2014, Vol. 50
文章信息
- 史敏晶, 吴继林, 郝秉中, 谭海燕, 田维敏
- Shi Minjing, Wu Jilin, Hao Bingzhong, Tan Haiyan, Tian Weimin
- 巴西橡胶树树皮单宁细胞结构和发育
- Structure and Development of Tannin Cells in Bark of Hevea brasiliensis
- 林业科学, 2014, 50(8): 45-52
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(8): 45-52.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140807
-
文章历史
- 收稿日期：2013-05-29
- 修回日期：2014-01-03
-
作者相关文章
植物单宁(vegetable tannin)又称植物多酚(plant polyphenol)，是一类广泛存在于植物体内的次生代谢产物，主要存在于维管植物的茎皮、根、叶和果中，含量仅次于纤维素、半纤维素和木质素(Salatino et al., 1993; 石碧等，2000)。不同种类的植物单宁含量存在差异，热带植物比温带植物单宁种类多、含量高; 单宁能够吸收紫外线，降低紫外辐射对植物的伤害，保护植物不受光热的损害(常朝阳等，1997)。在强酸、贫瘠的土壤条件下生长的植物单宁含量也较高，植物生长的环境对单宁的含量有重要影响(Kapos et al., 1985；罗美娟等，2009)。单宁作为植物进化过程中产生的一类具自身保护作用的次生代谢物质，对植物所处的特殊的物理环境、化学环境和生物环境等各方面都有生态适应意义(Hsu et al., 1985; 林鹏等，1995；吴钿等，2012)。
植物单宁的多元酚结构使其具有独特的化学性质，如能与蛋白质、生物碱、多糖结合以及与多种金属离子络合(Lin et al., 2011；谢枫等，2012)，具有还原性和捕捉自由基的活性等(王志远等，2007；张文华等，2009；薛晓莉等，2011)，单宁所具有的止血(姚新生，1994)、抑制微生物(Wang et al., 1996；Eberhardt et al., 1994；刘国坤等，2003；黄增等，2012)、抗过敏(鲍金勇等，2005)、抗突变(李丙菊，2000)、抗癌、抗肿瘤(Gali et al., 1993)、抗衰老(Qin et al., 2002)等作用正是这些化学性质的综合体现。植物单宁除在医药领域(石碧等，1998; Holderness et al., 2007；徐淑芬等，2011)外，还在制革(王全杰等，2011)、纺织(Rousselle et al., 1990)、建材(刘建平等，2013；胡立红等，2012)、食品(张亮亮等，2008；何强等，2001；丁燕，2011)、饲料(Min et al., 2003)、石油化工(孙霞等，2010)等多领域得到广泛应用和开发。
巴西橡胶(Hevea brasiliensis)树是一种产胶的热带经济林木，其树皮组织中含有大量的单宁(D’Auzac et al., 1989；Wu et al., 1993; 郝秉中等，1980)，但目前尚无关于橡胶树单宁的系统报道。随着人们对植物单宁功能认识的深入，作为富含植物单宁的橡胶树，对其单宁细胞展开深入研究很有必要。本研究以巴西橡胶树成龄树和萌条为试验材料，对树皮中单宁细胞的形态结构、发育以及生产试验中常见的几种处理对单宁细胞形成的影响进行研究，旨在提供橡胶树单宁细胞超微结构及发育等方面的知识，并探讨橡胶树中单宁细胞存在的独特功能。
1 材料与方法 1.1 试验材料选取种植在中国热带农业科学院实验农场的成龄橡胶树RY 7-33-97，分别处理如下: 1)采集未做任何特殊处理的常规割胶树(割线长1/2茎围，每3天割1刀)割线部位的树皮以及割线上方80 cm处的正常树皮; 2)在割线后每15天施加1次2%乙烯利，常规割制割胶(割线长1/2茎围，每3天割1刀)，持续刺激并割胶5个月后采集割线部位的树皮以及其上方80 cm处的树皮；3)在割线后每15天施加1次10％乙烯利，(割线长1/2茎围，每2天割1刀)连续进行2个月的过度刺激割胶(强割)后，采集割线部位的树皮。制备光镜石蜡切片和电镜超薄切片。
选取中国热带农业科学院农场苗圃种植的RY 7-33-97芽接苗的健康萌条，在处于稳定期的第一叶蓬的绿色茎皮上选择1 cm×2 cm的区域，分别进行如下处理： 1)机械伤害处理，即刮伤至皮层，1天后采集受伤处的树皮；2)轻轻刮除茎皮表面的角质层，外施20 μL浓度为0.07%(w/v)的茉莉酸(JA)，2天后切取处理部位的树皮。制备电镜超薄切片。
1.2 主要试剂多聚甲醛、戊二醛、茉莉酸(JA)为Sigma产品，乙醇、正丁醇、二甲苯等为广州化学试剂厂国产分析纯，醋酸铀、柠檬酸铅、Epon 812等为上海生工生物工程有限公司产品。
1.3 试验方法 1.3.1 光镜石蜡切片的制备参照田维敏等(2003)方法。树皮材料分割后经4％多聚甲醛固定24 h, 磷酸缓冲液冲洗后，乙醇梯度脱水，正丁醇透明，石蜡包埋。石蜡切片厚度10 μm, 二甲苯脱蜡后汞溴酚兰染色，中性树胶封片，Leica DMLN型光学显微镜下观察并成像。
1.3.2 电镜超薄切片的制备参照吴继林等(1990)方法。树皮材料分割成小块，4 ℃条件下，于4％戊二醛的0.1 mol·L-1的磷酸盐缓冲液(pH7.2)中固定20 h, 然后用同样缓冲液的2％锇酸于室温下固定6 h, 乙醇系列梯度脱水，Epon 812 包埋。LKB-V切片机制备超薄切片，经醋酸铀－柠檬酸铅染色后在JEM100-CX2电子显微镜下观察。
2 结果与分析 2.1 单宁细胞的分布和形态常规割胶橡胶树正常树皮的电镜观察结果表明:树皮中单宁丰富，除伴胞外，几乎所有的韧皮部薄壁细胞都含有单宁类物质，乳管附近的薄壁细胞中尤其易积累单宁(图 1A)，树皮外侧周皮的木栓层以及栓内层组织中也有大量单宁积累(图 1B)。橡胶树树皮中的“黄皮层”和“砂皮层”含有大量的石细胞，光镜下观察到石细胞内部空腔中也常被单宁填充(图 1C)。电镜下单宁呈电子致密物质，而光镜下单宁呈红褐色，很易分辨。成熟的单宁细胞不仅存在于细胞质中，中央大液泡中也通常被单宁充满。中央大液泡中积累的单宁在电镜下表现出不同的形态，大致可以分为絮状(图 2A)、不规则状(图 2B)、颗粒状(图 2C)和板块状(图 2D)4种类型。同一部位的树皮中可以同时存在这4种形态的单宁细胞，可见单宁的形态与橡胶树的品系无关。
|
图1
巴西橡胶树树皮中单宁的分布
Fig.1
Distribution of tannin in bark of H.brasiliensis
A.常规割胶橡胶树正常树皮次生韧皮部乳管周围薄壁细胞中的单宁；B.周皮木栓层以及栓内层细胞中的单宁；C.石细胞腔中积累的单宁。La：次生乳管细胞；箭头示含单宁的细胞；标尺： A, B为30 μm, C为50 μm。 A.Tannin in parenchyma cells next to the laticifers in secondary phloem at normal bark of regularly-tapping rubber tree; B.Tannin in cells of the phellem and the phelloderm.; C.Tannin in stone cells. Bar=30 μm in A and B, and 50 μm in C. Note secondary laticifer(La) and tannin-containing cells(arrow). |
|
图2
橡胶树树皮细胞中积累的不同形态单宁
Fig.2
Accumulation of tannin in diverse forms in the different phloem parenchyma cells of H.brasiliensis
A.絮状；B.不规则状；C.颗粒状；D.板块状。La：次生乳管细胞；箭头示含单宁的细胞；标尺为10 μm。 A.Floccule; B.Irregular shape; C.Granular shape; D.Platelike shape.Bars=10 μm.Note secondary laticifer(La) and tannin-containing cells(arrow). |
橡胶树萌条的幼茎经机械伤害处理1天后采样，电镜观察表明：刮伤处的树皮中已被诱导形成单宁细胞，在直径较小的细胞中可以观察到单宁早期积累的情况。单宁首先积累在薄壁细胞细胞质的小泡中，含单宁的小泡可以相互融合形成大的囊泡，此时细胞质中有正常的质体、线粒体、内质网等细胞器，细胞质在整个细胞中所占比例较高，中央大液泡尚未充分发育(图 3A)。当薄壁细胞形成中央大液泡后，细胞质中积累的单宁即使含量并不是很丰富，但都已经运输到中央大液泡中贮存，此时的细胞质中仍然可见明显的内质网以及线粒体等细胞器(图 3B)。随着单宁细胞的进一步发育，细胞质中积累大量的单宁，线粒体数量较多，但其他的细胞器不易观察到；中央大液泡中的单宁含量也在增加(图 3C)。在成熟的单宁细胞中，几乎占据整个细胞的中央大液泡被大量的单宁填充，被挤压到细胞边缘的细胞质中除含丰富的单宁外，还可以观察到大量的线粒体。由于单宁的电子致密程度高，整个单宁细胞在电镜下表现出“黑”和“厚”的特性(图 3D)。单宁细胞发育过程中线粒体维持较高的数量，可见单宁的积累与组织代谢能力加强相对应。
|
图3
单宁细胞的发育
Fig.3
Development of tannin cell
A.橡胶树萌条幼茎机械损伤1天，幼嫩薄壁细胞细胞质中的小泡积累单宁，标尺为2 μm；B.薄壁细胞中央大液泡中开始积累单宁，标尺为4 μm；C.细胞质和中央液泡中积累大量的单宁，线粒体数量多，标尺为4 μm；D.成熟的单宁细胞，中央大液泡中充满单宁，标尺为4 μm。CW：细胞壁；N：细胞核；CV：中央大液泡；M：线粒体；P：质体；ER：内质网。箭头示单宁物质。 A.Tannin accumulated in cytoplasmic vesicles of young parenchyma cells in the wounded bark tissues of tender shoot 1 day after mechanical wounding. Bar=2 μm; B.Tannin begin to accumulated in the central vacuoles of parenchyma cells.Bar=4 μm; C.Tannin accumulated in abundance in both cytoplasm and central vacuoles of parenchyma cells together with a great amount of mitochondria in cytoplasm. Bar=4 μm; D. Tannins filled in the large central vacuole of tannin cells.Bar=4 μm. CW： Cell wall; N：Nucleus; CV： Central vacuole; M：Mitochondrion; P：Plastid; ER：Endoplasmic reticulum. Arrows, tannin materials. |
利用光镜和电镜技术，对乙烯利处理的常规割胶树、强割树，机械伤害、JA处理的萌条树皮组织进行研究，分析这些因素对树皮中单宁细胞形成的影响。
成龄割胶树割口定期施加2％乙烯利，常规割制割胶5个月后的树皮样品光镜观察结果表明，乙烯利处理的割口处的树皮组织中含大量的单宁细胞，不仅主要产胶区黄皮层单宁丰富，在内层水囊皮甚至靠近形成层的幼嫩细胞中也积累大量的单宁，细胞中的单宁密度大，表现为较深的红褐色(图 4A，B)。常规割制割胶但不施加乙烯利的橡胶树割口处树皮中积累的单宁明显比乙烯利处理的少(图 4C，D)。乙烯利处理和非处理的橡胶树割口上方80 cm处树皮组织中的单宁细胞数量相近，较割口处处减少，细胞中单宁的密度较低而呈现出较浅的的颜色，表明割口对这一部位的影响已基本消除(图 4E，F)。由此可见，乙烯利刺激和割胶都有诱导单宁形成的作用，但乙烯利的效果更显著。
|
图4
乙烯利处理对单宁积累的影响
Fig.4
Effect of ethrel on tannin accumulation
A-B.乙烯利处理的割口处，树皮的水囊皮(有功能韧皮部)(A)和黄皮层(B)中有大量单宁分布；C-D.不用乙烯利处理的割口处，树皮的水囊皮(C)和黄皮层(D)中单宁明显减少；E-F.远离割口，其上方80 cm处的树皮，水囊皮(E)和黄皮层(F)中单宁都较少；Ca:形成层；Ra:韧皮射线；箭头示含单宁的细胞；标尺为100 μm。 A large amount of tannin accumulated in both the water sac skin(the conducting phloem)(A) and the yellow skin layer(B)in the bark at the tapping cut by ethrel application while less tannin accumulated in the water sac skin(C) and yellow skin layer(D)in the bark at the tapping cut without ethrel treatment. Less number of tannin cells were present in the water sac skin(E) and in yellow skin layer(F)in the bark at 80 cm above the tapping cut. Ca:cambium; Ra:phloem ray.Note tannin-containing cells(arrow).Bars=100 μm. |
电镜观察结果表明：强割导致割口树皮健康成熟乳管中的细胞器加速衰老，主要表现在橡胶粒子数量急剧减少、细胞质开始凝聚以及出现不规则形态的电子致密的黄色体残体，最后细胞内出现中空或发生原位凝固，伴随在这些异常乳管两侧大量的薄壁细胞转化为贮存单宁的单宁细胞(图 5A)。橡胶树萌条幼嫩的茎皮经机械伤害处理1天后，树皮组织电镜观察可见有的薄壁细胞的细胞质中已积累明显的单宁物质，甚至中央大液泡的周边也分布有单宁颗粒，可见机械伤害能快速诱导树皮组织细胞中单宁的形成，此时细胞中的单宁总量较少、中央大液泡还较空(图 5B)，这是由于采样与处理之间的间隔时间短造成的。电镜下观察JA处理后2天的树皮样品，可见处理部位已出现成列的单宁细胞，并且中央大液泡中已经有明显的单宁积累(图 5C)，单宁含量较之机械伤害1天时明显增多，可见外施JA同样能快速诱导单宁细胞的形成。
|
图5
过度采胶、机械伤害和茉莉酸对巴西橡胶树树皮中单宁积累的影响
Fig.5
Effect of over-exploitation, mechanical wounding and JA on the accumulation of tannin in bark of H.brasiliensis
A.强割树树皮中层开始衰老的乳管周围的单宁细胞，标尺为10 μm；B.机械伤害1天后细胞中单宁的积累，标尺为10 μm；C.外源JA处理2天后细胞中单宁的积累，标尺为30 μm。La：次生乳管细胞；箭头示含单宁的细胞。 A.Tannin accumulation in the cells around aging laticifers in middle layer of bark near the tapping cut caused by over-exploitation.Bar=10 μm；B.Tannin accumulated in the cells of wounded bark 1 day after mechanical wounding. Bar=10μm; C.Tannin accumulated in the cells of bark 2 days after application of jasmonic acid. Bar=30μm. La:secondary laticifer cell.Note tannin-containing cells(arrow). |
上述研究结果表明：生产试验中常用到的机械伤害、强割、乙烯利刺激以及JA刺激都能诱导单宁细胞的形成。由于单宁具有抗氧化、抗微生物、抗衰老等多种功能，因此这些单宁的积累可能与橡胶树在逆境条件下增加自身抗性有关。
3 讨论植物单宁是植物在长期的生态环境适应过程中为抵御动物、微生物、病毒等的攻击以及不利的环境而形成的次生代谢产物，对植物而言是一种重要的防护剂(Scalbert, 1991; Häring et al., 2008；雒珺瑜等，2012)。随着人类对植物胁迫生理、代谢生物学和生物化学等领域研究的深入，单宁在应对微生物、菌类和环境胁迫时所发挥的化学生态作用和意义受到越来越广泛的关注。目前对单宁的研究主要集中在生理和生化方面，有关单宁细胞形态结构以及发育方面的研究较少(Rao, 1988; 张宝善等，2000；杨勇等，2003；2007)，随着对单宁生理作用的日渐重视，对单宁细胞结构和发育展开系统的研究成为必要。
巴西橡胶树是生长在热带的高大乔木，组织细胞在正常情况下含有大量单宁，这些单宁的存在对于生长在紫外辐射很强的热带区域的橡胶树而言具有很重要的意义，这是植物在长期的进化过程中形成的自我保护能力。本研究表明：巴西橡胶树树皮组织在受到乙烯利刺激、机械伤害、JA刺激等处理时能形成大量单宁，其中乙烯利对单宁的诱导效果显著，而郝秉中等(1993)研究表明，乙烯利能够诱导橡胶树对条溃疡病的抗性，推测被乙烯利诱导的单宁在对条溃疡病原菌的抵御中起到了重要的作用。橡胶树幼嫩萌条的茎皮在轻微刮伤1天后就能观察到明显的单宁积累，可见单宁的形成是橡胶树在不利条件下快速做出的防御反应。橡胶树作为最主要的产胶植物，获取胶乳的唯一途径是割胶，而割胶形成的伤口失去周皮等组织的保护易成为病原菌入侵的门户。本研究结果表明，割胶以及机械伤害都能诱导伤害部位形成大量单宁，它们对树皮伤口起到保护作用。利用机械伤害和JA处理诱导单宁形成的试验体系，是否可以根据单宁形成的快慢以及含量的多少作为筛选橡胶树品系抗性的指标之一值得研究。
本研究还发现单宁极易积累在乳管细胞周围的薄壁细胞中，在橡胶树割胶时单宁细胞同样会受损并释放出单宁，而被切断的乳管排出的胶乳中含有大量的蛋白质，根据单宁与蛋白质结合反应生成不溶性复合物的特性(石碧等，2000；陆忠兵等，2001；肖遥等，1998；陈艳等，2008))，推测单宁与胶乳中的蛋白质结合发生的絮凝能促进乳管的堵塞，这可能是乳管周围分布大量单宁细胞的独特意义，也为研究橡胶树的排胶生理以及乳管堵塞机制提供了一个新思路。
橡胶树树皮中富含单宁，尤其是生产中广泛应用的增产刺激剂乙烯利可导致树皮中单宁含量显著升高。随着对单宁研究的深入，单宁的应用范围和用量也进一步增大，传统的单宁资源明显不足。目前，橡胶树在更新伐木之后，树皮等富含单宁的组织都被丢弃，如果将这些资源利用起来，橡胶树完全有可能成为新的单宁资源供应者，从而提高种植橡胶树的附加值。
| [1] |
鲍金勇, 赵国建, 杨公明. 2005.我国水果果皮的利用现状和前景. 食品研究开发, 26(6): 186-1901.( 1)
|
| [2] |
常朝阳, 张明理. 1997. 锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构及其生态适应性.植物研究, 17(1): 65-71.(1)
|
| [3] |
陈艳, 邱业先. 2008. 植物单宁的絮凝研究.天然产物研究与开发, 20(6):1048-1050.(1)
|
| [4] |
丁燕, 史红梅. 2011.酚类物质对葡萄酒品质的影响.酿酒科技, (4):55-59.(1)
|
| [5] |
郝秉中, 吴继林, 云翠英. 1980.乙烯利刺激割胶对巴西橡胶树树皮结构的影响.热带作物学报, 1(1):61-65.(1)
|
| [6] |
郝秉中, 吴继林. 1993.乙烯丰诱导橡胶树对条溃疡病抗性的超微结构.热带作物学报, 14(2):15-19.(1)
|
| [7] |
何强, 姚开, 石碧. 2001. 植物单宁的营养学特性.林产化学与工业, 21(1):80-85.(1)
|
| [8] |
胡立红, 周永红, 刘瑞杰, 等. 2012.生物质酚醛泡沫塑料的研究进展.化工新型材料, 40(1):44-46.(1)
|
| [9] |
黄增, 刘雄民, 库咏峰, 等. 2012.巨尾桉单宁的提取分离及其抗菌抗氧化性能.精细化工, 29(6):564-567.(1)
|
| [10] |
李丙菊. 2000.含柿子缩合单宁的突变抑制剂用于抑制UV诱发的突变. 林产化工通讯, 34(1): 46.(1)
|
| [11] |
林鹏, 傅勤. 1995.中国红树林环境生态及经济利用. 北京: 高等教育出版社.(1)
|
| [12] |
刘国坤, 谢联辉, 林奇英, 等. 2003.15 种植物的单宁提取物对烟草花叶病毒(TMV) 的抑制作用.植物病理学报, 33(3): 279-283.(1)
|
| [13] |
刘建平, 杨小敏, 李倩倩, 等. 2013.山核桃蒲壳中单宁的提取、检测及其缓蚀性能研究.化学通报, 76(5):440-446.(1)
|
| [14] |
陆忠兵, 石碧, 刘欣. 2001.植物单宁-蛋白质相互作用的计算机模拟.皮革科学与工程, 11(4):1-7.(1)
|
| [15] |
罗美娟, 黄志萍, 叶功富, 等. 2009.几种木麻黄单宁含量及其分布规律研究.福建林业科技, 36(1):62-66.(1)
|
| [16] |
雒珺瑜, 崔金杰, 王春义, 等. 2012.棉花叶片中棉酚和单宁含量与绿盲蝽抗性的关系.棉花学报, 24(3):279-283.(1)
|
| [17] |
石碧, 狄莹. 2000. 植物多酚. 北京: 科学出版社.(2)
|
| [18] |
石碧, 狄莹, 何有节, 等. 1998. 鞣质的药理活性.中草药, 29(7): 487-490.(1)
|
| [19] |
孙霞, 廖学品, 石碧. 2010. 胶原-单宁树脂对水体中Hg(Ⅱ)的吸附特性研究.高校化学工程学报, 24(4):562-568.(1)
|
| [20] |
田维敏, 闫兴富, 胡正海. 2003. 杨树新梢积累营养贮藏蛋白质的细胞学研究.西北植物学报, 23(7):1143-1147.(1)
|
| [21] |
王全杰, 任方萍, 高龙, 等. 2011.新型植物皮革鞣剂的研究进展.皮革科学与工程, 21(4):38-40.(1)
|
| [22] |
王志远, 李清彪, 杨翠娴, 等. 2007.八种水果中的多酚含量及其抗氧化性.天然产物研究与开发, 19(4): 1040-1043.(1)
|
| [23] |
吴继林, 郝秉中.1990.巴西橡胶乳管分化的超微结构研究.植物学报, 32(5):350-354.(1)
|
| [24] |
吴钿, 叶昌辉, 韩维栋. 2012. 5 种红树科植物叶片的比较解剖及其生态适应研究.植物研究, 32(2): 143-146.(1)
|
| [25] |
肖遥, 郭稚弧, 谭晓明, 等. 1998.天然单宁改性水处理剂的制备及应用.工业水处理, 18(3): 20-22.(1)
|
| [26] |
谢枫, 樊睿怡, 耿浩, 等. 2012.利用柿单宁制备金属吸附剂及其对金、铅和铜的吸附效应研究.园艺学报, 39 (增刊): 2611.(1)
|
| [27] |
徐淑芬, 田燕, 杨杰, 等. 2011.不同聚合度柿子单宁对眼镜蛇毒的解毒作用.中国药理学通报, 27(2): 295-296.(1)
|
| [28] |
薛晓莉, 尚丽, 张静瑶, 等. 2011.磨盘柿温水脱涩过程中单宁含量及自由基清除能力的变化.园艺学报, 38(1):145-150.(1)
|
| [29] |
杨勇, 阮小凤, 王仁梓, 等. 2003.柿单宁细胞形态特征及发育动态研究.西北农林科技大学学报, 31(6):93-99.(1)
|
| [30] |
杨勇, 阮小凤, 王仁梓, 等. 2007.单宁细胞形态与部分柿属种及品种相关性研究.西北植物学报, 27(8):1524-1530.(1)
|
| [31] |
姚新生. 1994.天然药物化学. 北京: 人民卫生出版社.(1)
|
| [32] |
张宝善, 张有林. 2000.涩柿生长、脱涩及返涩单宁细胞形态的变化.西北植物学报, 20(2): 303-308.(1)
|
| [33] |
张亮亮, 林鹏, 林益明. 2008.橄榄果实单宁的抗氧化能力研究.食品与发酵工业, 34(7):24-27.(1)
|
| [34] |
张文华, 侯旭. 2009.单宁抗氧化活性与结构关系的理论研究.皮革科学与工程, 19(5):9-13.(1)
|
| [35] |
D'Auzac J, Jacob J L, Chrestin H. 1989.Physiology of rubber tree latex. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida.(1)
|
| [36] |
Eberhardt T L, Young R A. 1994.Conifer seed cone proanthocyanidin polymers: characterization by 13CNMR spectroscopy and determination of antifungal activities. Journal of Agricultural Food Chemistry, 42(8): 1704-1708.(1)
|
| [37] |
Gali H U, Perchellet E M, Gao X M, et al. 1993. Inhibitory effects of semisynthetic flavonoid derivatives on the biochemical markers of tumor promotion in mouse epiderm is in vivo.Cancer Letters, 72(3): 149-156.(1)
|
| [38] |
Häring D A, Huber M J, Suter D, et al. 2008.Plant enemy-derived elicitors increase the foliar tannin concentration of onobrychis viciifolia without a trade-off to growth. Annals of Botany, 102(6): 979-987.(1)
|
| [39] |
Holderness J, Jackiw L, Kimmel E, et al. 2007.Select plant tannins induce IL-2R up-regulation and augment cell division in t cells. The Journal of Immunology, 179(10):6468-6478.(1)
|
| [40] |
Hsu F L, Nonaka G I, Nishioka I. 1985.Tannins and related compounds.XXXI. Isolation and characterization of proanthocyanidins in Kandelia candel(L.) DRUCE . Chemical & Pharmaceutical Bulletin, 33(8): 3142-3152.(1)
|
| [41] |
Kapos V, Tanner E V J. 1985.Water relations of Jamaican upper montane rain forest trees.Ecology, 66(1): 241-250.(1)
|
| [42] |
Lin L T, Chen T Y, Chung Ch Y, et al. 2011.Richardson1. hydrolyzable tannins (chebulagic acid and punicalagin) target viral glycoprotein-glycosaminoglycan interactions to inhibit herpes simplex virus 1 entry and cell-to-cell spread. Journal of Virology, 85(9):4386-4398.(1)
|
| [43] |
Min B R, Hart S P. 2003.Tannins for suppression of internal parasites. Journal of Animal Science, 81(Suppl 2):102-109.(1)
|
| [44] |
Qin X J, He W, Hai C X, et al. 2002.Effect of antioxidants compound on oxidative injury in local radiated rats with tumor. Journal of the Fourth Military Medical University, 23(9): 850-852.(1)
|
| [45] |
Rao K S. 1988.Fine structural details of tannin accumulations in non-dividing cambial cells. Annals of Botany, 62(6):575-581.(1)
|
| [46] |
Rousselle M A, Elissalde M H, Domelsmith L N. 1990. Effect of alkali treatment on physiological activity of cotton condensed tannin. British Journal of Industrial Medicine, 47(10):698-703.(1)
|
| [47] |
Salatino A, Kraus J E, Salatino M L F. 1993.Contents of tannins and their histological localization in young and adult parts of Struthanthus vulgaris Mart.(Loranthaceae). Annals of Botany, 72(5):409-414.(1)
|
| [48] |
Scalbert A. 1991.Antimicrobial properties of tannins. Phytochemistry, 30(12): 3875-3883. (1)
|
| [49] |
Wang B H, FooL Y, Polya G M. 1996.Differential inhibition of eukaryote protein kinases by condensed tannins. Phytochemistry, 43(2): 359-365.(1)
|
| [50] |
Wu J L, Hao B Z. 1993.Ultrastructure of Hevea bark on tapping:parenchyma cells in secondary phloem. Journal of Natural Rubber Research, 8(2):137-145.(1)
|