疏伐是一项重要的林业管理措施，其可以通过降低森林密度、减少树木对资源的竞争来提高树木的生长(Martín-Benito et al., 2010)。然而，在疏伐后的若干年内这种生长释放作用经常不能体现出来(Yang，1989; Youngblood，1991)，而且疏伐带来微环境的突然改变还可能引起存留树木的生长停滞、甚至顶端坏死(Bladon et al., 2006； 2007)。疏伐后同时增加了光照和风吹，造成的生长停滞有可能是光照的影响，也可能是风吹的影响，因为二者都是影响林木形态建成的主要因子(Henry et al., 2002)。

高密度林分中，树木遮荫严重、受风的作用小； 树冠呈细长形，树干较通直，干形梯度(尖削度)不明显。而密度低的林分正好与之相反，在低密度林分中，树木受光多，受风的作用也强；树冠直径较大且树木高度较低，干形梯度明显。在同一林分中，林内树木和林缘木也是类似情况，林内树木遮荫严重但受风影响小，而林缘木受光多，受风的影响也多。光照强度直接影响植物的生长和分化以及同化物的分配。弱光时，同化物质优先满足地上部分的需要，然后才送到根系，根系生长会受到影响，同时，树木为竞争光照，加速高生长，这在一定程度上牺牲了增粗生长(Holbrook et al., 1989)； 强光能促进植物组织和器官的分化，制约着各器官的生长速度和发育比例，抑制高生长，促进增粗生长(曹宗巽等，1980)。除此之外，树冠不同部位产生的光合产物的分配也不同，树冠上部的光合产物多用于高生长，而树冠中下部的光合产物多用于增粗生长。风可以通过接触形态发生(thigmorphogenesis)作用改变植物的碳素分配、木质部机械支持强度以及根冠形态和比例(Anten et al., 2005； Smith et al.，2003)。在无强风的环境下，树木无须发育成梯度树干，碳素优先供给高生长； 强风使植物产生摇晃(sway)，树木为了挺立的姿态，必须长成较粗的树干，而且有一定的梯度，以增强树干对树冠的机械支持强度，同时强风干扰可以直接引起树冠的末端及其叶片由于摩擦而产生的机械损伤，也可以通过干扰植物水分的输导来影响植物的生长以及形态变化，使木质部输导组织产生气穴栓塞(Tyree et al.，1989)，甚至顶端坏死(dieback)，抑制树木高生长(Ryan et al.，1997)。由此可知，疏伐同时改变了光照和吹风的强度，而这二者同时都会对植物的生长和形态建成产生重要影响，但对于如何区分这二者的作用方式和作用大小的研究很少。

此外，风和光照对不同树木生长和形态建成的影响也不同，大多数针叶树种顶端优势较强，树冠茂密，而多数阔叶树种顶端优势较弱，树冠稀疏，2类树种对于对风和光照可能产生不同的响应。

本研究以盆栽栓皮栎(Quercus variabilis)和侧柏(Platycladus orientalis)苗木为研究对象，单独或组合运用吹风和遮荫处理，旨在探讨风吹和光照如何影响树木的生长和形态建成，以及风吹和光照对树木生长和形态建成(如高生长、增粗生长、尖削度、根冠比)的影响程度，进一步探讨针叶树种(侧柏)和阔叶树种(栓皮栎)由于顶端优势强弱、树冠大小、叶面积指数的不同而对风和光照产生不同的响应模式。

试验在河南济源黄河小浪底生态站院内(35°01′ N，112°28′ E)进行，选取华北主要的造林树种栓皮栎和侧柏的2年生实生苗为研究对象。于2011年3月选取大小基本一致、生长状态良好的栓皮栎和侧柏，移植到25 cm(直径)×30 cm(高)的花盆中，每盆1株，试验处理之前苗木在花盆中缓苗2个月。

将每个树种的苗木随机分成4组，每组8株，分别进行以下处理： 1)全光照(FS)； 2)全光照+风吹(FS+W)； 3)遮荫+风吹(Sh+W)； 4)遮荫(Sh)。试验中，遮光处理采用遮光性为80%的遮阳网，遮荫方法为顶端遮荫、侧周不遮荫。风吹处理为风速4.0 m·s^-1，每天吹风4 h(早上8:00—12:00)，每周调换1次盆的位置以消除位置不同的差异。试验处理时间为2011年5月底到8月底。

在处理开始和处理结束时分别用直尺、游标卡尺测量株高(H)、基径(离地面15 mm处，D_BH)、3/4株高的茎干直径(D_0.75H)，并计算出尖削度[(Tap=(DBH-D_0.75H)/H)]。气体交换指标(包括光合作用、气孔导度)晴天上午9:00—11:00进行测定，采用Li-6400光合测定系统红蓝光源叶室(Li-Cor，Lincoln，USA)进行叶片瞬时光合速率测定。测量时，使用大气CO₂浓度(380 μmol·mol^-1)，光合有效辐射强度设定为1 500 μmol·m^-2s^-1，所测光合速率为最大光合速率(徐洁，2010)。侧柏的气体交换测量完毕后，将 叶室内的叶片剪下，利用叶面积仪(WinFOLIA，Regent Instruments Inc.，Quebec City，Quebec，Canada)精确测定叶室内的叶片面积，并将所得叶面积值输入光合仪计算其光合速率和气孔导度。处理结束后，植株按根、茎、叶分别采收，105 ℃杀青30 min，然后80 ℃恒温烘干至恒质量，测干物质质量。

试验数据采用SAS 8(SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA)进行双因素两水平方差分析，并进行上述4个综合处理的单因素方差分析(ANOVA)，以P＜0.05作为显著性的标准。由于试验前苗木的尖削度对最后测定结果有影响，所以进行了协方差分析。

双因素方差分析显示光照条件对高生长没有显著影响(P盒子 0.05)，而风吹显著抑制高生长(P＜0.01)，这2个因素对高生长没有交互作用。但是，在光照条件下，风吹显著抑制了栓皮栎和侧柏的高生长(P＜0.05)，在遮荫条件下，吹风对2个树种的高生长也有一定程度的抑制作用，但二者没有显著性差异(图 1)。

	图1 侧柏和栓皮栎高生长(平均值±标准误) Fig.1 Height growth(means ± SE)of P. orientalis and Q. variabilis under different treatments 不同字母代表P＜0.05下显著差异。 下同。Different letters denote significant differences at the(P＜0.05).The same below.

光照处理下，侧柏的地径增长量显著高于遮荫处理(P＜0.05)，约为遮荫处理的2倍，栓皮栎地径增长量在光照和遮荫处理之间没有显著性差异。风吹对这2种苗木的茎干增粗生长均没有显著影响(图 2，3)。光照条件和风吹与否对增粗生长没有交互作用。

	图2 不同处理侧柏和栓皮栎地径生长(平均值±标准误) Fig.2 Basal diameter growth(means ± SE)of P. orientalis and Q. variabilis

	图3 不同处理侧柏和栓皮栎树高3/4处直径生长(平均值±标准误) Fig.3 Diameter growth(means ± SE)at the three-quarters of the height of P. orientalis and Q. variabilis

尖削度作为指示林木材积的指标，能够显示植物的树干形状是否通直。尖削度越大，树干顶部细、基部粗的形状越明显，对风的抵抗性就越强。本试验中，为了消除处理前的影响，以处理前的尖削度作为协因子，进行协方差分析。光照和风吹都提高了侧柏苗木的尖削度，而且光照和风吹的影响是叠加的。栓皮栎试验处理之间尖削度没有显著差异，亦即，光照强度和风吹与否对栓皮栎的尖削度没有影响(图 4)。

	图4 不同处理下侧柏和栓皮栎尖削度(平均值±标准误) Fig.4 Stem taper(means ±SE)of P. orientalis and Q. variabilis

在光照条件下，风吹能增加侧柏和栓皮栎根生物量，即光照条件下风吹对2个树种碳素在根部的积累均有促进作用； 而在遮光情况下，风吹对于碳素向根部转移没有显著影响，而且风吹还略降低碳素在根部的积累(图 5)。光照条件和风吹与否对根系的生长有一定的交互作用，对侧柏的影响尤为显著。

	图5 不同处理下侧柏和栓皮栎的根质量(平均值±标准误) Fig.5 Root dry weight(means ± SE)of P. orientalis and Q. variabilis under different treatments

风吹与光照对于侧柏根冠比没有显著影响； 在遮荫条件下风吹降低了栓皮栎的根冠比(图 6)。

	图6 不同处理下侧柏和栓皮栎的根冠比(平均值±标准误) Fig.6 Root/shoot ratio(means ± SE)of P. orientalis and Q. variabilis

光照条件和风吹与否对这2个树种的光合作用以及气孔导度都有显著交互作用 (P＜0.05)。光照和风吹处理对栓皮栎和侧柏产生的影响不一致。 风吹显著降低了栓皮栎最大光合速率和气孔导度(P＜0.05)，但是遮光对于栓皮栎的光合作用的影响并不显著(图 7)。对于侧柏来说，在遮荫条件下风吹提高了最大光合速率和气孔导度，然而，光照条件下风吹降低了侧柏的最大光合速率和气孔导度(图 8)。

	图7 不同处理下侧柏和栓皮栎的最大光合速率(平均值±标准误) Fig.7 Net photosynthetic rate(means ± SE)of P. orientalis and Q. variabilis

	图8 不同处理下侧柏和栓皮栎的气孔导度(平均值±标准误) Fig.8 Stomatal conductance(means ± SE)of P. orientalis and Q. variabilis under different treatments

风吹对侧伯、栓皮栎2个树种苗木生长具有不同的作用模式。风吹显著抑制了栓皮栎 高和径的生长。从气体交换响应情况进一步显示，风吹也显著抑制了栓皮栎的气孔导度和最大光合速率。气孔导度的下降与植物水分平衡受到干扰有关(Tyree et al., 1989)。无论是栓皮栎高生长还是茎生长，都是在光照+风吹处理最低。强光照下植物蒸腾旺盛，木质部处在高度张力状态，风吹可以加剧木质部栓塞，影响水分运输和供应。而风吹对侧柏的影响只是改变形态建成，即碳素分配发生改变，而没有抑制整体生长，只抑制了高生长，有利于提高茎干的尖削度； 对气孔导度和光合作用也没有明显的响应。与栓皮栎相比，侧柏的气孔导度更为敏感，耗水少，所以更能承受水势下降，更加耐旱(靳欣等，2011)。虽然风吹的摇曳改变了侧柏形态建成，但没有明显地引起体内水分失衡以及生长改变。

对于植物高生长的抑制而言，风吹的作用明显大于光照。强光显著促进了侧柏的茎干增粗生长，增加茎干的尖削度，与此相反，光照强度对栓皮栎苗木的生长没有显著影响。栓皮栎喜光，但具有一定的耐荫能力(谢会成等，2004)，尤其幼苗在林下可以相应改变叶片的形态特征(王金照等，2004)，降低其光饱和点以适合低光照环境(Givnish et al., 2004)。侧柏的树冠浓密，就整株树来说，很难达到光饱和点，增加光强可以提高侧柏的生长，但由于其高生长受到风吹的限制，所以在风吹的情况下，只能增加粗生长。

此外，除了遮荫加风吹更多地抑制了栓皮栎的根系生长外，风和光照都没有显著改变这2种植物的根冠比。就根生长而言，风吹和光照的影响没有清晰的规律，可能与试验前苗木根系变异有关，在试验设计时根系在土壤中无法测定其大小。另一方面，光照强度对直径生长的影响掩盖了风吹的影响。栓皮栎在苗期优先保证根的生长(张文辉等，2002)，所以其根冠比远大于侧柏。

与生长情况相似，风吹和光照对栓皮栎和侧柏气体交换产生的影响也不一致。对于阔叶树栓皮栎，风吹显著降低了栓皮栎最大光合速率、气孔导度，而遮荫并没有缓解此种下降。对于针叶树侧柏，风吹和光照对其最大光合速率、气孔导度的影响并不像栓皮栎那么显著。在光照下，风吹显著降低了侧柏的气孔导度，这可能是 与强光下气孔运动出现疲劳有关(Leng et al., 2013)。但对光合速率没有明显影响，可见此时CO₂浓度并不是光合作用的限制因子。遮荫条件下，风吹提高了气孔导度和光合作用，而遮荫下不吹风反而导致气孔导度和光合作用下降。侧柏树冠浓密，有可能风吹使其界面层变薄，有利于气体交换。