文章信息
- 张静, 马玲, 顾伟, 陈旭日, 马伟, 张曼胤
- Zhang Jing, Ma Ling, Gu Wei, Chen Xuri, Ma Wei, Zhang Manyin
- 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构特征
- Structure Characteristics of Soil Insect Community in Meadow of Zhalong Wetland
- 林业科学, 2014, 50(7): 90-98
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(7): 90-98.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140713
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文章历史
- 收稿日期:2013-03-20
- 修回日期:2013-09-25
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作者相关文章
2. 东北林业大学 哈尔滨 150040;
3. 黑龙江中医药大学 哈尔滨 150040;
4. 中国林业科学研究院 北京 100091
2. Northeast Forestry University Harbin 150040;
3. Heilongjiang University of Chinese Medicine Harbin 150040;
4. Chinese Academy of Forestry Beijing 100091
土壤昆虫适应性较强,数量巨大,分布于各种类型土壤中,与其他土壤动物、土壤微生物和土壤酶一起参与各种重要的土壤生态过程,如土壤有机质的分解、矿化及腐殖质形成等,对土壤肥力形成和质量演变以及土壤碳氮等关键元素的生物地球化学循环过程产生重要的影响(Petersen et al., 1982; Coleman et al., 2004; Fu et al., 2009),是维护土壤生态平衡、提高土壤生产潜力的关键因素,可作为维持土壤健康的重要生态因子和检测土壤环境污染的重要指示生物(Brussaard,1994)。我国关于土壤动物群落生态学的研究已相当多,多集中于中、东部地区的森林、湿地、草地、沙地和农田生态系统,以及西北内陆地区的荒漠和农田生态系统(刘继亮等,2012; Yin et al., 2010; 尹文英,2000)。
扎龙湿地是我国最大的以鹤类等大型水禽为主体的珍稀鸟类国家级自然保护区,是丹顶鹤最重要的集中繁殖栖息地(王志强等,2009),对该地区土壤昆虫群落仅在潘林等(2006; 2012)的研究中有所涉及。2005年较大火灾后,扎龙湿地一直处于恢复期,湿地中的草甸生境受到人为干扰较为频繁。人类对草甸生态系统的长期干扰必然会对土壤生态系统产生深远影响,因此,本文以扎龙湿地草甸土壤昆虫为研究对象,通过调查分析不同区域土壤昆虫群落结构及其动态的变化规律,探讨土壤昆虫群落对不同人为干扰方式的响应,以期为湿地生物多样性保护、资源的合理开发与利用以及生态系统的可持续发展提供理论基础。
1 研究区域概况与研究方法 1.1 研究区域概况扎龙湿地(46°40′—47°20′N,123°59′—124°40′E)位于黑龙江省西部、松嫩平原乌裕尔河下游、齐齐哈尔市东南郊26.7 km处,地跨齐齐哈尔市的富裕县、泰来县、铁峰区、昂昂溪区和大庆市的林甸县、杜尔伯特蒙古族自治县6个县(区),总面积21万km2,是一个保护珍稀鸟类(以鹤类等大型水禽为主)和湿地生态类型的国家级自然保护区,属寒温带大陆性季风气候(李兴春等,2004; 顾伟等,2011)。
在扎龙湿地管理局、吐木台、烟筒屯、育苇场4个不同区域,分别选取2个10 m×10 m样地进行土壤昆虫群落及土壤物理特性、植被群落特征等各种环境参数数据的调查,样地间距大于200 m。具体信息见表 1。
选择在2011年春季(5月)、夏季(7月)、秋季(9月)、冬季(11月)各进行一次采样。中小型土壤昆虫的采集采用四分法,每个样地中取4个样点,每个样点用100 mL的环刀采3层,分0~10 cm,10 ~20 cm,20~30 cm。用Tullgren干漏斗法(青木淳一,1973)对中小型土壤昆虫进行分离,采用25 W的光照分离器,以持续照射24 h分离出来的昆虫个体数作为统计标准记录。另外每块样地取3个50 cm×50 cm×5 cm的样方,用手拣法收集大型土壤昆虫。采集的土壤昆虫用70%乙醇液保存并带回实验室进行分类与鉴定。
1.3 室内分类与鉴定将野外采集与室内分离提取的土壤昆虫在实体解剖镜下进行分类与鉴定,同时对种类和个体数量进行统计分析。采用尹文英(2000)和尹文英等(1992)的大类群分类法,将土壤昆虫鉴定到目或科,有些鉴定到种。由于土壤昆虫的成虫与幼虫在生活习性上差异较大,因而研究过程中对土壤昆虫的成虫和幼虫数量分别计数。以上所有操作均在昆虫分类实验室内进行。
1.4 数据处理调查数据应用Excel和SPSS 18统计分析软件处理。 个体总数:$N=\sum\limits_{i=1}^{s}{{{n}_{i}}}$,ni为每个物种的个体数。 物种丰富度采用Margalef丰富度指数:D=(S-1)/lnN,S为群落物种数; Simpson 优势集中性指数:$C=\sum\limits_{i=1}^{s}{P_{i}^{2}}$; 多样性指数采用Shannon多样性指数: $H'=-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{P}_{i}}}\ln {{P}_{i}}$, Pi 为第i 物种个体数占群落个体总数的比例,S为群落物种数; 均匀度指数采用Pielou 公式: J′=H′/lnS,H′为Shannon 多样性指数,S为群落物种数; 优势度指数采用Berger-Parker优势度指数:I=Nmax/N,Nmax为优势种的个体数,N为功能团全部物种的个体数。以各样地土壤昆虫群落物种总个体数量N和数量特征指数D,C,H′,J′和I 共6 个指标作为指标属性,进行欧氏距离的聚类分析。
2 结果与分析 2.1 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落基本组成本次调查共捕获昆虫4 974只,隶属于13目73科(或类群)134种(包括幼虫和蛹6种),其中大型土壤昆虫1 224只,分属6目51科75种,中小型土壤昆虫3 750只,分属13目47科59种(表 2)。
昆虫群落中双翅目个体数量最多,占总个体数量的41.7%,其次依次是鞘翅目和弹尾目,分别占群落总个体数量的27.1%和16.7%,其他各目昆虫个体数量所占比例均低于5%。物种丰富度表现为鞘翅目(50种)>双翅目(25种)>半翅目(14种)>同翅目(12种)>弹尾目(9种)>膜翅目(8种)>直翅目(7种)>缨翅目(4种),蜚蠊目、啮虫目、鳞翅目、脉翅目和石蛃目各1种。
在群落数量特征上,多样性指数、丰富度指数、均匀度指数分别为3.84,15.63和0.78,大型昆虫群落3种多样性特征指数均高于中小型昆虫群落。除蜚蠊目、啮虫目、鳞翅目、脉翅目和石蛃目外,各昆虫类群表现为鞘翅目多样性指数(3.31)和丰富度指数(6.8)均最高,缨翅目均匀度指数(0.99)最高,弹尾目优势度指数(0.48)和优势集中性指数(0.32)均最高(表 3)。
在科级水平上,个体数量优势类群为蚊科和等节 NFDA1 科,分别占总个体数量的14.4%和13.1%,常见类群个体数量所占比例大小依次为为摇蚊科(8.3%)>步甲科(7.4%)=隐翅虫科(7.4%)>虻科(5.4%)>瘿蚊科(4.3%)>长角 NFDA1 科(2.4%)>叶蝉科(2.1%)>瓢虫科(2.0%)=蛾蠓科(2.0%)>叶甲科(1.9%)>大蚊科(1.6%)>蜚蠊科(1.4%)=管蓟马科(1.4%)>金龟子总科(1.3%)>盲蝽科(1.2%)>露尾甲科(1%)=蝽科(1%),幼虫类群包括双翅目幼虫(1.4%)和鞘翅目幼虫(1.6%),其他各科及类群均低于1%。各类群中,步甲科(13种)物种数最多,其次依次为叶蝉科(9种),瓢虫科等4个类群各为4种,等节 NFDA1 科等4个类群各为3种,蚊科等12个类群各为2种,其余各类群均为1种。
2.2 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落水平分布数量特征扎龙湿地不同区域草甸土壤昆虫群落中,昆虫种类数和个体数量表现出相同的规律,大小依次为烟筒屯样地(67种2 130只)>育苇场样地(60种1 094只)>吐木台样地(53种914只)>管理局样地(37种836只)。多样性指数表现为育苇场样地(3.63)>土木台样地(3.16)>烟筒屯样地(3.13)>管理局样地(2.58); 丰富度指数由大到小依次为烟筒屯样地(8.61)>育苇场样地(8.43)>吐木台样地(7.63)>管理局样地(5.35); 土壤昆虫群落在各样地的均匀度指数与多样性指数表现为相似的规律(相关系数r =0.932,P<0.05)(表 4); 优势度指数和优势集中性指数均为管理局样地(0.39和0.18)最大,而育苇场样地(0.12和0.04)均最小,其水平分布趋势均与多样性指数呈显著负相关(相关系数分别为r =-0.954,P<0.05和r =- 0.978,P<0.05)。
大型土壤昆虫和中小型土壤昆虫群落分布特征在不同样地间存在差异(表 5),大型土壤昆虫群落物种数表现为吐木台样地(35种)>烟筒屯样地(34种)>育苇场样地(28种)>管理局样地(21种); 个体数量为育苇场样地(404个)>烟筒屯样地(340个)>吐木台样地(284个)>管理局样地(196个)。吐木台样地多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均最高,管理局样地的多样性指数和丰富度指数均最低,育苇场样地均匀度指数最低。
中小型土壤昆虫群落物种数表现为烟筒屯(34种)=育苇场样地(34种)>吐木台样地(18种)>管理局样地(16种); 烟筒屯样地个体数量(1 790个)最多,吐木台样地最少(630个)。育苇场样地多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均最高,管理局样地均最低。
在目级水平上,优势类群占个体数量比例在各样地中有一定差异,双翅目和鞘翅目个体数量在4个样地中所占比例均较高,而弹尾目仅在烟筒屯样地中占比例较大(图 1)。
土壤昆虫群落聚类分析结果(图 2)表明,4个样地明显聚为3类,表现为吐木台样地昆虫群落与育苇场样地聚为一类,管理局样地和烟筒屯样地各为一类。
扎龙湿地草甸土壤昆虫群落物种数和个体数量均表现为7月和9月较多,而5月和11月较少。4个样地中,管理局样地和吐木台样地昆虫群落物种数和个体数量均为9月最多,其他季节较少; 烟筒屯和育苇场样地昆虫群落物种数和个体数量7月最多,5月和9月较少,11月最少(图 3)。
昆虫群落多样性指数由大到小依次表现为7月>9月>5月>11月(图 3)。各样地中,管理局样地昆虫群落多样性指数值从5月至11月逐渐降低; 吐木台样地昆虫群落多样性从5月至9月逐渐增高,随后降低; 烟筒屯和育苇场昆虫群落多样性指数变化趋势与草甸总体群落一致(相关系数分别为r=0.913,r=0.974)(表 4)。
昆虫群落均匀度季节动态分析结果表明,整个调查期间,均匀度指数仅在7月出现一个高峰值。各样地中,管理局样地均匀度指数5—9月逐渐降低,随后略微升高; 吐木台样地均匀度指数在5—11月表现出显著的升降波动; 烟筒屯样地均匀度指数7月较高,其他时间均较低; 育苇场样地均匀度指数在5—7月降低,随后稳步升高(图 3)。
昆虫群落优势度指数和优势集中性指数季节动态变化趋势表现出一致性,均总体表现为5—7月较低,9—11月较高。各样地中,管理局样地优势度指数和优势集中性指数在整个调查期间表现为持续升高; 吐木台样地优势度指数和优势集中性指数在5月和9月出现2个高峰值; 烟筒屯样地优势度指数和优势集中性指数表现为5—7月显著降低,随后持续显著升高; 育苇场样地变化趋势与吐木台样地相反,表现为整个调查期优势度指数值无显著变化(图 3)。
昆虫群落各多样性指数间相关分析(表 4)表明,多样性指数、均匀度指数和丰富度指数间均呈正相关(r=0.665~0.947),动态变化趋势表现出较大一致性; 多样性指数和均匀度指数均与优势度指数和优势集中性指数表现出相反的变化趋势,呈显著负相关。
2.4 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落种-多度分析种-多度变化是生物群落结构多样性的一个重要表征。以X轴为倍程刻度(log3对数级数)以及Y轴为普通算术刻度的坐标系中可描绘群落种-多度曲线。如图 4所示,管理局样地、烟筒屯样地和育苇场样地土壤昆虫群落分布均服从Preston对数正态分布,满足这种分布的群落中优势种和稀有种都较少,而处于中间的物种较多。吐木台样地土壤昆虫群落种-多度分布总体趋势接近对数级数模型,即生态位优先占领假说,满足这种分布的群落中物种对资源的占有表现为,第1位的优势种优先占领有限资源的一定部分,第2位的优势种又占领所余下资源的一定部分,余此类推。研究表明吐木台样地土壤环境不如其他样地优越,该样地中昆虫群落优势种得到了较大的发展,个体数量较多。经拟合得出管理局样地昆虫群落理论分布方程分别为:S(R)=16e-[0.77(R-2)]2,烟筒屯样地为S(R)=29e-[0.81(R-2)]2,育苇场样地为 S(R)=30e-[0.99(R-2)]2。
扎龙湿地不同区域受到的人为干扰方式和程度有一定差异,本次研究选取了4个不同区域的样地,代表了在扎龙湿地典型人为干扰下不同的草甸土壤昆虫群落。通过对扎龙湿地草甸土壤昆虫进行系统地调查,共捕获土壤昆虫4 974只,隶属于13目73科(或类群)134种(包括幼虫和蛹6种),其中大型土壤昆虫1 224只,分属6目51科75种,中小型土壤昆虫3 750只,分属13目47科59种。对扎龙湿地昆虫群落结构及动态的研究结果(马玲等,2011) 表明,扎龙湿地昆虫群落中鞘翅目和双翅目为优势类群,且双翅目昆虫在全年均占有较大优势,草本植物以及湿地潮湿的环境为双翅目和鞘翅目等昆虫的生长发育提供了良好的环境。本研究得出双翅目、鞘翅目和弹尾目昆虫为优势类群,3类土壤昆虫优势类群的群落特征指数均表现为鞘翅目最高,弹尾目最低。在科级水平上,各昆虫类群组成分布表现为鞘翅目昆虫均以步甲科、隐翅虫科等常见及稀有类群为主,种类数量均占据较大比例且差异不大,而弹尾目昆虫主要以等节 NFDA1 科且仅在烟筒屯样地分布较多,在弹尾目中属于优势类群,占据比例显著大于其他类群,呈单优势类群发展趋势,进一步说明3类优势目昆虫多样性指数的差异。
扎龙湿地草甸土壤昆虫群落总体多样性指数较高,采集到的幼虫和蛹在昆虫群落中也占据一定比例,研究认为扎龙湿地土壤昆虫多数种类集中在草甸区,草甸土壤环境对扎龙湿地昆虫的生长发育具有较大影响。土壤昆虫群落水平分布总体特征表现出育苇场多样性指数和均匀度指数均最高,烟筒屯丰富度指数最大; 其中吐木台大型土壤昆虫表现为3种指数均最高,育苇场中小型土壤昆虫表现为3种指数均最高,而管理局样地昆虫群落3种指数均表现为最低。说明扎龙湿地草甸土壤昆虫群落中中小型土壤昆虫对水平分布多样性特征的影响较大,而均匀度对群落多样性指数的影响多于丰富度。烟筒屯多样性指数低于育苇场,也验证了Levin等(1974)和Rosenzweig(1995)的理论。干扰可以提高物种多样性,而小规模中等程度的干扰能极大地提高物种多样性。在不同区域样地中,3类优势目昆虫个体数分别占各自样地昆虫个体总数的比例也存在差异,在管理局样地中差异最大,烟筒屯样地中比例差异最小; 通过聚类分析也表明4个区域土壤昆虫群落中,吐木台和育苇场聚为一类,这种现象与两地人为干扰方式中有一定相似性有关,其他各为一类。说明昆虫群落的物种组成和数量分布在不同人为干扰影响下发生一定变化。河北坝上步甲物种多样性的研究(王建芳等,2010)表明,不同土地利用方式对环境的干扰使得步甲昆虫物种的组成和数量分布格局发生一定的变化。
土壤昆虫群落特征季节动态表明,各区域昆虫群落多样性指数、均匀度指数和丰富度指数表现出一致的变化趋势,均呈正相关。 有研究认为,荒漠草原昆虫群落多样性指数与均匀度一致时,群落结构是稳定的(贺达汉等,1988)。结合种-多度分析,管理局样地、烟筒屯样地和育苇场样地土壤昆虫群落均满足对数正态分布模型,而吐木台样地有向对数级数分布模型发展的趋势,相关研究(尤平等,2006)认为满足对数正态分布的昆虫群落结构较为稳定,符合对数级数分布的昆虫群落结构变化较大。本研究表明扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构总体较为稳定,但吐木台样地土壤昆虫群落有常见种比例趋于减少以及优势种和稀有种比例增大的趋势,使得群落结构稳定性趋于减弱。
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