壤微生物生物量和可溶性有机碳氮对土壤呼吸有着强烈的影响。本研究中，土壤呼吸速率与轻组有机碳含量、可溶性有机碳含量和微生物生物量碳含量均显著相关，这与Laik等(2009)发现的不同造林树种林分土壤呼吸速率与0～30 cm土层易变性有机碳(轻组有机碳、可溶性有机碳和微生物生物量碳)含量均显著相关的结论一致。米老排人工林表层土壤轻组有机碳含量和年均可溶性有机碳含量较杉木人工林分别高74.6%和26.1%，而二者主要来源于地面层凋落物的降解，均是微生物异养呼吸的重要碳源(Gu et al., 2004)，这表明不同树种间凋落物数量和质量的差异也显著改变了微生物异养呼吸的碳源量。土壤呼吸速率与可溶性有机碳含量呈显著负相关可能与米老排林土壤有更多的可溶性有机碳被微生物利用转化成CO₂有关。微生物生物量碳含量作为评价土壤微生物生物量及活性的重要指标，具有高度易变的特性，对土地利用方式转变和经营措施的响应比土壤总有机碳更为敏感(Laik et al., 2009)。本研究中，米老排表层土壤微生物生物量碳含量比杉木人工林增加50%，前期研究也发现造林树种由杉木转变成米老排后，表层土壤不同类群微生物生物量含量均显著增加。多元线性回归分析表明，微生物生物量碳含量与土壤呼吸速率的相关性最好，这说明由树种不同导致的微生物生物量的差异是米老排人工林土壤呼吸通量高于杉木林的重要原因。Iqbal等(2010)研究表明土壤微生物通常受到碳/氮的限制，土地利用方式改变后相对较高的土壤有机碳/氮库为微生物提供了更多的消耗碳源，从而刺激了土壤CO₂的排放。本研究中，阔叶树种米老排凋落物(C/N低)输入的碳氮为微生物提供了更多的消耗碳源，显著增加了土壤表层微生物生物量，刺激了异养呼吸的增加，从而导致土壤呼吸速率显著增加。

土壤温度和湿度是影响土壤呼吸最重要的环境因子(Luo et al., 2006)。本研究中米老排和杉木人工林土壤温度均能较好地解释土壤呼吸速率的季节变化，表明土壤呼吸主要受土壤温度的驱动。随着土壤温度的季节性回升和降低，植物光合作用及根系的生长代谢也呈现周期性的变化，驱动着土壤呼吸呈现出夏高冬低的季节动态(Moyano et al., 2008)。众多研究发现，土壤湿度能解释土壤呼吸变化的20%～50%，然而这些研究主要集中在干旱地区、干湿交替的地区，或是在干旱少雨年份(Luo et al., 2006; 杨玉盛等，2005)。本研究中，米老排土壤湿度显著低于杉木人工林，而土壤湿度与呼吸的相关性不显著，仅土壤温度就解释了土壤呼吸的大部分季节变化，这可能与观测期间降雨较充沛有关(胡振宏等，2013)。土壤水分对土壤呼吸的影响较为复杂，当土壤水分的变化范围较小、对植物根系生长和土壤微生物活动的影响较小时，难以观测到水分对土壤呼吸的影响(方晰等，2005; Luo et al., 2006)。研究期间2种林分土壤湿度平均值为14.89%～31.16%，这可能是适合微生物活动的正常范围，而土壤温度对土壤呼吸季节变化强烈的调控可能在一定程度上掩盖了土壤湿度对呼吸季节变化的影响(Luan et al., 2012)。

米老排和杉木人工林土壤呼吸Q₁₀值分别为1.83和1.99，与Zheng等(2009)研究发现常绿阔叶林Q₁₀值显著低于于常绿针叶林的结论一致。而不同森林类型Q₁₀值通常受土壤温度、湿度、根系生理特征以及微生物活性等多种因子错综复杂的影响(Peng et al., 2009; Zheng et al., 2009)。陈光水等(2005)在同一地区研究发现杉木根系呼吸的温度敏感性大于相邻地区格氏栲(Castanopsis kawakamii)人工林，针叶林转换成阔叶林后，土壤会积累更多的稳定性有机碳，而稳定性有机碳对温度变化的响应较小，因而会导致土壤呼吸的Q₁₀值降低(Giardina et al., 2000; Zheng et al., 2009)。本区域树种改变能显著增加土壤表层有机碳含量，但能否积累更多的稳定性有机碳还有待进一步研究。