管状分子(tracheary elements，TEs)是高度特化的细胞，在形态结构、生化和分子组成、发育及生理功能上都具有明显的特点，是植物解剖学、发育生物学和细胞生物学的研究热点之一。管状分子包括导管和管胞2种类型，导管经端壁分化形成穿孔板再融合构成导管，管胞则通过细胞壁上的纹孔进行细胞间物质的转运，从而实现植物体内横向、纵向运输水分与矿物质的功能以及机械支撑等重要作用。形成层细胞经过细胞扩增、次生壁沉积、胞内物质自溶、形成端壁穿孔等步骤形成管状分子(Turner et al., 2007; Yin et al., 2009)。多年来，学者们建立了整体试验系统和离体试验系统，对维管系统进行一定的解剖学和生理学观察检测，并初步研究维管组织发育的分子机制与调控机制(尹增芳等，2000； 王洁华等，2009)，其中利用草本植物和木本植物建立了细胞分化离体试验系统，如百日草(Zinnia elegans)(Fukuda et al., 1980; Church et al., 1988a; Church et al., 1989; Roberts et al., 1992; Twumasi et al., 2010)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)(Encina et al., 2001; Richard et al., 2001; Alonso et al., 2003; Motose et al., 2004; Oda et al., 2005)、杨树(Populus)(Ohlsson et al., 2006; 马清滢，2011; Yamagishi et al., 2013)、花旗松(Pseudostuga menziesii)(Pillai et al., 2011)等模式系统，在研究细胞分化的形态发育过程、生理生化与分子机制等工作上取得一定的进展。本文就近20年来管状分子分化离体培养系统的建立及影响因素进行概括总结，并对今后这一领域的研究提出一些战略性设想。

在诱导管状分子分化的多种离体培养系统(表 1)中，百日草叶肉细胞离体培养系统是 目前分化效果最好的试验系统。该系统开创性地展现了离体条件下管状分子分化的基本过程，为进一步了解管状分子分化的生理及分子机制奠定基础。此后，众多学者 相继改进培养条件，使百日草系统管状分子分化率进一步提高。目前已经确定多种参与管状分子分化的基因 (表 2)。利用百日草离体系统，Pesquet等(2005)通过抑制性消减杂交(SSH)构建后期木质部发生文库(LXL)。LXL包含 236个非重复cDNA，在TE分化过程中有77%的cDNA编码与已知表达序列标签不同的新序列，极大地丰富了管状分子分化后期特定表达的基因类型。另外，还从百日草系统培养液中获得一种管状分子分化抑制因子(TDIF)，对管状分子的分化具有一定的抑制作用(Ito et al., 2006)。

表1 管状分子分化离体培养模式系统 Tab. 1 TEs differentiation culture system in vitro

表 1管状分子分化离体培养模式系统 Tab.1TEs differentiation culture system in vitro 离体培养模式系统 In vitro culture model system 培养材料 Materials 研究成果 Results 参考文献 References 草本植物 Herbaceous plant 百日草 Zinnia elegans 离体叶肉细胞 Isolated mesophyll cells 首次建立管状分子分化离体培养系统，分化率为30% Established the TEs differentiation culture system in vitro firstly. The highest differentiation rate of TEs was about to 30% Fukuda et al., 1980 离体叶肉细胞 Isolated mesophyll cells 对百日草系统进行简化，得到与Fukuda初始培养系统相当甚至略高的管状分子分化率 Fukuda’s system was optimized. The differentiation rate of TEs is similar or even higher Roberts et al.，1992 离体叶肉细胞 Isolated mesophyll cells 改进百日草系统培养基成分，最大分化率为76%，且试验结果稳定、可重复 Application of this improved culture method resulted in stable and reproducible amounts of TEs as high as 76% Twumasi et al.，2009 叶片组织 Leaf disks 只有部分叶肉细胞分化为管状分子，同步性及分化率不高 Only part of the mesophyll cells differentiated into TEs. Induced differentiation in leaf disks is thus less synchronous than in suspension culture of Zinnia mesophyll cells Church et al.，1989 拟南芥 Arabidopsis thaliana 离体叶肉细胞 Isolated mesophyll cells 培养72 h后叶肉细胞次生壁开始形成，管状分子达最高分化率约为30% The secondary walls were simultaneously observed in a 72 h-cultured cell. The highest differentiation rate of TEs was about to 30% Oda et al.， 2005 木本植物 Ligneous plants ‘南林895杨’ P.euramericana ‘Nanlin895’ 茎段诱导的愈伤 Callus derived from stem cutting 适宜的初始细胞密度、培养液成分与渗透压，可以实现杨树单细胞诱导分化形成管状分子的目标 TEs could be induced from single mesophyll cells of Populus with suitable cell density，medium composition and osmotic pressure 马清滢，2011 杂交黑杨 P. sieboldii× P.gr and identata 叶柄诱导的愈伤 Callus derived from petioles 诱导获得的管状分子中一部分类似初生木质部管状分子，另一部分类似次生木质部管状分子 The TEs induced were partly similar to TEs of second xylem and other TEs induced were partly similar to TEs of primary xylem Yamagishi et al.，2013 欧美杂种山杨 Populus tremula× P.tremuloides 茎段诱导的愈伤 Callus derived from stem cutting 悬浮培养细胞的稳定增长期观测到管状分子的分化 The TEs were observed in their stationary phase through inspection of the cell suspension cultures Ohlsson et al.，2006 花旗松 Pseudostuga mensziesii 枝条形成层诱导的愈伤 Callus derived from cambial tissue isolated from branches 建立木本植物管状分子分化的固体培养和液体悬浮培养系统，65%的细胞分化形成管状分子类似细胞 This research successfully established solid and liquid culture system of woody TEs differentiation. Approximately 65% of the callus cells differentiated to TE like cells Pillai et al.，2011

表2 百日草叶肉细胞管状分子离体分化过程中的特异性表达基因 Tab. 2 Specific expressed genes during TEs differentiation of Zinnia mesophyll cells in vitro

表 2百日草叶肉细胞管状分子离体分化过程中的特异性表达基因 Tab.2Specific expressed genes during TEs differentiation of Zinnia mesophyll cells in vitro 分化进程 Differentiation process 特异性表达基因 Specific expressed genes 基因功能与表达状况 Gene function and expression 参考文献 References 时期Ⅰ StageⅠ (0~24 h) ZePI-1，ZePI-2，ZePAL1，ZePAL2， ZePAL3 ZePI-1/2编码蛋白酶抑制剂； ZePAL1-3编码损伤刺激诱导的基因 ZePI-1 and ZePI-2 encode protease inhibitors. ZePAL1，ZePAL2，ZePAL3 encode genes which injury induced Fukuda，1996; 1997； 2000 时期Ⅱ Stage Ⅱ (24~48 h) TED2 TED4 TED3 TED2，TED4，TED3依次表达于原形成层细胞、分化中或即将分化的木质部细胞、正在分化或具有分化潜能的TEs，分别编码疏水蛋白、 脂质转运蛋白、细胞壁蛋白 TED2，TED4，TED3 expressed specifically in procambial cells，differentiating or upcoming differentiation xylem cells，differentiating TEs or TEs with differentiation potential，respectively. These genes encode hydrophobic protein，lipid transfer protein，cell wall proteins，respectively Demura et al., 1993; 1994 时期Ⅲ Stage Ⅲ (48~96 h) ZePAL1，ZePAL2， ZePAL3，ZEN1， ZRNaseI ZCP4，p48h-17 ZPO-C ZePAL1-3编码与木质素合成相关酶； ZEN1，ZRNase1编码核酸酶； ZCP4，p48h-17编码半胱氨酸蛋白酶； ZPO-C编码过氧化物酶。上述基因表达后，诱导次生壁沉积和细胞程序性死亡，完成TEs分化 ZePAL1，ZePAL2，ZePAL3 encode enzymes for lignin biosynthesis. ZEN1 and ZRNase1 encode a nuclease and an RNase. ZCP4 and p48h-17 encode a cysteine protease. ZPO-C encodes a peroxidase. After the above expression，induced secondary wall deposition and programmed cell death and completed the TEs differentiation Fukuda et al., 1982; Fukuda，1996; 19971997; 2000

拟南芥具有相对较小的基因组、丰富的突变体资源，使其成为植物发育生物学研究模式植物 (Encina et al., 2001; Richard et al., 2001; Alonso et al., 2003)。与百日草系统相比，拟南芥系统没有实现管状分子的高分化率和高同步性，但是它也有自身的优点，比如系统简单，可重复利用反复继代过的悬浮培养细胞，无需从完整植株中重复获取新鲜的细胞进行悬浮培养(Oda et al., 2005)，所以拟南芥系统是除了百日草系统之外可用于研究管状分子分化的又一草本植物离体培养系统。

杨树作为林木研究的模式植物，其基因组测序已经完成(Tuskan et al., 2006)，利用转基因技术可以实现快速转基因(Busov et al., 2005)，其解剖学背景研究较详细(尹增芳等，2000; Yin et al., 2009)，是林木发育生物学功能基因验证极好的平台。目前利用‘南林895杨’(Populus×euramericana ‘Nanlin 895’)、 欧美杂种山杨(P. tremula×P.tremuloides)的愈伤组织为试验材料，建立了游离细胞悬浮培养系统，证实在离体培养条件下可以实现杨树单细胞诱导分化形成管状分子的目标(马清滢，2011； Ohlsson et al., 2006)，但是分化的同步性不如百日草系统。此外，杂交黑杨(P.sieboldii ×P. gr and identata)叶柄愈伤组织也可体外诱导形成管状分子(Yamagishi et al., 2013)。

花旗松愈伤组织离体培养系统，可作为研究裸子植物松柏科植物初生壁、次生壁形成过程中管状分子分化的模式系统。Pillai等(2011)利用花旗松枝条形成层诱导的愈伤组织，分别建立了管状分子分化的固体培养和液体悬浮培养系统。花旗松的培养细胞在形成管状分子过程中，随着细胞分化程度的提高，木糖和甘露糖含量升高，木糖和甘露糖参与次生壁的构成(Fengel et al., 1989)。类似的结果也在樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和辐射松(Pinus radiata)管状分子分化进程中加以证实，其细胞壁单糖组分中葡萄糖、木糖、甘露糖含量均有所上升(Möller et al., 2003)。

管状分子分化过程中受多种因素的调节控制，植物激素、木质形成素、Ca²⁺、渗透压、起始细胞密度及pH等多种信号分子均参与其中，信号分子之间 相互作用，每种因素既不独立存在，所起的作用也不能被单独看待。采用上述草本、木本离体培养系统等研究方法，在揭示管状分子分化过程中所涉及的影响因子及其调控作用等方面取得了一定的进展(表 3)。

表3 管状分子分化过程的影响因素 Tab. 3 Influencing factors of TEs Differentiation

表 3管状分子分化过程的影响因素 Tab.3Influencing factors of TEs Differentiation 影响因素 Influencing factors TE分化效应 TE differentiation effect 参考文献 References 植物激素和植物生长调节剂 Plant hormones and plant growth regulator 生长素 Auxin 不可或缺 Indispensable 细胞分裂素 Cytokinin 单独使用无效，与生长素协同作用可达到较高的管状分子分化率 Cytokinin alone is invalid and must combine with auxin. The appropriate combination of pretreatment concentrations can achieve a higher rate of TEs differentiation Fukuda et al., 1980; Church et al., 1988a; 1988b; Milioni et al., 2001; Sato et al., 2011 芸苔素内酯 Brassinolide 作用于TE分化后期，促进TE分化，其生物合成抑制剂可抑制TE分化，添加外源芸苔素内酯则恢复TE分化 Brassinolides are required for the later stages of TEs differentiation and promote TEs differentiation. The addition of inhibitor of BRs blocks the transdifferentiation of TE and the addition of exogenous BRs can eliminate the inhibition Clouse，1996; Asami et al., 2000; Milioni et al., 2001; Yamagishi et al., 2013 乙烯、赤霉素、脱落酸、茉莉酸 Ethylene，Gibberelline，abscisic acid，jasmonic acid 均参与TE分化，大都需要结合生长素使用 They are involved in TEs differentiation，but they need to combine with auxin Eriksson et al., 2000; Pesquet et al., 2011 木质形成素 Xylogen 由已发生木质化的细胞分泌，促进未发生木质化的细胞分化形成TE Xylogen derives from lignified cells and accelerates TE differentiation Fukuda，2004; Motose et al., 2004; Hirakawa et al., 2011 Ca2+ TE分化所必需的，作用于TE分化过程中次生壁的沉积，一定范围内，随Ca2+浓度的升高，TE分化率升高 Calcium ion accompanies the onset of cell wall thickening in TEs developing. TEs differentiation rate increases with increasing calcium ion concentration within a certain range Roberts et al., 1990; 马清滢，2011 渗透压 Osmotic pressure 甘露醇 Mannitol 调节渗透压 Regulate the osmotic pressure Twumasi et al., 2010; 马清滢，2011 蔗糖 Sucrose Wetmore et al., 1955; 李建安等，2006 起始细胞密度 Initial cell density 105个·mL-1为最佳的起始细胞密度 The best initial cell density is 105 cells·mL-1 Fukuda et al., 1980; Twumasi et al., 2009; 马清滢，2011 pH 5.5为最适pH The optimum pH value is 5.5 Roberts et al., 1994

植物激素及生长调节剂几乎都参与了管状分子的分化。通常认为生长素是管状分子分化的一个基础性诱导因子，在百日草细胞分化系统中生长素不可或缺(Fukuda et al., 1980; Church et al., 1988a;1988b; Milioni et al., 2001)。Fukuda等(1980)认为植物激素对管状分子的形成是必需的，在其最先建立的百日草叶肉细胞离体培养系统含有0.1 mg·L^-1 NAA和1 mg·L^-1 6-BA，最终实现30%左右的分化率。Church等(1988b)研究了生长素和细胞分裂素不同浓度组合对管状分子分化的诱导效果，发现0.5 μmol·L^-1 NAA和0.5 μmol·L^-1 6-BA搭配使用，培养3天后可实现53%的最 大管状分子分化率。Sato等(2011)在含有 0.1 μmol·L^-1 NAA和0.2 μmol·L^-1 6-BA的培养液中，观察发现有25%~40%的百日草叶肉细胞分化为管状分子。Milioni等(2001)证实刚分离的百日草叶肉单细胞，在不含有任何植物激素的基本培养基中培育时间即将达到48 h时，转移至含有1 mg·L^-1生长素和细胞分裂素的培养液中处理5~10 min，96 h之后足以诱导管状分子的同步分化，但是在只有生长素或细胞分裂素的培养液内培养的细胞则不会有相应的分化效果。这一现象表明适宜浓度的生长素、细胞分裂素，对于管状分子形成的某一关键阶段必不可缺，而且细胞分裂素需要结合生长素才 能在管状分子分化过程中促进其分化(Fukuda，1997; 2004; Turner et al., 2007; Ohashi-Ito et al., 2010; Hirakawa et al., 2011)。

芸苔素内酯在培养的百日草细胞及其培养液之间起媒介作用。芸苔素内酯生物合成过程中的许多中间产物在管状分子形态建成之前急剧增多，说明百日草系统中初始的植物激素(生长素和细胞分裂素)可以引起芸苔素内酯的合成(Iwasaki et al., 1991)。对菊芋(Jerusalem artichoke)块茎培养的研究发现，外源芸苔素内酯可以加快管状分子的分化，并认为芸苔素内酯在分化的后期阶段发挥作用(Clouse，1996)。将芸苔素内酯的一种生物合成抑制剂烯效唑添加到百日草细胞培养液内，管状分子分化受到抑制，而添加外源芸苔素内酯则可以克服这一抑制现象(Yamamoto et al., 1997; Turner et al., 2007)； 芸苔素唑也可以抑制木质部分化，这一现象同样可以通过外施油菜素甾醇类物质得以恢复(Asami et al., 2000)。此外，Yamagishi等(2013)认为在拟南芥细胞悬浮培养系统中，细胞培养在含有1 μmol·L^-1芸苔素内酯、不含生长素的培养基中，管状分子分化率可达30%。

除了生长素、细胞分裂素、芸苔素内酯之外，在整体培养系统中通过转基因植株表达性状分析，已了解到其他植物激素(如乙烯、赤霉素、脱落酸、茉莉酸)均参与管状分子分化(Eriksson et al., 2000; Pesquet et al., 2011)，但是在离体培养系统中并没有进行具体分析，调节机制不十分清楚。

利用生物化学方法从培养的百日草正在转分化的叶肉细胞中，分离获得一个被称之为木质形成素(xylogen)的复合物，目前认为其是木质部发育过程中新的调节因子，这一蛋白质(ZeXYP1)包含1个N端糖基位点、1个信号肽、1个假定的糖基磷脂酰肌醇位点，这些结构均符合阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)的特点(Motose et al., 2004)。从烟草(Nicotiana tabacum)细胞中分离获得的木质形成素，可以在百日草细胞培养系统中促进管状分子分化(Motose et al., 2004)。在百日草系统中，木质形成素从已发生木质化的细胞分泌至未发生木质化的细胞中，引起原形成层细胞分化的连续性，提升木质部组织的连通性(Hirakawa et al., 2011)。

关于木质形成素在管状分子分化中的作用，可经下述假说进一步解释： 由于木质形成素的出现，邻近的细胞被吸引、诱导至管状分子分化的路径中，与此同时这些细胞又产生更多的木质形成素，如此往复形成一个积极的反馈调节机制(Fukuda，2004)。木质形成素效应可能依赖于与细胞极性相关的信号路径或者其他不明确的路径(Motose et al., 2004)。

在百日草系统中，Ca²⁺由游离状态变为束缚状态时伴随着管状分子细胞壁 的 加厚(Roberts et al., 1989)。Roberts等(1990)发现将培养液中CaCl₂浓度由1 mmol·L^-1降至0.2 mmol·L^-1时，管状分子平均分化率下降20%，培养液无CaCl₂的情况下，管状分子平均分化率下降78%，继续添加CaCl₂至1 mmol·L^-1，管状分子分化停止下降并转为上升，分化率可由13.8%上升至21.8%。上述试验 说明，胞外Ca²⁺的吸收对于百日草系统管状分子的分化是必需的。由于培养液中还含有Mg²⁺，Mn²⁺等可以阻塞Ca²⁺通道的物质，所以该系统培养基成分中Ca²⁺含量一般相对较高。Ca²⁺对‘南林895杨’管状分子分化作用的研究也得出类似的结果，一定浓度的Ca²⁺对‘南林895杨’悬浮培养细胞管状分子分化的诱导起到促进作用，而且不同来源的悬浮培养细胞所需的外源Ca²⁺浓度也有所不同，添加1 mmol·L^-1 CaCl₂培养6天后，来自于愈伤组织的悬浮细胞管状分子分化率高达53.18%； 添加0.25 mmol·L^-1 CaCl₂培养8天后，来自‘南林895杨’叶肉细胞的管状分子分化率可达到最高，约为24.57%(马清滢，2011)。

在管状分子分化离体细胞悬浮培养系统内，不同类型的游离单细胞在管状分子分化进程中需要适宜的渗透压以保持细胞活力。‘南林895杨’愈伤组织游离单细胞在甘露醇浓度0.1~0.15 mol·L^-1时，培养96 h后细胞活力仍保持最大，而叶肉单细胞在甘露醇浓度0.01~0.02 mol·L^-1时培养活力最大(马清滢，2011)。在不添加甘露醇的条件下培养百日草叶肉单细胞，管状分子的分化会被抑制(Fukuda et al., 1980)。由于胞内渗透压的影响，百日草游离叶肉细胞培养过程中会出现不同的管状分子分化率，说明适宜的渗透压是管状分子分化良好的前提条件(Lee et al., 2004)。

植物材料的渗透压也会影响离体培养时管状分子的产量和形态。13~15天龄百日草的第1枚完全伸展的叶片，在光强从50 μmol·m^-2s^-1增至100 μmol·m^-2s^-1时，叶片渗透压增加17%，使得最终管状分子分化率增加116%。此外，百日草根系环境电导率为4 dS·m^-1时，培养后叶肉细胞管状分子分化率高达75%(Twumasi et al., 2010)。因此，光强和根系环境的电导率能够影响百日草植株的叶片渗透压，具有不同渗透压的叶片又会影响离体培养进程中管状分子的发育及形态。

与甘露醇的作用类似，蔗糖也可用于管状分子分化的渗透压调节。蔗糖不仅提供了细胞生长所必需的碳源，而且还能保持培养液适当的渗透压。浓度过低，不仅得不到充足的碳源保证，而且会发生营养物质外渗现象，最终导致细胞死亡； 浓度过高，也会因为细胞内水分外渗而出现生理性缺水现象(李建安等，2006)。蔗糖可以影响洋丁香(Syringa vulgaris)组织培养过程中维管组织的发生，培养基内蔗糖浓度为1%时，愈伤组织中木质部数量很少； 蔗糖浓度为2%时，木质部形成，韧皮部不能形成； 浓度为2.5%~3.5%时，木质部和韧皮部都能形成； 蔗糖浓度为4%时，韧皮部形成，木质部不能形成(Wetmore et al., 1955)。这说明蔗糖浓度可能是通过调节渗透压来 影响所培养细胞的生长、发育和分化。

细胞培养起始密度对叶肉细胞的分化也有较大影响。悬浮培养系统中细胞生长具有群聚效应，细胞密度太低，生长缓慢，死亡率高； 细胞密度过高，容易积累有害分泌物。适宜的起始细胞密度应该是既能使细胞达到最佳生长速率，又不会引起养分的过渡消耗和有害物质的积累(吴晓玲等，2002)。在众多的管状分子离体培养系统中，均严格控制起始细胞密度，一般情况下10⁵个·mL^-1是起始细胞密度的最佳选择。如Fukuda等(1980)建立的百日草悬浮培养系统，起始细胞密度为 0.4×10⁵~3.3×10⁵个·mL^-1时管状分子分化较好，并且同步性较高，起始细胞密度降低，管状分子分化率随之降低。Twumasi等(2009)采用10⁵个·mL^-1的起始细胞密度，管状分子分化率高达76%； Church等(1988a)采用起始细胞密度1.5×10⁵个·mL^-1，观察叶肉细胞转分化的动态进程效果较好； 马清滢(2011)试验证明，‘南林895杨’叶肉细胞起始密度在5×10⁵~5×10⁶个·mL^-1之间时，细胞分散均匀，且活力保存的时间较长。

通常情况下，百日草系统培养液pH设定为5.5，随着培养时间的延长，pH会在4.8~5.6之间变动，在出现细胞次生壁加厚之前，培养液pH降至最低。较高的pH会抑制管状分子分化，但会引起细胞体积扩增(Roberts et al., 1994)。不同pH对新疆紫草(Arnebia euchroma)悬浮培养细胞生长有所影响，适合紫草细胞生长的pH在7.25~9.5之间(Malik et al., 2011)。因此，pH对悬浮培养细胞的生理、生化活性影响显著，从而决定细胞生长状况与分化进程。

一般地，通过改变培养体系中营养状况、植物激素水平以及其他化学因子等成分，可以获得相对较高的管状分子分化率。不同植物材料离体培养系统管状分子分化的稳定性及高效性不同。在细胞离体培养过程中，植物材料选择是首要的条件，保持一定的细胞起始密度，维系一定的渗透压，保持一定的pH水平，是管状分子分化培养的先决条件，而实现植物激素及其他生长调节物质的合理配比则是管状分子分化的必要条件。因此只有在各个因素综合平衡的条件下，才能完成体外管状分子分化的分化进程。

综上所述，管状分子分化离体培养系统的研究在草本、木本植物中已广泛展开，这些系统为诱导和促进管状分子分化的研究建立了有效的平台，并获得了一定数目的关键基因和调节因子，初步揭示管状分子分化的分子机制，使得在单细胞水平上认识细胞分化与转分化路径、分化过程影响因素的作用成为可能，但复杂、精确的分子机制的构建仍需要进行深入探索。管状分子分化具有复杂的时空特异性，具备庞大的综合调控网络，尽管植物激素中生长素、细胞分裂素作为管状分子分化的基本调节因素，开展了大量的研究并取得一定成果，但其他几种激素如赤霉素、乙烯和脱落酸等作用效果研究资料极少，植物激素作用机制的研究尚未明确。在所有离体培养模式系统中，百日草系统研究较为成熟，管状分子分化率及同步性较高，其他植物系统管状分子分化的诱导和促进效果均有待于进一步提升，尤其是作为木本植物模式物种的杨树，进一步改进优化其游离单细胞的离体培养方法、确定管状分子分化最佳条件、提高管状分子分化率及其同步性具有重要意义，在此基础上识别参与调节管状分子分化的相关的基因及蛋白质，掌握不同影响因素的分子机制及信号转导网络，进而为木本植物管状分子发育，特别是木材形成的内在分子机制提供基本理论资料。此外，利用先进的技术手段，综合分子生物学、细胞生物学、生物信息学及系统生物学研究方法，多学科、多角度展开研究工作，更全面地了解管状分子分化的动态过程和调节机制，可以在分子水平上实现人为调控管状分子发育过程，达到改良木材材性的最终目标。