2014, Vol. 50
文章信息
- 尹艺凝, 张文辉
- Yin Yining, Zhang Wenhui
- 栓皮栎栲胶品质与生态因子的相关分析
- Correlation between Quality of Tannin Extract of Quercus variabilis and the Main Ecological Factors
- 林业科学, 2014, 50(8): 30-38
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(8): 30-38.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140805
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文章历史
- 收稿日期：2013-12-04
- 修回日期：2014-04-10
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作者相关文章
在天然条件下，植物次生代谢产物是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果(阎秀峰等，2007；卜静等，2012)。植物次生代谢产物，如酚类、生物碱、黄酮类、香豆素、木质素等，既是可以供人类利用的物质，也在植物适应环境条件和协调体内平衡方面发挥着重要作用(曹海禄等，2007)。植物体内代谢物质含量不仅受自身遗传因素影响，而且受气候因子(光照、温度、水分等)和土壤因子(养分、有机质、pH等)等生态因子影响(黄璐琦等，2007；Kraus et al., 2003)。因此，对于栽培植物而言，为获得代谢物质优质高产，需要开展体内代谢物质含量与环境因素关系的研究。
栓皮栎(Quercus variabilis)为壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)落叶乔木，是我国著名富含栲胶(tannin extract)的珍贵经济树种(罗伟祥等，2009)。栲胶是一种重要化工产品，主要成分是相对分子质量为500～3 000的单宁，是复杂的多酚类物质(石碧等，2000；孙达旺等，1995)，具有较强的生理活性，有抗病毒、抗肿瘤、抗氧化、抗过敏、预防心血管疾病和延缓衰老等作用，广泛应用于食品、医药、制革、石油化工和橡胶等领域(李雪莹等，2005；Barbehenn et al., 2006；张国春等，2006；Kolodziej et al., 2005)。目前，对栓皮栎的研究主要集中在生物生态学特性、种群生殖动态、种群年龄结构等方面(吴明作等，2001；韩照祥等，2005a；马莉薇等，2010；薛瑶芹等，2011)，也有一些橡 NFDA1 栲胶提取工艺的报道(张国春等，2011)。但是，针对栓皮栎栲胶有效成分单宁与生态因子的相关性分析尚未见报道。
此前有银露梅(Potentilla glabra)(刘伟等，2012)、丹参(Salvia miltiorrhiza)(李倩等，2010)、连翘(Forsythia suspensa)(李卫建等，2005)、西洋参(Panax quinquefolius)(吴庆生等，2002)和怀菊(Chrysanthemum morifolium)(郭巧生等，2008)等有效成分与生态因子关系的研究，但大多数是单一地区植物有效成分与单一生态因子的相关性分析，选择不同地区测定多种环境因素的综合性研究很少。气候、土壤等环境因素对植物体内代谢产物有效成分含量的影响复杂，综合研究不同地域(生境)植物体内代谢产物有效成分含量差异，分析其中相互关系，为合理开发、适地适树的基础性工作。不同地区栓皮栎栲胶含量有差异，深入系统地研究栓皮栎栲胶品质与生态因子关系，确定影响栲胶产量和品质的主导生态因子，对栓皮栎林丰产栽培和栲胶资源利用有重要意义。
本研究以秦岭南坡、秦岭北坡和黄土高原3个分布区6片不同天然林中栓皮栎橡 NFDA1 、树皮、枝条、叶片、根、主干木材为研究对象，应用分光光度法测定栲胶含量，分析其与生态因子(土壤因子和气候因子)之间的关系，阐明影响栲胶品质的主导生态因子及其作用特征和规律，为栓皮栎人工林栽培及其栲胶资源高效利用提供依据。
1 研究区概况陕西秦巴山区是栓皮栎分布的核心区，黄土高原是其分布边缘区，不同分布区环境差异较大，其中秦岭南坡属于亚热带湿润气候，秦岭北坡是暖温带半湿润气候，黄土高原南部黄龙山地区是暖温带半干旱气候(韩照祥等，2005b)。由南向北，气候、土壤、植被等生境因素呈梯度变化(吴敏等，2013)，栓皮栎个体形态、种群特性也从分布核心区到边缘地带形成一个明显的过渡(韩照祥等，2004)。因此，本研究选择在陕西境内海拔1 500 m以下的秦岭南坡中段、秦岭北坡中段和黄土高原南部的黄龙山地区作为研究区，具体地理位置见表 1。
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秦岭南坡中段地区，土壤属于黄棕壤，栓皮栎为当地地带性植被的建群种之一，与其混交的乔木树种主要有油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(Pinus armandi)、麻栎(Quercus acutissima)、槲栎(Quercus aliena)等；灌木植物主要有鼠李(Rhamnus davurica)、黄栌(Cotinus coggygria)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、黄刺玫(Rosa xanthina)；草本植物主要有三穗薹草(Carex tristachya)、披碱草(Elymus dahuricus)和败酱(Patrinia scabiosaefolia)等。
秦岭北坡中段地区，土壤为山地褐土，栓皮栎纯林属于地带性植被，伴生有侧柏(Platycladus orientalis)、槲树(Quercus dentata)等；灌木层主要有黄栌、连翘、绿叶胡枝子(Lespedeza buergeri)等；草本植物主要有麦冬(Ophiopogon japonicus)、披针薹草(Carex lanceolata)、长芒草(Stipa bungeana)等。
黄土高原南部地区，土壤以灰褐土或褐土为主，栓皮栎虽然属于地带性植被，但多为混交林，纯林少见，伴生树种主要为山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)等；林下灌木层主要有刚毛忍冬(Lonicera hispida)、榛(Corylus heterophylla)、扁核木(Prinsepia utilis)等；草本层主要有艾蒿(Artemisia argyi)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等。
2 材料与方法 2.1 试验材料采样地点选择自1985年以来保护较好的秦岭南坡中段(佛坪县国有林场、山阳县红旗林场、宁陕县新矿林场)、秦岭北坡中段(周至县楼观台试验林场、眉县汤峪林场)和黄土高原南部黄龙山地区(黄龙县白马滩林场)6个地区。在栓皮栎天然次生林(栓皮栎占80%以上)中，选择阳坡下部生境，林龄在40年左右，林相发育较好，郁闭度0.85左右，近40年这些林地未进行过采伐或较大的外界干扰。在6个地区(采样地点)，以课题组原来固定样地为基础，保证每个采样地点有3个样地。
2012年9月下旬，在每个采样地点，记录采样区经度、纬度和海拔(表 1)。每个采样地点选取平均胸径为20 cm、生长良好、树干圆满通直的栓皮栎个体18株(每个样地6株)，作为采样标准株并标记。选择标准株后按器官分别采样。在9月下旬橡碗成熟时，采集树冠阳面的橡 NFDA1 ；在标准株上采集主干距离地面1.3 m处树皮(树干阳面，样品为周皮形成层，10 cm×10 cm)；采集树冠阳面上部叶片；用高枝剪采集树冠阳面上部直径≤2 cm枝条；以基部直径≥5 cm的主枝(木质部)代替主干木材；地下挖取直径1～3 cm根混合取样。选择9月下旬，连续10天无雨天气后集中采土样。在样地内，除去枯枝落叶，采集地表0～10，10～20和20～30 cm土层混合土壤，将采集到的不同材料分别包装、标记，带回实验室以备使用。
2.2 研究方法 2.2.1 试剂与仪器试剂： 单宁酸标准品、钨酸钠(天津市天力化学试剂有限公司)，磷钼酸、磷酸、无水碳酸钠(四川西陇化工有限公司)等均为分析纯，无水乙醇(西安三浦化学试剂有限公司)、蒸馏水。
仪器： 日本岛津 UV-1800紫外光分光光度计、R-1001旋转蒸发仪、SHB-Ⅲ循环水式多用真空泵(郑州长城科工贸有限公司)、TG16-W微量高速离心机(湖南湘仪实验室仪器开发有限公司)、FW135植物粉碎机、HH-6数显恒温水浴锅(国华电器有限公司)、LGJ-12冷冻干燥机(北京松源华兴科技发展有限公司)、筛网(孔径60 mm)、AUY220电子分析天平。
2.2.2 样品处理与提取将栓皮栎样品洗净去杂，用冷冻干燥机在-70 ℃下冻干，粉碎后过60目筛网，将冻干粉置于-20 ℃下密封保存备用。称取栓皮栎各器官样品冻干粉各2.0 g, 重复取样10份。加入70%乙醇30 mL, 80 ℃回流提取4 h。抽滤得到滤液，60 ℃减压浓缩，定容至250 mL待用(李鹏等，2009；官昭瑛等，2009；武予清等，2000)。
2.2.3 单宁含量测定采用Folin-Denis分光光度法进行单宁含量的测定(李鹏等，2009；武予清等，2000)。Folin-Denis试剂: 准确称取10 g钨酸钠，2 g磷钼酸溶于20 mL蒸馏水中，加入5 mL磷酸，加热回流2 h后冷却至室温，定容至100 mL。准确量取0.1 mg·mL-1的单宁标准液各0，0.5，1.0，1.5，2.0，2.5，3.0，3.5 mL, 分别加入F-D显色剂1 mL, 摇匀后加入1 mol·L-1碳酸钠溶液5 mL, 加入70%乙醇定容至25 mL, 室温静置30 min, 4 000 r·min-1离心10 min。以相应试剂作为空白对照，在波长760 nm处测吸光度，绘制标准曲线，得到回归方程y=72.045x+0.006 5， R2=0.999 7(y为吸光度，x为单宁酸浓度)。用移液管准确移取待测样品原液1.0 mL, 根据标准液测定方法计算提取液单宁的含量，取平均值。
以采样地点为单位，18个栓皮栎个体各器官单宁含量平均值为X(%)=∑xi/18，xi为每一栓皮栎个体相应器官测定的单宁含量。
2.2.4 土壤因子测定土壤含水率采用烘干法(105 ℃)测定；土壤酸碱度采用pH试纸测定；土壤有机质含量采用硫酸-重铬酸钾法测定；速效氮含量采用碱解扩散法测定；速效磷含量采用NaHCO3浸提-钼蓝比色法测定；速效钾含量采用火焰光度法测定(鲍士旦，2005)。同一地点土壤特性测定值为将相同一采样点各个样地的土壤样品相应的测定值取平均值：Z=∑zi/18。
2.2.5 生态因子测定根据调查地区当地6个采样地点所在县城气象局最近10年的气象资料，以及距离各采样地最近的气象观测站点1999—2011年地面气象数据计算获得气候因子和基础信息栅格数据(km2)及衍生数据，记录平均值，主要包括10个指标： 年均温、1月均温、7月均温、≥10 ℃年积温、年极端最高温度、年极端最低温度、年降水量、年日照、无霜期、相对湿度。
2.3 数据处理采用SPSS 18.0软件中单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同分布区栓皮栎不同器官单宁含量差异(α=0.05)，利用DPS软件进行栓皮栎各器官单宁含量与土壤因子、气候因子灰色关联分析，并用Pearson相关系数评价其相关性。
3 结果与分析 3.1 不同分布区栓皮栎各器官单宁含量6个地区的栓皮栎各器官中单宁含量明显不同(表 2)。方差分析表明：不同地区栓皮栎橡 NFDA1 、树皮、叶片、枝条、根及主干木材中单宁含量存在显著差异(P＜0.05)，从秦岭南坡到黄土高原，除了根，栓皮栎橡 NFDA1 、树皮、叶片、枝条栲胶含量呈现递减趋势；栓皮栎个体单宁含量从秦岭南坡到黄土高原也递减，佛坪县最高为8.86%，黄龙县最低为8.00%，其中橡 NFDA1 单宁含量最高为佛坪县，最低为黄龙县，相差1.01%；树皮单宁含量最高为山阳县，最低为黄龙县，相差0.56%；叶片单宁含量最高为山阳县，最低为黄龙县，相差0.84%；枝条单宁含量最高为佛坪县，最低为黄龙县，相差0.73%；根单宁含量最高为宁陕县，最低为周至县，相差0.41%；主干木材单宁含量最高为佛坪县，最低为眉县，相差1.6%。
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6个地区不同器官单宁含量从高到低变化趋势皆表现为： 橡 NFDA1 ＞树皮＞叶片＞枝条＞根＞主干木材。栓皮栎橡 NFDA1 、树皮、叶片、枝条中单宁含量明显高于其根和主干木材，且橡 NFDA1 、树皮、叶片和枝条可以多次大量采集，对树木的伤害性较小，不影响其正常生长，是生产栲胶的重要工业原料。
3.2 不同分布区生态因子 3.2.1 不同分布区土壤因子从表 3可以看出，不同分布区栓皮栎样地的土壤因子明显不同。单因素方差分析表明：分布区土壤因子存在显著差异(P＜0.05)，各地区pH相差0.97，速效氮相差27.93 mg·kg-1，速效磷相差20.88 mg·kg-1，速效钾相差32.29 mg·kg-1，有机质相差9.22%，含水率相差26.24%。佛坪县土壤pH适中，土壤含水率较低，土壤速效氮、速效磷、速效钾和有机质均较高；山阳县土壤pH和含水率低，有机质适中，但土壤速效氮、速效磷、速效钾均最高；宁陕县土壤pH较低，土壤含水率和有机质均适中，土壤速效氮、速效磷、速效钾较高；周至县土壤pH和土壤含水率较高，土壤速效氮、速效磷、速效钾和有机质均较低；眉县土壤pH和含水率适中，土壤有机质含量最高，土壤速效氮、速效磷、速效钾均较低；黄龙县含水率最高，但土壤pH、有机质和速效氮、速效磷、速效钾均最低。
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从秦岭南坡到黄土高原，形成气象因子梯度格局。对1999—2011年气候资料统计处理显示(表 4)，各研究区气候条件存在显著差异(P＜0.05)，年均温度相差5.6 ℃，1月均温相差8.4 ℃，7月均温相差3.5 ℃，年积温相差1 145.6 ℃，年极端最高温度相差3.8 ℃，年极端最低温度相差11.4 ℃，年降水量相差280.8 mm, 年日照时数相差1 105.4 h, 无霜期相差63.7天，相对湿度相差21.6%。各分布区之间相互比较呈现如下特点： 佛坪县温度较高，降水量较多，无霜期长但年日照时数最少，相对湿度高；山阳县温度较高，降水量适中，无霜期长但年日照时数较短，相对湿度适中；宁陕县年均温、1月均温、年极端最低温度均最高，降水量高，属于高温多雨气候，无霜期长，年日照时数适中，相对湿度较高；周至县温度较高，7月均温、年极端最高温度均最高，降水量少，属于高温少雨气候，无霜期及年日照时数适中，相对湿度适中；眉县温度适中，降水量中等偏少，无霜期适中，年日照时数较高，相对湿度适中；黄龙县温度最低，降水量少，无霜期最短，年日照时数最长，相对湿度低。
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不同地区的生态因子对栓皮栎各器官单宁含量影响有所不同。由表 5可见，栓皮栎橡 NFDA1 单宁含量与1月均温、年极端最低温度、年均降水量、无霜期、土壤速效氮、速效磷、速效钾呈显著正相关，与土壤含水率呈显著负相关；栓皮栎树皮单宁含量与年均降水量呈正相关，与年日照时数和土壤含水率呈显著负相关；栓皮栎叶片单宁含量与1月均温、年极端最低温度、年均降水量、无霜期、土壤速效磷、速效钾呈显著正相关，与土壤含水率呈显著负相关；栓皮栎枝条单宁含量与1月均温、年极端最低温度、无霜期、土壤速效氮、速效磷和有机质呈显著正相关，与土壤pH和含水率呈显著负相关；栓皮栎根单宁含量与无霜期呈显著正相关；栓皮栎主干木材单宁含量与年均降水量和土壤速效氮呈显著正相关，与年日照时数和土壤含水率呈显著负相关。
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从栓皮栎各器官中单宁含量与生态因子的相关性分析中，很难找到影响单宁含量的共同因子，同一生态因子对不同器官单宁影响不同，表现出一定的复杂性。因此对栓皮栎不同器官和生态因子进行灰色关联分析，进一步确定影响栓皮栎各器官单宁的主导生态因子。
3.3.2 土壤因子与栓皮栎单宁含量灰色关联分析从表 6可看出，不同土壤因子与栓皮栎各器官单宁含量之间的灰色关联度较高，表明土壤因子与栓皮栎不同器官单宁含量关系密切。土壤速效磷、速效钾和有机质是影响栓皮栎橡NFDA1和根单宁含量的主导土壤因子；土壤速效磷、速效氮和速效钾均为影响栓皮栎树皮、叶片、枝条和主干木材单宁含量的主导土壤因子。其中土壤速效磷、速效氮和速效钾是影响不同地区栓皮栎各器官单宁含量的主导土壤因子，土壤有机质是影响栓皮栎各器官单宁含量的重要因子。
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由于单宁是栲胶的主要成分，因此可以利用灰色关联度值来评价不同气候因子对栓皮栎栲胶主要成分单宁的影响。从表 7可以看出，各气候因子与栓皮栎各器官单宁含量的灰色关联度均较高，表明气候因子与栓皮栎不同器官单宁含量关系密切。无霜期、年日照时数、年均降水量是影响栓皮栎橡 NFDA1 、树皮、叶片和主干木材单宁含量的主导气候因子；年日照时数、无霜期和1月均温是影响栓皮栎枝条、根单宁含量的主导气候因子。无霜期、年日照时数和年均降水量是影响栓皮栎各器官单宁含量的重要因子。此外，栓皮栎不同器官单宁含量主要受1月均温的影响，温度因子对不同器官单宁含量影响较大，且低温的影响程度明显高于高温，可见相对于生长季节温度，越冬温度对栓皮栎不同器官单宁含量的影响更大。
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栓皮栎是生产栲胶的重要经济树种，其各器官单宁含量与生态因子之间关系密切，但是由于分布区气候、土壤等因素的复杂多样性，它们之间的的关系很难用简单的统计学方法来分析(刘贤谦等，1996)。本文用灰色关联分析和相关性分析确定影响次生代谢的主导因素和次要因素(郭霞等，2009；王建林等，2006)，可以在栓皮栎植物与环境的关系研究中避免方法单一、生态因子稀少、缺乏综合性和整体性评价的问题，使得结论可靠，逐步揭示出影响栓皮栎单宁含量的生态因子。
土壤因子是影响栓皮栎各器官栲胶含量的重要因素。灰色关联分析表明：土壤速效磷、速效氮、速效钾和有机质是影响不同分布区栓皮栎各器官单宁含量的主导土壤因子，且呈正相关。土壤速效氮、速效磷、速效钾是植物生长发育的三大基本营养元素，对植物的生长起着关键作用(杨万勤等，2001)。土壤有机质不仅是土壤固相的重要组成成分，更重要的是通过有机质存在改善土壤理化性质，对栓皮栎根系呼吸、细胞代谢、养分吸收发挥了重要作用。这一结论实质是改善土壤肥力，促进栓皮栎各器官单宁含量增加。以生产栲胶为目的栓皮栎林培育，应该选择水肥条件优越的生境，这不仅能促进林木生长，而且能够收获栲胶含量较高的橡 NFDA1 、树皮和枝叶。李卫建等(2005)在连翘种子连翘酯苷含量及其影响因子研究中也发现土壤速效磷和速效钾与连翘有效成分呈正相关。这说明植物代谢产物与土壤速效养分有密切关系，改善土壤肥力状况是获得优质林化产品主要措施。
气候因子是影响栓皮栎各器官栲胶含量的主要因素。从秦岭南坡到黄土高原，随着气候因子的梯度变化，栓皮栎各器官栲胶含量呈明显下降趋势。通过气候因子与栓皮栎各器官单宁含量之间灰色关联分析表明：无霜期、年日照时数和年均降水量是影响栓皮栎各器官单宁含量的主导因子，无霜期和年均降水量与栓皮栎各器官单宁含量呈正相关，而年日照时数与其呈负相关。无霜期是将植物热能转化成物质的积累期日数，可表示生长期的长短，是影响栓皮栎各器官单宁含量的重要因子。栓皮栎生长发育需要充足的光能，但是研究表明过高的年日照时数不利于栓皮栎单宁的形成。降水量是影响土壤蒸发和栓皮栎蒸腾作用的决定性因素，充足的水分供给是栓皮栎维持正常生长发育和生理活动的重要保障。李倩等(2010)应用灰色关联分析发现年日照时数和无霜期是影响丹酚酸B含量的主导因子。卜静等(2012)也认为年降水量、无霜期是影响玉竹(Phlygonatum odoratum)有效成分含量的主要生态因子。秦岭南坡是生产栓皮栎栲胶的最适林地区，以生产栲胶为目的栓皮栎森林培育，应该选择无霜期和年均降水量高、年日照时数较低的生长环境，这不仅能促进栓皮栎个体生长，而且能够获得高产优质的栓皮栎栲胶。
栓皮栎分布广泛，不同分布区立地条件、气候差异明显，水、光、温分布极不平衡，影响各地区栓皮栎产量和质量，因此在选择栓皮栎栲胶生产林地时应当充分考虑不同分布区生态环境的差异，尽可能选择栓皮栎最佳地区。本文只研究了土壤、气候因子对栓皮栎各器官单宁含量的影响，对于海拔、坡度、紫外线辐射量等因素以及各生态因子的单一及综合性影响的规律还有待进一步探究。
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