美国山核桃(Carya illinoensis)又名长山核桃、薄壳山核桃，原产于美国和墨西哥北部，是重要的高效生态经济型干果树种之一(Lombardini et al.，2009)。我国引种美国山核桃已有百余年的历史，迄今已在20多个省(区、市)有小面积栽培分布。与中国的山核桃相比，美国山核桃具有果实个大、出仁率高、取仁容易、产量高等特点，且果实中的氨基酸含量比油橄榄高，还含有丰富的维生素B1和维生素B2(洪丹丹，2007)。美国山核桃核仁肥厚、营养价值高而味美，故具有较高的经济价值(董凤祥等，2003)。近年来，美国山核桃作为重要的经济林木，发展迅速，但由于多数地区尚未摸索出切实可行的栽培管理技术，未实现大面积推广获得高产，因此优良品种的选择是一个关键问题(徐德聪，2004)。鉴于美国山核桃的诸多优良品性及国内日益增长的种植需要，且品种繁多，各品种之间生长及抗逆性差异较大，因此对美国山核桃不同品种的研究开发十分必要。

本研究利用光合作用测定技术对5种美国山核桃苗叶片的光合生理参数和叶绿素荧光参数进行同质园种植活体测定，了解不同品种美国山核桃间的差异，以期丰富浙江省临安地区的美国山核桃优选品种，为进一步推广栽培提供科学依据。

供试材料为从美国引进的5个品种的美国山核桃幼苗。2011年4月嫁接成活2012接成活，2012年3月移栽至浙江农林大学苗圃试验基地，品种信息，具体见表 1。2012年4月幼苗逐渐萌芽、长叶，5月底6月初叶片完全展开，11月下旬叶片基本凋落，无开花结果。

挑选长势基本一致的完全展开叶，选取复叶叶柄处自下而上第2或第3对叶片进行测定，每个品种重复3次。

表1 5个美国山核桃品种信息 Tab.1 Information of 5 pecan varietles

表1 5个美国山核桃品种信息 Tab.1 Information of 5 pecan varietles 品种 Variety 品种特性 Variety characteristics Farley 美国南部品种，雌先型，坚果质量7.3 g，出仁率51% Varieties of southern USA, protogynous, nut mass 7.3 g, kernel rate is 51% Colby 美国北部品种，雌先型，果熟期9月28日，果质量6.5 g，出仁率49% Varieties of northern USA, protogynous, the fruit mature period is Sept. 28th, nut mass 6.5 g, kernel rate is 49% Shoshoni 美国北部品种，雌先型，果熟期10月5日，果质量9.1 g，出仁率54% Varieties of northern USA, protogynous, the fruit mature period is Oct. 5th, nut mass 9.1 g, kernel rate is 54% Cheyenne 美国西部品种，雄先型，果熟期10月16日，果质量7.1 g，出仁率59% Varieties of westward USA, protandrous, the fruit mature period is Oct. 16th, nut mass 7.1 g, kernel rate is 59% Mandan 美国南部品种，雌先型，果质量9.4 g，出仁率52% Varieties of southern USA, protogynous, nut mass 9.4 g, kernel rate is 52%

1)叶片光合参数的测定 选取长势一致的完全展开叶，于2012年10月天气晴朗的上午，用LI-6400(LI-COR，Inc.，Lincoln，USA)便携式光合作用测定系统测定光合参数，使用红蓝光源叶室进行测定，每次测定重复3次。所有测定时的气体流量均为500 μmol·s^-1。光响应曲线于2 000，1 500，1 000，600，300，200，100，80，50，20，0 μmol·m^-2s^-1的11个光强下进行活体测定(Barman et al.，2008)。

2)叶绿素荧光参数的测定 于2012年10月天气晴朗的上午，采用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM-2100，Walz，Germany)对5种美国山核桃苗叶片进行活体测定。叶片经30 min暗适应后测得初始荧光(F_o)和最大荧光(F_m)(L’Hirondelle et al.，2007)，在光适应状态下测得实际荧光产量(F′_o)和最大荧光产量(F′_m)等荧光参数(陶文文等，2011)。根据所测定的参数计算PSⅡ潜在活性F_v/ F_o=(F_m-F_o)/F_o， PSⅡ电子传递量子效率Φ_PSⅡ= (F′_m-F_s)/F′_m， 非光化学猝灭系数N_PQ= (F_m-F′_m)/F′_m。

测量时，尽量使叶片均匀夹于叶夹内，并保持探头方向、角度一致，确保均无遮荫且叶片受光方向相同。

3)相对叶绿素含量的测定 用便携式叶绿素含量测定仪(SPAD-502，Japan)测定，在测量时避开叶脉(John et al.，1995)。

利用Photosyn Assistant软件对光合生理参数进行拟合，利用Excel 2003和SPSS 18.0软件对数据进行统计处理和相关分析，采用Sigma Plot 10.0软件绘图。

5种美国山核桃苗叶片的光响应曲线如图 1所示。从图 1可以看出，美国山核桃苗叶片的光合速率随着光强的增加而增加。当光强为0～100 μmol·m^-2s^-1时，各品种叶片的光合速率缓慢增加，且彼此之间差异不大；在光强为100～600 μmol·m^-2s^-1时，各品种之间叶片的光合速率差异增大，相同光强下M and an的光合速率始终较高；当光强大于600 μmol·m^-2s^-1时，各品种叶片的光合速率增幅逐渐减小，光合速率趋于稳定。虽然5个品种叶片的光响应曲线变化趋势相似，但M and an和Shoshoni表现出较强的光合能力。

光补偿点(L_CP)是评价植物在弱光条件下光合能力的重要指标之一(江浩等，2011)。从表 2可知，M and an的L_CP值显著低于其他品种，说明M and an能对低光环境做出适应性反应，具有较强的弱光利用能力。M and an的最大净光合速率(A_max)和表观量子效率(A_QY)均高于其他品种，分别比Cheyenne高20%和54.2%； Cheyenne的暗呼吸速率(R_d)最低，Shoshoni和Colby的R_d值较高。

	图1 5 种美国山核桃苗叶片的光响应曲线 Fig.1 Light-response curves of five varieties of pecan leaves

植物的叶绿素含量与光合速率有密切联系，S_PAD值是叶绿素含量的相对值，与叶片的叶绿素含量呈正相关(李佳等，2009)。与A_max相同，M and an和Shoshoni具有较高的S_PAD值，Cheyenne的S_PAD值最低(图 2)。

	图2 5 种美国山核桃苗叶片的相对叶绿素含量 Fig.2 Relative chlorophyll content of five varieties of pecan leaves

表2 5 种美国山核桃苗叶片的光合生理参数^① Tab.2 Photosynthetic physiological parameters of five varieties pecan leaves

表 25 种美国山核桃苗叶片的光合生理参数① Tab.2Photosynthetic physiological parameters of five varieties pecan leaves 品种Variety Amax/ (μmol·m-2s-1) AQY/ (mol·mol-1) Rd/ (μmol·m-2s-1) LCP/ (μmol·m-2s-1) Farley 14.2±0.145A 0.030±0.001A -1.450±0.068A 48.000±1.834Bb Colby 14.8±1.027A 0.033±0.000A -1.560±0.012A 47.800±0.529BAba Shoshoni 15.8±0.845A 0.031±0.009A -1.570±0.164A 57.500±4.743BAba Cheyenne 14.0±1.286A 0.024±0.005A -1.327±0.110A 57.967±3.715Aa Mandan 16.8±1.160A 0.037±0.002A -1.410±0.062A 38.500±2.451Aa ①数值为平均值”曜误。表中同列数据后不同大小写字母分别表示不同品种间在P<0.05与P<0.01下差异显著。下同。Data were mean±SE. Different capital and small letters in the same column indicated significant differences among different species at P< 0.05 and P< 0.01 level. The same below．

初始荧光(F_o)是暗适应状态下PSⅡ反应中心处于完全开放状态时并且所有非光化学过程处于最小时的荧光产量(颉建明等，2008)。通过测定5个品种叶片的叶绿素荧光参数(表 3)，发现Shoshoni具有相对较高的F_o值。F_m是PSⅡ反应中心处于完全关闭状态时的荧光产量，反映通过PSⅡ的电子传递活性(王海珍等，2011)。由表 3可见，Shoshoni和M and an的F_m值高于其他品种，分别比Cheyenne高65.6%和32.1%，说明Shoshoni和M and an具有较高的电子传递活性。

可变荧光与最大荧光的比值F_v/F_m与F_v/F_o分别用于度量植物叶片PSⅡ的原初光能转换效率和PSⅡ潜在活性(陶文文等，2011)。从表 3可看出，M and an具有较高的F_v/F_m值与F_v/F_o值，表明M and an叶片的PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ潜在活性较高。在自然生长条件下，F_v/F_m参数的变化极小，而F_v/F_o值的差异显著。非光化学淬灭值(N_PQ)反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能中不能用于光合电子传递、而以热的形式耗散掉的光能部分(陶文文等，2011； 史彦江等，2012)。N_PQ值越大，q_p值越小，间接说明叶片的光合效率和对光的利用能力较低，所以N_PQ值较低的品种具有较高的光合效率。5个美国山核桃品种中，Farley的N_PQ值最高，M and an的N_PQ值较低(表 3)，说明M and an具有较高的光合效率。

对5种美国山核桃苗叶片的光合生理参数进行相关性分析(表 4)，结果表明： F_v与F_v/F_m，A_max与A_QY，A_max与S_PAD，A_QY与S_PAD均呈显著正相关(P<0.05)； N_PQ与F_v/F_o，A_QY与L_CP，A_QY与R_d呈极显著负相关； F_v与R_d，A_max与L_CP，L_CP与S_PAD呈显著负相关。

表3 5 种美国山核桃苗叶片的荧光参数 Tab.3 Chlorophyll fluorescence parameters in five varieties of pecan leaves

表 35 种美国山核桃苗叶片的荧光参数 Tab.3Chlorophyll fluorescence parameters in five varieties of pecan leaves 品种Variety Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo ΦPSⅡ NPQ Farley 0.337±0.010Ba 1.527±0.041BCb 0.780±0.003A 3.532±0.055Cb 0.157±0.040A 5.685±0.584Aa Colby 0.302±0.009Bb 1.398±0.148BCb 0.780±0.016A 3.605±0.346Bab 0.156±0.033A 2.958±0.476Bbc Shoshoni 0.502±0.037Aa 2.143±0.148Aa 0.762±0.030A 3.330±0.506Bab 0.150±0.034A 4.833±0.985Aab Cheyenne 0.340±0.016Bb 1.294±0.096Cb 0.734±0.030A 2.833±0.400Bab 0.126±0.037A 2.811±0.283Bbc Mandan 0.341±0.016Bb 1.710±0.085Bab 0.800±0.005A 4.022±0.120Aa 0.111±0.047A 2.067±0.131Bc

表4 5 种美国山核桃苗叶片光合荧光参数的相关性分析^① Tab.4 Analysis of the correlation of the photosynthesis fluorescent parameters in five varieties of pecan leaves

表 45 种美国山核桃苗叶片光合荧光参数的相关性分析① Tab.4Analysis of the correlation of the photosynthesis fluorescent parameters in five varieties of pecan leaves 参数 Parameters Fv Fv/Fm NPQ Fv/Fo Amax AQY LCP Rd SPAD Fv 1.000 Fv/Fm 0.561* 1.000 NPQ 0.080 -0.287 1.000 Fv/Fo 0.408 0.425 -0.706** 1.000 Amax 0.379 0.201 -0.067 0.427 1.000 AQY 0.291 0.349 -0.082 0.191 0.618* 1.000 LCP -0.090 -0.375 0.036 -0.143 -0.629* -0.901** 1.000 Rd -0.524* -0.400 -0.096 0.005 -0.206 -0.657** 0.445 1.000 SPAD 0.244 0.190 0.005 0.246 0.559* 0.546* -0.546* -0.214 1.000 ①*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。* and ** indicate significant at 0.05 and 0.01 levels.

不同植物对环境资源的利用有不同的生态对策(Landhäusser et al.，1997)，不同品种的美国山核桃生长在相同的生境中也会表现出差异(江浩等，2011)。张其德等(2001)在冬小麦(Triticum aestivum)、赵秀琴等(2002)在杂交水稻(Oryza sativa)上的研究结果说明基因型是造成不同品种间光合特性差异的重要因素。5种美国山核桃苗叶片光合生理特性的测定结果表明： M and an的光补偿点(L_CP)显著低于其他品种； 叶绿素荧光参数F_o，F_m，F_v/F_o和N_PQ存在显著或者极显著差异。

由光响应曲线模型的拟合结果来看，最大净光合速率(A_max)以M and an最高，Shoshoni次之，Cheyenne最低。A_QY和L_CP是体现植物在弱光条件下光合能力的重要指标(曾小平等，2006)。5个美国山核桃品种中，M and an的Lf_CP值最低，而表观量子效率(A_QY)高于其他4个品种，表明M and an品种对弱光的适应能力最好，能更好地适应在阴坡、沟谷或混交林等弱光环境下栽培。

叶绿素荧光参数是研究植物光合作用的有效探针之一。为了进一步研究 5 种美国山核桃光能利用能力的差异，笔者测定了5种美国山核桃苗叶片的叶绿素荧光参数。Shoshoni和M and an的F_o，F_m，F_v/F_m和F_v/F_o值较高，说明Shoshoni和M and an具有较强的电子传递能力。N_PQ的高低与植物的光合能力存在密切联系。在同等条件下，叶片的N_PQ值越大，q_p值越小(何炎红等，2006； White et al.，1999)。但目前也有不同的观点，江浩等(2011)的研究表明：较高的N_PQ值并没有降低叶片的q_p值。因此，N_PQ值的大小并不能直接定义植物光合效率的高低，仍有待进一步研究。

5种美国山核桃苗叶片的F_v/F_m，F_v/F_o与Φ_PSⅡ表现并不完全一致，也许这正是光合作用过程中光能吸收、传递、转化的复杂性所在。植物叶片吸收的光能主要用于光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散，本文主要研究美国山核桃苗叶片的光合生理生态学特性，具体的光能分配及其他生理生化指标有待进一步深入研究，从而为选育优良高效的美国山核桃品种提供理论依据。