林业科学  2014, Vol. 50 Issue (8): 60-67   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140809
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文章信息

刘天颐, 杨会肖, 刘纯鑫, 王金榜, 黄少伟
Liu Tianyi, Yang Huixiao, Liu Chunxin, Wang Jinbang, Huang Shaowei
火炬松基因资源的育种值预测与选择
Prediction of Breeding Values and Selection to the Gene Resources of Loblolly Pine
林业科学, 2014, 50(8): 60-67
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(8): 60-67.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140809

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收稿日期：2014-02-17
修回日期：2014-04-30

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刘天颐
杨会肖
刘纯鑫
王金榜
黄少伟

引用本文
刘天颐, 杨会肖, 刘纯鑫, 王金榜, 黄少伟. 2014. 火炬松基因资源的育种值预测与选择[J]. 林业科学, 50(8): 60-67.
Liu Tianyi, Yang Huixiao, Liu Chunxin, Wang Jinbang, Huang Shaowei. 2014. Prediction of Breeding Values and Selection to the Gene Resources of Loblolly Pine. Scientia Silvae Sinicae, 50(8): 60-67.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140809
火炬松基因资源的育种值预测与选择
刘天颐1, 杨会肖2, 刘纯鑫1, 王金榜3, 黄少伟1     
1. 广东省森林植物种质创新与利用重点实验室 华南农业大学林学院 广州 510642;
2. 广东省林业科学研究院 广州 510520;
3. 英德市林业科学研究所 英德 513055
收稿日期：2014-02-17；修回日期：2014-04-30
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划专题“国外松高世代育种和种苗繁育关键技术研究与示范”（2012BAD01B0203）；广东省林业科技创新专项资金项目“松杉良种选育和高效栽培技术研究与示范——松树短周期采脂林良种选育、优质栽培及采收加工技术研究与示范”（2011KJCX013-02）。
通讯作者：黄少伟
摘要：以引自美国的258个不同改良程度的火炬松家系作为试验材料，利用基于混合线性模型的 BLUP 方法对258个家系14年生树高和胸径的育种值进行预测。首先以不同的模型分别预测半同胞家系和全同胞家系的育种值，再通过构建亲缘关系矩阵预测所有个体的育种值，对各类群家系和个体育种值的差异进行分析。14年生时，在参试的各个类群中，入选率同为15%的情况下，各类群根据胸径育种值共选出优良家系39个；全同胞家系类群入选家系的胸径遗传增益最高，高于群体平均值1.40 cm, 达8.56%。以配合选择方式选出优良单株77个，入选率为1%。入选的优良家系可从美国重复引种，为火炬松良种生产服务。根据火炬松核心-主群体育种系统的需要，入选的优良单株可用以充实第2代育种群体，其中10个进入核心育种群体，其余67个进入主群体。精确的BLUP预测值和基于个体育种值的选择将提高遗传改良进程中的选择效率和遗传增益，但在利用这些先进的统计分析方法提升林木良种选育效率的同时，必须对育种方案与试验设计进行改进完善。当参试家系数较多时，可采用平衡不完全区组设计，把所有参试家系统一在一个试验中，科学安排田间试验，以获得最大的成效。
关键词： 火炬松    基因资源    育种值    选择    
Prediction of Breeding Values and Selection to the Gene Resources of Loblolly Pine
Liu Tianyi1, Yang Huixiao2, Liu Chunxin1, Wang Jinbang3, Huang Shaowei1     
1. Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm College of Forestry, South China Agricultural University Guangzhou 510642;
2. Guangdong Academy of Forestry Guangzhou 510520;
3. Yingde Institute of Forestry Yingde 513055
Abstract: This study tested 258 families of Loblolly pine (Pinus taeda) with different genetically improved levels introduced from the USA. A mixed linear model in terms of restricted maximum likelihood estimate (REML) and best linear unbiased prediction (BLUP) was used to predict breeding values of height and diameter at breast height (DBH) for the tested families and single trees at the age of 14 years. The phylogenetic relationship matrix was used to promote the accurate of the prediction. The control-pollinated families had 1.40 cm of average gain for DBH, being the highest gain in the whole trail. Thirty nine excellent families, accounting for 15% of all the tested families, were selected based on the predicted breeding values. These families could be re-introduced from the USA and used for afforestation. By using combined selection 77 individuals, accounting for 1% of all the tested trees, were selected to enrich the second generation breeding population. Ten individuals among them were selected into the second generation nucleus breeding population, remaining 67 into the second generation main breeding population. The accurate prediction based on BLUP and the selection based on individual tree breeding values in the advanced-generation breeding program would improve the accuracy and the genetic gain of selection. The breeding program and the trail design should be improved to achieve the maximum effect when using the advanced statistics method such as ASReml. The balanced incomplete block design (BIB) could be used to conduct the field experiment design when the families involved in the trail were too many, which would help to evaluate the factors in the trail and award the maximum achievement.
Key words: Pinus taeda    gene resource    breeding value    selection    

育种值又称加性效应值，是林木选择育种中的重要参数，可以估算遗传增益。育种值不能直接度量，它包含在由各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值内，可利用统计方法，通过表型值和个体之间的亲缘关系来剖分遗传效应和环境效应(White et al., 2007)。在林木遗传改良实践中，由于待测亲本群体数量庞大，子代测定林建立的时间、组成亲本及其所包含的家系数量、交配设计、田间试验设计和试验林的保存率等各不相同，导致观测数据复杂多样、难以分析，因此对育种值的精确预测变得更加困难(White et al., 1989)。利用最佳线性无偏预测法(best linear unbiased prediction, BLUP)预测随机效应的值，在所有的线性无偏预测中具有最小的方差(朱军，2000)。Henderson(1953；1963；1974；1975；1976a；1976b；1980)提出并完善了育种值的最佳线性无偏预测方法，并找出了由谱系对分子亲缘相关矩阵直接求逆的方法，该方法能在表型信息真实可靠、谱系资料完整正确、所用模型是真实模型以及模型中随机效应的方差组分已知的前提下同时估计固定效应值和预测育种值。ASReml是一个基于混合线性模型(mixed linear model)的统计软件包，适用于复杂的遗传分析，包括估计随机效应的方差组分、固定效应值和预测随机效应值等。该软件利用最佳线性无偏估计法(best linear unbiased estimation, BLUE)得到固定效应的最佳无偏估计值和利用最佳线性无偏预测法(BLUP)(Gilmour et al., 1995；2009)得到随机效应的最佳无偏预测值。

本研究采用ASReml 3.0软件对参试材料的生长数据进行分析。ASReml可以充分利用有关联的群体和个体间的亲缘关系信息来准确预测育种值。由于林木群体大小是有限的，在有限群体内，遗传漂变、近交和选择使得群体内的基因频率发生改变，致使该群体的遗传均值和遗传方差通常不是常数而是可变的，因此具有亲缘相关矩阵的线性混合模型能够解释在建立基本群体时遗传均值和方差的改变。ASReml在运算中首先通过迭代求解出随机效应方差和误差方差，然后计算系数矩阵和等式右边的向量，建立方程组并得到固定效应的最佳无偏估计值和随机效应的最佳无偏预测值(Kennedy et al., 1988；Gilmour, 1997)。

广东省火炬松(Pinus taeda)遗传改良正处于第2代向第3代过渡的阶段，面临着如何提高选择效率、获得稳定的遗传增益的问题。采用BLUP方法和谱系信息，能有效减小预测育种值的误差方差，提高选择的准确性，并使得不同世代个体育种值的预测成为可能，精确的BLUP预测值和基于个体育种值的前向选择将提高遗传改良进程中的选择效率和遗传增益。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地位于广东省英德市林业科学研究所(24°15′N, 113°45′E)。年平均气温20.7 ℃，最高温38.5 ℃，最低温-3.6 ℃，年积温6 200 ℃，年降雨量1 917.77 mm。试验地为低丘，坡度< 25°，海拔50 m, 土壤为发育在砂页岩上的赤红壤，pH 5.2～6.7。

1.2 试验材料与试验设计

在联合国发展计划署援建的火炬松改良种子园项目(CPR/91/153，1992—1996)资助下，从美国引进的258个不同改良程度的火炬松优良家系作为本研究的试验材料。

由于试验地难以一次性安排全部258个家系，同时为控制试验区内环境误差，按材料来源和类型划分为8个类群，对应8个试验号。根据各类群的改良代次可以分为三大类： 第一大类是优树自由授粉子代，包括沿海种源和山地种源2个类群；第二大类是第1代种子园材料，包括种子园自由授粉子代和控制授粉子代2类，根据原始资料代码分为8编号种源、大编号种源、1~27编号种源、第1代家系和全同胞家系5个类群；第三大类是第2代种子园材料，只有第2代种子园自由授粉子代1个类群。

每个类群的试验均采用随机完全区组设计，栽植密度为3 m×3 m, 1997年春造林。各试验详细情况见表 1，其中78，110号家系同时参与沿海种源和8编号种源试验。英德火炬松初级种子园自由授粉种子作为对照(CK)，参加全部8个试验。

表1 8个火炬松试验类群的组成① Tab. 1 The composition of eight Loblolly pine groups for the trials
1.3 数据收集与分析

14年生时分别对试验林进行每木调查，测量树高与胸径。10年生时进行通直度调查，最高分为5分，其中通直无弯曲5分，1个弯曲4分，2个弯曲3分，3~4个弯曲2分，4个以上弯曲或分叉1分。本研究主要对14年生试验林的生长数据进行分析。

利用软件ASReml 3.0对火炬松8个类群分别进行各家系和个体树高与胸径育种值的预测(Gilmour et al., 2009)。

利用家系模型预测单类群的自由授粉家系育种值的模型如下1)：

Yijkl=μ+Li + R(L)ij + Fk +R(L)Fijk+ eijkl。
式中： Yijkl表示性状观测值；μ为总体平均值；Li和R(L)ij分别表示第i个地块和地块内第j个区组的固定效应；Fk表示第k个家系随机效应；R(L)Fijk表示地块内区组与家系的随机互作；eijkl为第i个地块内第j个区组中第k个家系的第l个个体上的剩余误差。

利用家系模型预测单个类群的控制授粉家系育种值的模型如下2)：

Yijklm= μ + Li +R(L)ij + Dk + Ml+R(L)DMijkl + eijklm。
式中： Yijklm表示性状观测值；μ为总体平均值；Li和R(L)ij分别表示第i个地块和地块内第j个区组的固定效应；Dk表示第k个父本随机效应；Ml表示第l个母本随机效应；R(L)DMijkl表示地块内区组与亲本的随机互作；eijklm为第i个地块内第j个区组中第k个父本与第l个母本交配后代中的第m个个体上的剩余误差。

利用个体模型以及个体间的亲缘关系系数预测多类群个体的育种值的模型如下3):

Yijkl= μ + Li + R(L)ij+ Tijkl + R(L)Fijk +eijkl。
式中： Yijkl表示第i个地块第j区组第k家系第l个个体的观测值； μ，Li，R(L)ij，R(L)Fijk的定义与上述相同；Tijkl表示第i个地块内第j区组第k家系第l个个体的随机效应；eijkl表示第i个地块内第j个区组第k家系第l个个体上的剩余误差。

1)计算半同胞家系胸径单株遗传力和育种值的程序(括号内文字是对程序指令的简单解释)：

dbh14 ~ mu Loc Loc.Rep !r Family Rep.Loc.Family(固定效应为地块、地块内区组；随机效应为家系、地块内区组×家系)

0

!PIN !define

F Add_H 1*4 #4(半同胞家系加性方差=家系方差×4)

F totalG_H 1+2+3 #5(表型方差)

H heritA_H 4 5(遗传力=加性方差/表型方差)

2)计算全同胞家系胸径单株遗传力和育种值的程序：

dbh14 ~ mu Loc Loc.Rep !r Dad Mum Rep.Loc.Dad.Mum(固定效应为地块、地块内×区组；随机效应为父本、母本、地块内区组×父本×母本)

!PIN !define

F Add_H 1*2+2*2 #5(对于全同胞家系，加性方差=(母本方差+父本方差)×2)

F totalG_H 1+2+3+4 #6(表型方差)

H heritA_H 5 6(遗传力=加性方差/表型方差)

3)计算个体遗传力和育种值的程序：

dbh14 ~ mu Loc Loc.Rep !r-Family TreeID Rep.Loc.Family(固定效应为地块、地块内区组；-Family： 不对该效应进行分析；TreeID为亲缘关系系谱文件；随机效应为地块内区组×家系)

!PIN !define

F Add_H 1 #5(根据亲缘关系计算加性方差)

F totalG_H 1+2+3 #6(表型方差)

H heritA_H 4 5(遗传力=加性方差/表型方差)

程序运行后输出结果，其中.sln文件输出的是育种值，.pvc文件输出的是遗传力值，.asr文件输出的是模型拟合结果与方差成分。

上述的生物学模型可用一般混合线性模型概括如下：

y=Xb+Zu+e。
式中：y是观测值构成的向量；b是固定效应构成的向量(试验地及试验地内的区组)；X是固定效应b的关联矩阵；u是随机效应构成的向量(遗传型及其与区组的互作效应)；Z是随机效应u的关联矩阵；e是剩余误差向量。假定上式中随机向量y, u, e的数学期望分别为E(y)=Xb，E(u)=E(e)=0；方差分别为Var(y)=ZGZ′ +R，Var(u)=G(称为G结构)，Var(e)=I σe2=R(称为R结构)，Cov(u, e)=0。式中： G和R分别为遗传效应方差协方差矩阵和误差方差协方差矩阵(Gilmour et al., 2009)。假定亲本群体为完全随机交配，近交系数为0，进行个体的生长性状育种值预测时，构建个体间的亲缘关系矩阵。

BLUP 预测每个个体性状育种值的公式为：

${{\hat{a}}_{i}}=h_{i}^{2}\left( {{y}_{i}}-\hat{\mu } \right)$。
式中： ${{\hat{a}}_{i}}$表示预测的育种值;hi2表示第i个个体的遗传力，因植株处于不同环境其值可能发生变化；yi表示第i个个体的观测值，yi－${\hat{\mu }}$根据固定效应进行表型值的校正，在本研究中是用地点平均值的估计值${\hat{\mu }}$对单株表型值进行校正(White et al., 2007)。

遗传增益的计算公式如下：

$\Delta G=\frac{1}{m}\sum\limits_{i=1}^{m}{{{{\hat{a}}}_{i\text{S}}}}-\frac{1}{n}\sum\limits_{i}^{n}{{{{\hat{a}}}_{i\text{ALL}}}}$
式中： ΔG表示遗传增益；${{{\hat{a}}}_{i\text{S}}}$表示群体中被选择的第i个个体的BLUP预测育种值；${{{\hat{a}}}_{i\text{ALL}}}$表示群体中第i个个体的BLUP预测育种值；m表示被选择的个体数；n表示群体中所有的个体数。公式用文字表述为：在同一群体中，遗传增益等于被选择个体BLUP预测育种值的平均值减去全部个体BLUP预测育种值的平均值。

2 结果与分析 2.1 各类群家系育种值的预测结果与选择

表 2列出了各类群14年生时胸径育种值大于0的家系。根据预测的胸径育种值，结合树高的育种值，以15%入选率进行各类群的家系选择。结果沿海种源入选家系有4个，分别为81，86，127，129号家系，入选家系的遗传增益为0.93 cm, 达5.97%；山地种源入选家系有5个，分别为87，95，102，113，130号家系，入选家系的遗传增益为0.94 cm, 达6.64%；第1代家系类群入选家系有6个，分别为134，144，148，149，151，209，入选家系的遗传增益为1.17 cm, 达7.76%；8编号种源入选家系有5个，分别为170，182，183，201，233，入选家系的遗传增益为1.14 cm, 达6.63%；第2代家系类群入选家系有4个，分别为264，265，271，281，入选家系的遗传增益为0.93 cm, 达5.79%；大编号种源入选家系有4个，分别为162，169，231，195，入选家系的遗传增益为0.61 cm, 达4.07%；1-27编号种源入选家系有4个，分别为232，237，291，294，入选家系的遗传增益为1.19 cm, 达7.41%；全同胞家系类群入选家系有7个，分别为12，14，20，33，35，56，58，入选家系的遗传增益为1.40 cm, 达8.56%。

表2 各类群参试家系14年生时生长表现和预测的育种值① Tab. 2 Growth performance and predicted breeding values of families for different groups at the age of 14 years

本研究主要以各家系14年生时预测的胸径育种值作为主要选择指标，同时结合树高的育种值进行选择。入选家系必须满足胸径和树高的育种值均大于0，即这2个性状都必须大于该类群的平均值。采用BLUP计算出的育种值都已经用遗传增益的形式表达出来，因此加性遗传增益可以通过入选群体各成员育种值的BLUP预测值的平均值来估计。因此，根据选择结果可知，全同胞家系类群入选家系胸径的遗传增益最高，达到1.40 cm, 为8.56%，预测入选家系的平均胸径能达到17.68 cm, 处于所有参试类群的首位，是本批引入的火炬松基因资源里遗传型最优良的一个类群。

作为对照(CK)的英德火炬松种子园第1代自由授粉种子，其生长量在各类群试验中都处于平均水平之上。

2.2 各类群个体育种值的预测结果与选择

表 3列出了根据14年生时预测的胸径育种值、主要采用配合选择并结合通直度指标选出的优良单株，同时选择少量家系育种值排名靠前、个体育种值较高的单株。入选的77个单株胸径的遗传增益为2.08 cm, 树高的遗传增益为0.65 m, 通直度得分均在4分以上，入选率为1%。各类群入选个体胸径的遗传增益在1.82～2.56 cm之间，达11.24%～14.85%；树高的遗传增益在0.51～1.07 cm之间，达4.87%～10.56%；入选个体胸径的平均生长量为22.82 cm, 树高的平均生长量为12.16 m, 均大于对照。

表3 入选个体14年生时生长表现和预测的育种值 Tab. 3 Growth performance and predicted breeding values of selected trees at the age of 14 years
3 结论与讨论 3.1 火炬松引进基因资源的评价

在参与试验的8个类群中，沿海种源的生长表现要优于山地种源，与国内外报道结果一致，即火炬松优良种源来自低纬度的沿海地区。全同胞家系树高和胸径的总体表现均最优，这也再次证明采用科学的交配设计，通过控制授粉，可以获得较大的遗传增益，这与我国火炬松核心群体育种实践结果也是一致的(刘天颐等，2013)。

作为对照的广东省英德市第1代火炬松种子园自由授粉子代，在8个试验中均排在前列，高于各试验平均水平，这证明我国火炬松良种选育是有效的，种子园生产的种子用于生产造林可以获得较大的增益。但这并不代表这批试验的火炬松基因资源价值不高。这批基因资源的引进对于我国火炬松良种选育具有重要意义，为现有的火炬松基因资源补充大量新的遗传材料，应该予以长期保留。

3.2 根据育种值进行选择的效率与准确性

由于在野外实测过程中，胸径的测定较树高更为准确，因此本研究主要根据预测的胸径育种值进行选择。各类群以入选率为15%进行优良家系的选择，主要采用配合选择，根据预测的育种值以1%的入选率选出优良单株。为保证尽可能宽的遗传基础，每个类群都选出各自的优良家系进入基因库作为候选育种材料，适当选择所在家系育种值较高、个体育种值排在前列的单株。最终选出39个优良家系、77个优良单株。

BLUP计算育种值的过程中会根据数据的质量和数量给它们赋予权重，估算出每个单株的育种值，而不是以群体的单株遗传力来估算单株育种值，它在计算时考虑到地形环境的变化对育种值的影响，并根据环境误差等计算单株育种值向群体平均育种值(群体平均育种值一般为“0”)退缩或收缩的量。预测的育种值差异直接体现候选群体基因型值的差异，这有利于育种工作者开展选择。

选择过程中，育种工作者经常面临对候选家系如何取舍的问题，本研究也遇到同样的问题。在大编号种源优良家系的选择中，根据预测的胸径育种值，173号家系可以入选，但其树高育种值为-0.14，排在其后的189号家系存在同样的情况，195号家系胸径的育种值比173和189号家系稍低，但其树高育种值表现优良，最终195号家系入选。如果仅考虑家系的生长表现，则205和199号家系的生长表现要接近甚至优于195号家系，但它们的胸径育种值低于195号家系。在单株选择过程中，在生长表现差异不大的情况下，育种值高的单株优先入选。在没有育种值作参考的情况下，开展选择工作耗费的时间与精力将更多，而为保证不漏选，需要扩大入选范围，造成选育成本的上升。

在进行个体生长性状育种值的预测时，通过构建亲缘关系矩阵，可以调整由于群体内非随机交配引起的个体间的遗传关系，使得对育种值的估算更加准确。国内对于构建亲缘关系矩阵用于估算个体育种值的研究还停留在理论分析与验证阶段(孙晓梅等，2011；边黎明等，2012)。本研究利用个体间的亲缘关系的BLUP方法估计亲本和子代个体的育种值，据此开展火炬松优良家系与个体的选育，提高了选育的效率与准确性，为火炬松良种的后续选育奠定了基础。

3.3 入选家系与个体的利用

本研究筛选出胸径育种值较高的39个家系，约占家系总数的15%，这些火炬松优良家系在英德林业科学研究所的火炬松种子园基地生长良好，具有推广前景。这些家系是由联合国发展计划署援建的火炬松改良种子园项目所提供，资料完备，有利于亲本的重复查找。对于表现特别优良的家系，可以考虑重复引种或直接引进其亲本材料。

入选的优良个体77株大部分来自优良家系，个别来自育种值排在前列的家系，其个体育种值表现优异。这些入选个体将用于充实火炬松第2代育种群体，其中最优的10个加入第2代核心群体，与该群体其他亲本通过控制授粉获得第3代核心群体的基本群体，其余67个补充入第2代主群体，与该群体的其他亲本通过自由授粉获得第3代主群体的基本群体。

广东省火炬松多世代遗传改良研究已经迈向第3代，通过本研究将补充一批优质遗传材料进入育种群体，保证在良种选育过程中保持较宽的遗传基础，尽可能降低近交造成的衰退。同时，由于育种材料来源的增加，亲缘关系日趋复杂，如何高效利用这些材料、提高选择效率与准确性，是当前面临的首要问题。通过估计亲本和子代个体的育种值，以基因型选择代替表型选择是目前国外林木育种采用的选择方法，本研究采用这种方法进行火炬松基因资源的选择，提高了选育的有效性和准确性。

3.4 ASReml软件的应用

本研究采用ASReml 3.0软件对258个火炬松家系和所有参试个体生长性状的育种值进行预测，依据育种值对所有家系和个体进行排序，为火炬松家系和个体选择与利用提供了依据。该软件正是利用BLUP方法得到随机效应的最佳无偏预测值。ASReml在林木遗传分析中具有很好的应用前景，但要让其真正发挥作用则必须有与其配套的选育方案与试验设计。

ASReml采用BLUP估算育种值，但在其运算过程中要把对照(CK)数据剔除，只针对参试材料进行分析，这与目前国内常用的数据分析方法不同。国内大部分的试验设计都是通过设置共同对照来分析比较不同试验中各参试材料的生长情况，特别是当参试家系数较多的情况下，由于田间试验条件的限制，一般都把参试家系分成多个试验组，每组设置共同对照，在以后的数据分析时，利用共同对照对参试材料生长数据进行校正。本研究在安排258个家系进行田间试验时也采取了这样的试验设计。但ASReml目前仍未有适用于该试验设计的统计模型，只能对单一试验进行分析，无法对全部分组试验进行整合分析。在本研究数据分析过程中同样面临这个问题，只能对单个类群的试验进行分析，使得试验数据无法获得最有效的利用，这在很大程度上限制了ASReml强大功能的发挥。国外在开展此类试验时，多采用平衡不完全区组设计，利用试验设计软件(如CycDesign)，把所有参试家系统一在一个试验中，科学安排田间试验，获得的生长数据可直接利用ASReml软件进行分析。在今后开展林木子代测定试验时，应重视田间试验设计，使得测定数据发挥最大作用。

参考文献(References)
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