土壤作为陆地生态系统最大的有机碳库，其碳贮量现状及贮碳能力是气候、植被及人类活动等长期作用的结果(Craine et al., 2011)，其微小变化都将明显影响大气CO₂浓度，因而在全球碳循环过程中起重要作用(Tarnocai et al., 2009)。弄清陆地土壤有机碳的分布、转化及其对环境变化的响应是正确理解陆地生态系统碳循环过程和准确评估碳排放的关键(王建林等，2009)。土壤活性有机碳 是陆地生态系统的重要组成成分，在陆地碳循环研究中具有非常重要的作用。土壤活性有机碳是指土壤中移动快、稳定性差、易氧化、易矿化，其形态、空间位置对植物、微生物产生较高影响的那一部分土壤碳素(沈宏等，1999)，常用水溶性碳、微生物生物量碳和易氧化碳等进行表征(柳敏等，2006)。土壤活性有机碳是土壤碳循环的关键和动力，在土壤生物化学转化过程、成土过程、微生物生长代谢过程以及土壤污染物迁移等过程中均发挥着重要作用(向成华等，2010)。因此，土壤活性有机碳对土壤碳收支以及全球变化具有重要意义。

研究同一地区沿海拔不同森林植被下土壤活性有机碳的含量与比例，对于揭示森林植被及气候因子对土壤碳库的调控及影响具有重要意义。神农架自然保护区位于我国地势第Ⅱ阶梯的东部边缘，是大巴山脉余脉，被誉为“华中屋脊”，具有典型的垂直山地生态系统和森林植被类型(丛静等，2013)，为探讨气候变化对陆地生态系统土壤碳的影响提供了理想场所。本研究沿海拔 (1 000～2 800 m) 选择5种典型天然森林植被，研究不同海拔表层土壤活性有机碳含量和比例的变化，旨在为揭示气候变化和森林植被对土壤有机碳的影响和调控机制提供科学依据。

神农架国家级自然保护区位于湖北省西北部(109°56′—110°58′E，31°15′—31°75′N)，最高海拔3 105 m，相对高差2 900 m，年均降水量900～1 000 mm(陈大新等，2000)。随海拔升高，神农架呈现出北亚热带、暖温带和寒温带的气候特征，由于特殊的地理环境和气候条件，孕育和保存了十分丰富的生物资源(沈泽昊等，2004)，形成了典型的垂直山地植被带谱，主要包括常绿阔叶林、常绿阔叶-落叶混交林、落叶阔叶林、针叶-落叶阔叶混交林、寒温带针叶林、亚高山灌丛和亚高山草甸7种植被类型(陈大新等，2000)。

在湖北神农架自然保护区，沿海拔选择常绿阔叶林(EF)、落叶阔叶林(DF)、针阔混交林(MF)、亚高山暗针叶林(CF)和亚高山灌丛(SB)5种天然林植被，在每种植被类型中，每隔 20 m连续设置6～12块20 m×20 m样地，共设置54块样地，样地概况见表 1。

表1 样地概况 Tab. 1 Survey of plots

表 1样地概况 Tab.1Survey of plots 编号No. 植被类型 Vegetation type 地点 Site 经纬度 Longitude &latitude 坡向 Aspect 平均海拔 Mean elevation 样方数 Quad number 优势树种 Dominant tree species SB 亚高山灌丛 Subalpine bush 凉风垭 Liangfengya 110°24′15″E，31°44′86″N 北偏西20° 20°north by west 2 758 m 12 粉红杜鹃 Rhododendron oreodoxa CF 亚高山暗针叶林 Subalpine coniferous forest 金猴岭 Jinhouling 110°32′38″E，31°47′31″N 北偏西10° 10°north by west 2 548 m 12 巴山冷杉 Abies fagesii MF 针阔混交林 Coniferous-broadleaved mixed forest 神农源 Shennongyuan 110°29′88″E，31°46′97″N 北偏西15° 15 °north by west 2 304 m 12 巴山冷杉Abies fagesii，红桦Betula albosinensis DF 落叶阔叶林 Deciduous broadleaved forest 酒壶坪 Jiuhuping 110°35′87″E，31°48′56″N 北偏东30° 30 ° north by east 1 780 m 12 锐齿槲栎Quercus aliena，米心水青冈 Fagus engleriana EF 常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 万家沟 Wanjiagou 110°40′86″E，31°46′70″N 正北 North 1 083 m 6 小叶青冈Quercus myrsinifolia，曼青冈Cyclobalanopsis oxyodon

由于土壤有机碳与微生物活动等主要集中在土壤表层，且受环境变化影响显著，因此本研究仅选择0～10 cm的土壤样品。在各样地内分别按对角线多点取样法，用土钻采集0～10 cm土层土样，每个样地取5～7钻，过2 mm筛去除石砾等杂物，将同一样地样品混合均匀后取150 g装入灭菌封口聚乙烯袋作为一份样品，54块样地共采集土壤样品54份，将样品低温保存带回实验室。

在每块20 m×20 m样地中以对角线五点法选取5个5 m×5 m样方，分别调查乔木、灌木和草本植物的多样性。乔木层调查所有胸高直径(DBH)≥5 cm的植株，记录其种类、DBH、树高和枝下高并估测冠幅； 灌木层调查所有DBH＜5 cm的木本植株，记录其种类、平均高度，并估测其盖度和多度等指标； 草本层调查记录种类和平均高度，并估测其盖度和多度等指标。分别统计各样地内物种的高度、多度和优势度等，计算重要值。物种多样性采用物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数2个指标(袁建立等，2004)。

土壤有机碳(SOC)含量用总有机碳分析仪(岛津TOC-SSM-5000A)测定； 易氧化有机碳(LOC)含量采用高锰酸钾氧化-比色法测定(鲍士旦，2003)； 水溶性有机碳(WDOC)含量的测定参照Liang等(1998)的方法，以水土比2∶1的比例配成土壤悬浮液，常温下震荡浸提30 min后高速离心，取上清液过0.45 μm滤膜，滤液中有机碳浓度用总有机碳分析仪测定； 土壤微生物生物量碳(MBC)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄法提取后(Joergensen，1996)，用总有机碳分析仪测定； 土壤全氮含量用凯氏定氮法测定； 土壤pH用酸度计法测定； 土壤含水量用烘干法测定； 全磷、全钾和全硫含量采用离子发射光谱法测定； 碱解氮含量用碱解-扩散法测定(鲍士旦，2003)。

采用SPSS 17.0软件对土壤活性有机碳含量进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，比较不同海拔土壤活性有机碳含量的差异； 用Pearson相关性分析土壤活性有机碳的影响因子。

5种植被类型土壤有机碳含量表现为SB>CF>MF>EF>DF(表 2)。高海拔(>2 000 m)的森林植被下具有较高的土壤有机碳含量，其中灌木林海拔最高，土壤有机碳含量也最高。低海拔的森林植被具有较低的土壤有机碳含量，其中落叶阔叶林土壤有机碳含量最低。

表2 不同土壤活性有机碳含量及其占总有机碳含量的比例 Tab. 2 Soil active organic carbon content and their allocation ratios to soil organic carbon

表 2不同土壤活性有机碳含量及其占总有机碳含量的比例 Tab.2Soil active organic carbon content and their allocation ratios to soil organic carbon 样地 Site 土壤有机碳含量 Soil organic carbon content/ (g·kg-1) 水溶性有机碳含量 Water dissolved organic carbon content/(g·kg-1) 水溶性有机碳含量/土壤有机碳含量 Water dissolved organic carbon content/soil organic carbon content(%) 易氧化有机碳含量 Labile organic carbon content/ (g·kg-1) 易氧化有机碳含量/土壤有机碳含量 Labile organic carbon content/ soil organic carbon content(%) 微生物生物量碳含量 Microbial biomass carbon content/ (g·kg-1) 微生物生物量碳含量/土壤有机碳含量 Microbial biomass carbon content/soil organic carbon content(%) SB 56.75 0.31 0.54 5.32 9.36 1.50 2.64 CF 56.09 0.21 0.37 5.31 9.46 1.08 1.92 MF 54.59 0.22 0.40 4.68 8.58 0.93 1.71 DF 30.23 0.15 0.49 1.56 5.18 0.74 2.46 EF 37.83 0.25 0.67 5.91 15.62 0.69 1.82

分别对不同海拔土壤水溶性有机碳、易氧化有机碳和微生物生物量碳的含量和比例进行了分析。从表 2可以看出，水溶性有机碳在高海拔具有较高的含量，但是在最低海拔的常绿阔叶林样地也具有较高的水溶性有机碳含量。水溶性有机碳含量占土壤有机碳含量的比例为0.37%～0.69%，没有明显的海拔分布规律。易氧化有机碳在各个海拔的含量均明显高于水溶性有机碳和微生物生物量碳，其含量为1.56～5.91 g·kg^-1，在落叶阔叶林含量最低，在常绿阔叶林含量最高。易氧化有机碳含量占土壤有机碳含量的比例为5.18%～15.62%，具有明显的差异，但是没有明显的海拔分布规律。微生物生物量碳在各个海拔 的含量为0.69 ～1.50 g·kg^-1，其中在最高海拔亚高山灌丛的含量最高，在最低海拔常绿阔叶林的含量最低，具有明显的海拔分布。微生物量生物碳含量占土壤有机碳含量的比例为1.71%～2.64%，亚高山灌丛土壤具有最高的微生物生物量碳比例，而针阔混交林具有最低的生物微生物量碳比例，但是没有显著的海拔分布差异。

从表 3可以看出，针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林的Shannon-Wiener多样性指数均显著高于亚高山灌丛，其中，最低海拔样地常绿阔叶林的乔木、灌木和草本多样性指数在5种植被类型中均为最高； 物种丰富度指数以针阔混交林最高，其次为常绿落叶林，亚高山灌丛最低。应用Pearson相关系数对不同海拔森林的土壤活性碳含量与植被物种多样性进行相关分析。从表 4可以看到，土壤有机碳含量与乔木和灌木Shannon-Wiener指数均极显著负相关(P< 0.01)，且与乔木物种丰富度极显著负相关(P< 0.01)，与灌木、草本以及总的物种丰富度均显著负相关(P < 0.05)。微生物生物量碳含量与地上各层植物的多样性指数均极显著负相关(P< 0.01)，与乔木、灌木以及总的物种丰富度极显著相关(P< 0.01)。土壤微生物生物量碳含量受到植被物种多样性的影响最明显。

表3 5种植被类型植物群落多样性^① Tab. 3 Diversity of plant community under 5 types of vegetation

表 35种植被类型植物群落多样性① Tab.3Diversity of plant community under 5 types of vegetation 样地 Site Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 丰富度指数 Abundance index 总 Total 乔木 Tree 灌木 Bush 草本 Grass 总 Total 乔木 Tree 灌木 Bush 草本 Grass SB 1.65b 0.42d 1.33d 0.57c 11.42d 1.33d 4.5c 6.09c CF 2.67a 0.57c 3.33c 1.027ab 50.67c 3.33c 17.75b 29.58b MF 2.91a 0.90b 9.30b 1.21ab 89.00a 9.30b 29.80a 49.90a DF 2.61a 0.89b 8.33b 0.95 b 42.50c 8.33b 26.25a 9.50c EF 3.56a 1.17a 20.00a 1.27a 70.25b 20.00a 28.25a 22.00b ① 同一列中的不同字母表示在P< 0.05 的水平上差异显著。Different letters within the same row indicate significant difference(P< 0.05).

表4 土壤活性有机碳含量与植被指数间的相关系数^① Tab. 4 Pearson correlation coefficients between soil active carbon content and plant community indexes

表 4土壤活性有机碳含量与植被指数间的相关系数① Tab.4Pearson correlation coefficients between soil active carbon content and plant community indexes 项目 Item Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 丰富度指数 Abundance index 总Total 乔木 Tree 灌木 Bush 草本 Grass 总 Total 乔木 Tree 灌木 Bush 草本 Grass 有机碳含量 Soil organic carbon content －0.091 -0.508** －0.479** －0.116 －0.007 －0.479** －0.347* －0.294* 水溶性有机碳含量 Water dissolved organic carbon content －0.139 －0.165 －0.076 －0.211 －0.146 －0.076 －0.276 －0.057 易氧化有机碳含量 Labile organic carbon content 0.020 －0.245 －0.128 －0.069 0.064 －0.128 0.285* 0.249 微生物生物量碳含量 Microbial organic carbon content －0.342* －0.695** －0.630** －0.498** －0.463** －0.630** －0.655** －0.198 ①*: P< 0.05; **: P < 0.01.下同The same below.

从表 5可以看出，土壤有机碳含量、微生物生物量碳含量与土壤含水量、全氮含量、碱解氮含量、全磷含量和全硫含量均 极显著正相关(P< 0.01)； 易氧化有机碳含量与土壤含水量、全氮含量、碱解氮含量和全硫含量均 极显著正相关(P< 0.01)，与全磷含量显著正相关(P< 0.05)。这表明土壤含水量、全氮含量、碱解氮含量、全磷含量和全硫含量是影响土壤有机碳含量、易氧化有机碳含量和微生物生物量碳含量的重要因素。其中，土壤有机碳含量、易氧化有机碳含量与全氮含量关系最为紧密，相关系数分别为0.924和0.777(P< 0.01)，而微生物生物量碳含量与土壤含水量关系较紧密，相关系数达到0.753(P< 0.01)。土壤pH与有机碳含量和微生物生物量碳含量显著负相关性 (P < 0.05)。水溶性有机碳含量与所有的理化因子均没有显著相关性。

表5 土壤活有机碳含量与土壤理化因子间的相关系数 Tab. 5 Correlation coefficients between soil active carbon content and soil physical-chemical factors

表 5土壤活有机碳含量与土壤理化因子间的相关系数 Tab.5Correlation coefficients between soil active carbon content and soil physical-chemical factors 项目Item pH 含水量 Water content 全氮含量 Total nitrogen content 碱解氮含量 Available nitrogen content 全磷含量 Total phosphorus content 全硫含量 Total sulfur content 土壤有机碳含量 Soil organic carbon content －0.273* 0.804** 0.924** 0.880** 0.411** 0.478** 水溶性有机碳含量 Water dissolved organic carbon content －0.114 0.233 －0.024 0.005 0.004 －0.009 易氧化有机碳含量 Labile organic carbon content 0.109 0.469** 0.777** 0.630** 0.295* 0.399** 微生物生物量碳含量 Microbial biomass carbon content －0.585** 0.753** 0.627** 0.747** 0.450** 0.426**

森林土壤有机碳含量主要取决于植被每年的归还量和分解速率，归还量大、分解速率缓慢会造成土壤有机碳积累较多(Ghaai et al., 2003)。土壤温度是影响土壤有机碳分解速率的重要因素之一，但目前大多数研究都是控制试验，如吴建国(2007)综述了土壤碳贮量与温度的关系和随温度的时空差异等，表明气候变暖在短期内将使土壤碳分解加速引起CO₂释放量增加； 廖艳等(2011)对采自青藏高原的4个高海拔冻土样品在5，15，25和35 ℃温度下进行了为期90天的试验培养，结果表明随着温度升高，土壤呼吸速率和有机碳累计分解量呈现不断增大的趋势。海拔变化引起了温度、湿度和光照等多种环境因子的梯度效应，目前对土壤有机碳含量沿海拔变化的研究还较少。已有研究表明随着海拔升高，山地温度逐渐降低，从而影响了土壤中微生物的活性，使微生物对凋落物的分解效率下降，导致土壤有机碳累积增加，如马和平等(2012)研究表明，西藏色季拉山土壤有机碳含量沿海拔具有明显的变化规律，即随海拔升高其含量逐渐变大； 柯娴氡等(2012)在南岭国家级自然保护区研究了土壤有机碳含量沿海拔的变化研究规律，表明表层土壤有机碳含量均随海拔变化呈显著差异(P< 0.01)，土壤有机碳含量总体呈随海拔上升而增加的变化趋势。可见，海拔变化是影响土壤有机碳含量的综合和主导因素。

土壤碳库变化可能主要发生在活性碳库里，活性有机碳直接参与土壤生物化学转化过程，同时也是土壤微生物活动的能源和土壤氧化的驱动力，对于土壤活性有机碳的研究是森林土壤碳库动态及调控机理研究的重要内容(向成华等，2010)。已有研究大多表明高海拔植被类型具有较高的土壤活性有机碳含量和比例，马和平等(2012)对西藏色季拉山土壤微 生物 生物量碳和易氧化态碳沿海拔的变化表明，微生物生物量碳和易氧化态碳含量随海拔升高 逐渐变大。在贡嘎南山-拉轨岗日南坪海拔4 424～4 804 m的高寒草原土壤，随着海拔升高，表层土壤活性有机碳含量表现出先减少后增加的分布特征，有机碳活度也表现出先减少后增加的分布特征(王建林等，2009)。徐侠等(2008)对武夷山不同海拔土壤活性有机碳变化的研究也表明高海拔土壤活性有机碳含量显著高于低海拔土壤。本研究表明，土壤易氧化有机碳和微生物有机碳也具有较明显的海拔分布特征， 即在高海拔土壤活性有机碳的含量较高，低海拔的含量较低，但是活性有机碳含量占有机碳含量的比例没有明显的海拔 分布特征；水溶性有机碳含量没有表现出明显的海拔分布特征。这表明不同的活性有机碳组分受海拔 变化的影响是不同的。

海拔变化包括温度、湿度和光照等多种环境因子的梯度效应，最直接的影响是植被类型的变化，通过改变凋落物、含水量等因素影响了土壤碳的输入和输出过程(McCain，2005)。本研究表明： 土壤有机碳含量与乔木Shannon-Wiener指数和灌木Shannon-Wiener指数均极显著负相关(P< 0.01)，且与乔木物种丰富度极显著负相关(P< 0.01)，与灌木、草本以及总的物种丰富度均显著负相关(P < 0.05)； 微生物生物量碳含量与地上各层植物的多样性指数均极显著负相关(P< 0.01)，与乔木、灌木以及总的物种丰富度极显著相关(P< 0.01)。表明随着海拔升高，土壤温度可能降低，导致地上植物多样性减少，特别是乔木和灌木的物种多样性下降明显，土壤微生物的活性也因此减少，导致土壤有机碳的分解速率和活性有机碳的活性都明显降低，因而，形成了有机碳或微生物生物量碳与植物多样性的显著负相关性。王建林等(2009)对高寒草原生态系统的研究认为，土壤含水量、土壤全氮含量和密度重等是影响表层土壤活性有机碳含量的重要因素。而本研究结果还表明土壤含水量、全氮含量、碱解氮含量、全磷含量和全硫含量等也是影响土壤有机碳、易氧化有机碳和微生物生物量碳的主要因素。