樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)是黄土高原北部半干旱风沙区重要的造林树种，具有良好的改善生态环境、保持水土性能。然而，与其他很多纯林一样，樟子松纯林的生长后期也逐渐出现了地力衰退、土壤退化和下木更新困难等问题(曾德慧等，2002; 刘增文等，2009)。为了改善樟子松纯林的生态稳定性和可持续性，最大限度地发挥其生态效益和社会效益，营造混交林或在现有纯林内引入适宜的其他树种进行混交改造是非常必要的。

决定混交造林成败的关键是种间关系，由于不同树种凋落叶基质特性存在差异，拟混交树种在凋落叶混合分解及养分释放过程中是否起到相互促进或制约的作用直接影响着混交林生态系统的养分循环和土壤养分平衡，成为衡量种间关系的重要指标之一。很多研究表明，由于凋落叶混合分解存在“非加和性”效应(Kominoski et al., 2007； Ball et al., 2008)，通过已经建立的单种凋落叶分解模型进行简单叠加预测多种凋落叶混合分解和养分释放动态会带来极大误差。所以，目前国际上关于凋落叶分解的研究也逐渐由过去集中于单一树种凋落叶分解过程转向多种凋落叶混合分解过程，并深入到混合对分解过程影响机制的层面。众多研究从凋落叶混合后基质质量(N，P含量，C/N和C/P，木质素含量等) (Li et al., 2008; Ball et al., 2008; 2009)和特殊化学成分含量的改变(Hattenschwiler et al., 2005; Gartner et al., 2004)以及混合分解导致的分解者(包括土壤微生物和土壤动物)数量、活性、群落结构和生境条件的变化等方面探究了混合分解效应产生的原因(Kaneko et al., 1999; Gartner et al., 2004; Hattenschwiler et al., 2005)，并讨论了混合分解中养分释放动态变化对生态系统稳定和群落演替过程的作用等问题(Bonanomi et al., 2010)。

然而，目前我国关于凋落叶混合分解的研究多数局限于南方地区的杉木(Cunninghamia lanceolata)等树种(廖利平等，1997; 林开敏等，2006; 王清奎等，2007)，而且对凋落叶养分的释放大多只关注于N，P等元素，而忽略了在植物生命过程中具有重要作用的微量元素(Conn et al., 2000)。就黄土高原而言，由于土壤本身贫瘠和适宜的造林树种相对较少，凋落叶是林地土壤养分的主要来源，所以研究现有不同树种凋落叶混合分解过程中的养分释放规律显得尤为重要。此外，由于在野外应用分解袋法进行凋落叶分解研究时，很难保证分解环境的一致性，特别是分解袋周边其他凋落叶的化学物质、植物根系以及真菌菌丝体的侵入，均会对分解过程产生一定作用(Gartner et al., 2004)，这些都将干扰或掩盖混合凋落物种间的相互作用。所以，为了排除野外环境因素的干扰，本研究将樟子松凋落叶与其他10种拟混交树种的凋落叶进行室内控制条件下的混合分解试验，单纯研究樟子松与其他树种在凋落叶分解和养分释放过程的特征，旨在为樟子松纯林改造和混交造林提供科学依据。

试验材料取自黄土高原北部暖温带半干旱风沙区的靖边县城关万亩林场 (108°53′—108°56′E，37°38′—37°63′N)，该林场年降水量316～450 mm，年蒸发量1 127～1 546 mm； 年均气温7.8～9.1 ℃，≥10 ℃年积温2 600～ 3 370℃，全年无霜期134～172天，年日照时数2 700～3 100 h，土壤以黄绵沙土为主。

选择立地条件和土壤性质相近(均为缓坡绵沙土)、生长较好的樟子松 、落叶松(Larix principis-rupprechtii)、侧柏(Platycladus orientalis)、小叶杨(Populus simonii)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、白桦(Betula platyphylla)、辽东栎(Quercus liaotungensis)、白榆(Ulmus pumila)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和紫穗槐(Amorpha fruticosa)等人工或天然林树种，于秋末冬初采集各个树种的当年凋落叶带回实验室。捡出腐烂叶和病虫害叶，迅速漂洗除去其表面附着的泥土等杂物，在60 ℃下烘干，剪成1 cm²左右的碎片或1 cm长的短针叶(目的是保证不同种凋落叶能够充分混合)。

将处理好的樟子松和其他任一树种凋落叶按质量比1∶1准确称量并混合均匀，每个混合组合共计7.50 g(由于侧柏的凋落叶密度明显高于其他树种，为了其与樟子松凋落叶混合时能够充分接触，采用樟子松与侧柏凋落叶1∶2的混合比例，总质量为15.00 g)。将称量好的混合样品置入规格为14 cm×20 cm、孔径为0.5 mm的尼龙网分解袋，封口备用。每个混合分解组合5个重复。另外，将每树种凋落叶单独称量7.50 g，同样装袋处理，每树种5袋重复作为对照。共计21个分解类型，105个分解袋。所有凋落叶样品均保留一部分用于初始养分含量测定。

与此同时，选择当地具有代表性的无林荒草地，设置5个1 m×1 m小样方，除去表面草被和杂物，收集其全部腐殖质层(0～20 cm层)土壤，捡出石砾、动植物残体等杂物后充分混合均匀，带回实验室直接以鲜土过5 mm筛后装袋备用。

称取土样4.0 kg，置于40 cm×30 cm×20 cm规格的箱式塑料培养钵内，将分解袋侧向间隔状排列埋入土壤中(每钵埋设5袋，并保证分解袋两侧均与土壤充分接触)，用喷壶均匀加水调节土壤湿度至田间持水量的50%(预先测定土壤介质田间含水量)。钵口用保鲜膜覆盖，并留通气孔(直径1.5 cm)4个以保证土壤微生物正常呼吸。培养过程中每周定期称量培养钵质量，根据失水情况揭开钵口用喷雾器均匀加水以保证分解过程中土壤湿度一致(保持培养钵质量不变)。按上述方法，在室温(20～25 ℃)下连续培养345天终止。

试验结束后，取出分解袋内的分解残余物，在孔径0.25 mm土壤筛中迅速漂洗除去其表面附着的土壤颗粒和菌丝体等杂物，在60 ℃下烘干后准确称质量并测定残留物和预留未分解样品的养分含量。C含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定； N，P和K含量采用H₂SO₄-H₂O₂混合液消煮后分别以凯氏定氮仪、钼锑抗比色法和火焰光度计法测定； Cu，Zn，Fe和Mn含量用原子吸收分光光度计法(AAS)测定。

根据测定结果，按照公式d=1－X/X₀(X和X₀分别为凋落叶分解残留物和初始的养分储量)计算调落叶分解过程的养分释放率d。假设不同凋落叶混合分解对养分释放不存在相互影响，则按照公式Pd_AB =a Md_A + b Md_B(A，B代表不同的凋落叶； Md_A和Md_B为2种树种凋落叶单独分解时的年养分释放率实测值； a和b分别为A和B树种在混合凋落叶中所占的质量比)来计算混合分解的养分释放率理论预测值Pd_AB(张丽萍等，2006)。

应用SPSS19.0 软件对混合分解养分释放率的预测值Pd_AB和实测值Md_AB进行t检验，以确定二者之间是否存在显著性差异，同时计算混合分解对养分释放的提高率Δ%=100×(Md_AB－ Pd_AB)/ Pd_AB，正值表示混合分解对养分释放起促进作用，反之为抑制作用。

凋落叶分解及养分释放速率受其自身基质质量的显著影响，尤其是C，N，P的含量、存在形式及其比例关系(Xu et al., 2005; Gnankambary et al., 2008; Hattenschwiler et al., 2010)。根据分解前各树种凋落叶的基质养分特征测定结果(图 1)，分解前各个树种中樟子松凋落叶的初始C含量(289.70 g·kg^-1)显著高于其他树种，小叶杨(210.94 g·kg^-1)显著低于其他树种； 初始N，P含量在不同树种间差异多数达显著水平，其中紫穗槐凋落叶的初始N含量(43.48 g·kg^-1)显著高于其他树种，樟子松(9.10 g·kg^-1 )显著低于其他树种； 落叶松和紫穗槐凋落叶的初始P含量(2.61～2.71 g·kg^-1，二者间差异不显著，下同)显著高于其他树种，刺槐、沙棘和小叶锦鸡儿凋落叶(1.08～1.19 g·kg^-1)显著低于其他树种。樟子松的初始C/N(31.84)显著高于其他树种，紫穗槐(5.72)显著低于其他树种； 小叶锦鸡儿和刺槐的初始C/P(218.58～222.60)显著高于其他树种，紫穗槐、落叶松和辽东栎(95.44～104.01)显著低于其他树种。

图1 受试树种凋落叶碳氮磷含量 Fig.1 C，N，P content of the leaf litters for testing P.sy： 樟子松Pinus sylvestris var. mongolica； L.p： 落叶松Larix principis-rupprechtii； P.o： 侧柏Platycladus orientalis； P.s： 小叶杨Populus simonii； R.p： 刺槐Robinia pseudoacacia； B.p： 白桦Betula platyphylla； Q.l： 辽东栎Quercus liaotungensis； U.p： 白榆Ulmus pumila； H.r： 沙棘Hippophae rhamnoides； C.m： 小叶锦鸡儿Caragana microphylla ； A.f： 紫穗槐Amorpha fruticosa.下同The same below.

根据以上常规的基质质量指标分析，在受试的11个树种中，樟子松凋落叶的初始C含量、C/N(图 2)均最高，初始N含量最低，而初始C/P(图 2)和初始P含量位居中等，表明樟子松属于凋落叶基质质量相对较差的树种。

	图2 受试树种凋落叶初始养分比例 Fig.2 Initial ratio of nutrient of the leaf litters for testing

根据樟子松与其他树种凋落叶混合分解对大量元素释放速率的影响(表 1)可见，樟子松分别与落叶松、侧柏或沙棘混合分解对C，N和P的释放均表现出极显著的促进； 与小叶杨混合对C的释放影响不显著，对N和P的释放均表现出极显著和显著的促进； 与刺槐混合分别对C和P的释放表现出极显著的抑制，对N的释放表现出显著的抑制； 与白桦混合分别对C的释放表现出显著的抑制，对N和P的释放表现极显著的抑制； 与辽东栎混合显著的抑制了C的释放，对N和P的释放影响不显著； 与白榆或小叶锦鸡儿混合分别对C的释放表现出显著的促进，对N和P的释放均表现出极显著的促进； 与紫穗槐混合对C的释放影响不显著，对N和P的释放表现出极显著的抑制； 除了分别与刺槐或辽东栎混合对K的释放表现出显著的抑制外，与其他8个树种的凋落叶混合对K的释放均无显著影响。

表1 樟子松与其他树种凋落叶混合分解过程中大量元素年释放速率^① Tab.1 Macro-elements release during mixed leaf litter decay of Pinus sylvestris var. mongolica with other species

表 1樟子松与其他树种凋落叶混合分解过程中大量元素年释放速率① Tab.1Macro-elements release during mixed leaf litter decay of Pinus sylvestris var. mongolica with other species 与樟子松混交树种 Species mixed with Pinus sylvestnis var. mongolica 碳释放速率 Carbon release rate 氮释放速率 Nitrogen release rate 磷释放速率 Phosphorus release rate 钾释放速率 Potassium release rate 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 落叶松Larix principis-rupprechtii 0.802 1 0.538 1** 49.07 0.685 8 0.491 7** 39.47 0.787 0 0.584 3** 34.69 0.964 0 0.937 5 2.83 侧柏Platycladus orientalis 0.886 0 0.729 7** 21.42 0.895 6 0.700 0** 27.95 0.916 1 0.724 9** 26.38 0.974 1 0.950 4 2.49 小叶杨Populus simonii 0.709 8 0.681 6 4.14 0.763 4 0.628 1** 21.54 0.723 6 0.636 9** 13.62 0.975 0 0.949 2 2.72 刺槐Robinia pseudoacacia 0.389 7 0.583 3** -33.19 0.452 0 0.492 1* -8.15 0.425 1 0.554 5** -23.33 0.825 4 0.934 9* -11.71 白桦Betula platyphylla 0.597 0 0.650 3* -8.20 0.450 4 0.599 8** -24.91 0.497 3 0.649 2** -23.40 0.925 5 0.949 8 -2.56 辽东栎Quercus liaotungensis 0.542 1 0.609 0* -10.99 0.555 5 0.542 3 2.43 0.578 9 0.60 51 -4.33 0.852 1 0.933 7* -8.75 白榆Ulmus pumila 0.756 0 0.686 4* 10.13 0.756 0 0.637 7** 18.54 0.760 6 0.661 8** 14.93 0.966 6 0.949 1 1.84 沙棘Hippophae rhamnoides 0.874 3 0.686 1** 27.42 0.913 6 0.630 6** 44.86 0.905 4 0.637 0** 42.14 0.971 5 0.949 5 2.31 小叶锦鸡儿Caragana microphylla 0.751 0 0.688 5* 9.08 0.800 4 0.635 3** 25.97 0.762 1 0.659 6** 15.55 0.963 7 0.950 3 1.42 紫穗槐Amorpha fruticosa 0.623 3 0.624 4 -0.17 0.721 3 0.556 2** 29.68 0.780 6 0.628 4** 24.21 0.971 3 0.937 3 3.62   ①*： P<0.05； **： P<0.01.下同The same below.

凋落叶是土壤中微量元素的重要来源(俞元春等，1998)。根据受试树种凋落叶的微量元素含量测定结果(图 3)可见，紫穗槐凋落叶的初始Cu含量(15.18 mg·kg^-1)显著高于其他树种，樟子松(2.59 mg·kg^-1)显著低于其他树种； 白桦的初始Zn含量(76.76 mg·kg^-1)显著高于其他树种，白榆(9.21 mg·kg^-1)显著低于其他树种； 樟子松、侧柏和沙棘的初始Fe含量(303.40～325.46 mg·kg^-1)显著高于其他树种，辽东栎和落叶松(101.94～115.13 mg·kg^-1)显著低于其他树种； 白桦和落叶松的初始Mn含量(269.96～273.16 mg·kg^-1)显著高于其他树种，侧柏和白榆(31.00～35.74 mg·kg^-1)显著低于其他树种。

	图3 受试树种凋落叶微量元素初始含量 Fig.3 Initial microelements concentration of the leaf litters for testing

在樟子松与其他树种凋落叶混合分解对微量元素释放的影响(表 2)中，樟子松与落叶松、侧柏、白榆或沙棘混合分解对Cu，Zn，Fe和Mn 4种微量元素的释放均表现出极显著的促进； 与小叶杨混合分解分别对Cu，Fe和Mn的释放表现出极显著的促进，对Zn的释放表现出显著的促进； 与刺槐或白桦混合对4种元素的释放均表现出极显著的抑制； 与辽东栎混合分别对Cu，Zn和Mn的释放表现出极显著的抑制，对Fe的释放则无显著影响； 与小叶锦鸡儿混合对Cu和Fe的释放表现出极显著的促进，对Zn的释放表现出显著的抑制，对Mn释放的影响则不显著； 与紫穗槐混合分别对Cu和Zn的释放表现出极显著和显著的促进，对Fe和Mn的释放则均表现为极显著的抑制。

表2 樟子松与其他树种凋落叶混合分解过程中微量元素年释放速率 Tab.2 Microelements release during mixed leaf litter decay of Pinus sylvestris var. mongolica with other species

表 2樟子松与其他树种凋落叶混合分解过程中微量元素年释放速率 Tab.2 Microelements release during mixed leaf litter decay of Pinus sylvestris var. mongolica with other species 与樟子松混交树种 Species mixed with Pinus sylvestris var. mongolica 铜释放速率Copper release rate 锌释放速率 Zinc release rate 铁释放速率 Ferrum release rate 锰释放速率 Manganese release rate 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 实测值 Measured values 预测值 Predicted values 提高率 Increment ratio(%) 落叶松Larix principis-rupprechtii 0.525 9 0.261 4** 101.18 0.692 5 0.450 0** 53.86 0.675 3 0.237 2** 184.73 0.726 7 0.294 5** 146.80 侧柏 Platycladus orientalis 0.657 1 0.363 5** 80.75 0.834 2 0.673 9** 23.79 0.769 7 0.506 6** 51.94 0.622 5 0.340 2** 82.99 小叶杨Populus simonii 0.489 6 0.417 7** 17.22 0.642 8 0.610 5* 5.28 0.482 2 0.390 6** 23.45 0.617 4 0.436 0** 41.61 刺槐 Robinia pseudoacacia 0.195 2 0.271 3** -28.06 0.169 4 0.495 4** -65.80 0.165 4 0.241 3** -31.44 0.187 7 0.250 6** -25.12 白桦 Betula platyphylla 0.275 3 0.386 5** -28.77 0.433 5 0.611 7** -29.13 0.248 2 0.319 8** -22.39 0.241 5 0.413 8** -41.64 辽东栎 Quercus liaotungensis 0.136 4 0.287 8** -52.63 0.360 8 0.510 8** -29.38 0.216 4 0.227 4 -4.84 0.245 3 0.314 5** -22.01 白榆Ulmus pumila 0.587 1 0.417 2** 40.74 0.690 4 0.581 0** 18.82 0.627 6 0.420 4** 49.28 0.621 8 0.359 9** 72.79 沙棘 Hippophae rhamnoides 0.782 3 0.435 8** 79.51 0.827 6 0.641 5** 29.01 0.770 9 0.454 4** 69.64 0.709 1 0.431 5** 64.33 小叶锦鸡儿 Caragana microphylla 0.514 1 0.410 7** 25.17 0.568 9 0.626 5* -9.19 0.514 7 0.440 1** 16.94 0.418 3 0.421 0 -0.65 紫穗槐 Amorpha fruticosa 0.456 0 0.393 4** 15.90 0.642 4 0.622 2* 3.25 0.180 3 0.285 6** -36.86 0.165 9 0.208 7** -20.50

本研究采用综合主成分分析(使用SPSS19.0软件完成)对樟子松与其他树种凋落叶混合分解后8种养分元素释放的实测值较预测值的提高率(即Δ%值)进行分析，提取出特征值大于1的主成分F_n，同时得到荷载矩阵。将荷载矩阵的系数值除以特征值的平方根，即得到主成分模型的系数。所得综合主成分模型为：

根据综合主成分值排序，F_n大于0的树种表现为落叶松(F=4.266 0)＞沙棘(F=2.683 7)＞侧柏(F=1.530 7)＞白榆(F=1.071 5)＞小叶杨(F=0.265 3)； F_n小于0的树种表现为小叶锦鸡儿(F=-0.003 4)＞紫穗槐(F=-0.288 9)＞辽东栎(F=-2.617 1)＞白桦(F=-2.953 1)＞刺槐(F=-3.954 8)。这表明落叶松、沙棘、侧柏、白榆和小叶杨分别与樟子松凋落叶混合后总体上促进了养分的释放，而刺槐、白桦、辽东栎、紫穗槐和小叶锦鸡儿分别与樟子松凋落叶混合后整体上抑制了养分的释出，其中小叶杨的促进作用和小叶锦鸡儿、紫穗槐的抑制作用不显著。

本研究结果表明，樟子松与其他树种凋落叶混合分解对微量元素释放的影响作用总体上强于对大量元素释放的影响； 侧柏、落叶松、白榆和沙棘凋落叶和樟子松凋落叶混合对C，N，P，Cu，Zn，Fe和Mn释放有明显促进作用； 小叶杨凋落叶和樟子松凋落叶混合对N，P，Cu，Zn，Fe和Mn释放有明显促进作用； 小叶锦鸡儿凋落叶和樟子松凋落叶混合对C，N，P，Cu和Fe释放有明显促进作用； 紫穗槐凋落叶和樟子松凋落叶混合对N，P，Cu和Zn释放有明显促进作用。 总体而言，落叶松、沙棘、侧柏和白榆凋落叶分别与樟子松凋落叶混交后明显有利于凋落叶的混合分解和养分释放，而刺槐、白桦和辽东栎分别与樟子松混交后明显不利于凋落叶的混合分解和养分释放。

关于凋落叶分解过程中的养分释放，前人研究一般认为基质质量高的树木凋落叶单独分解和养分释放速率均较快，并在与其他树种凋落叶混合分解过程中对养分释放存在促进作用(Ball et al., 2009)，而基质质量较差的凋落叶则相反(Gartner et al., 2004)。其原因在于较差的基质质量难以满足分解者(特别是在分解过程中具有重要作用的真菌)的养分需求，故在分解过程中养分会通过淋溶以及真菌活动等方式从养分含量较高的凋落叶向较低者发生转移，从而影响混合物养分的净释放速率和释放量(Gartner et al., 2004，Hattenschwiler et al., 2005)。本试验中，樟子松凋落叶本身基质质量相对较差，具有最高的初始含C量和最低的初始含N量，C/N值达到31.84，同时其木质化程度明显较高，表面角质层较厚，而且由于受到相对贫瘠土壤的影响，其多酚类物质含量也可能较高(Jones et al., 1994; Northup et al., 1998)，这些特性均会对凋落叶的分解产生一定的抑制作用。因为大量研究表明，较高的木质素(Gnankambary et al., 2008; Hattenschwiler et al., 2010)、角质(Gallardo et al., 1993)、多酚类物质含量(Hoorens et al., 2003; Gnankambary et al., 2008)均不利于凋落叶的分解和养分的释放。

本试验结果中，与樟子松凋落叶混合分解总体上明显促进养分释放的落叶松、沙棘、侧柏和白榆均具有中等以上的基质质量。其中，落叶松凋落叶虽然具有较高的C/N值，初始含N量也较低，但其初始P含量较高而C/P较低； 沙棘凋落叶与落叶松相反，即N相关指标较优而P相关指标较差。二者与樟子松凋落叶混合后对除K外的其他7种养分的释放均具有超强的促进作用，上述结果与Kwabiah等(1999)和Ball等(2009)的研究相反。其原因可能是这些树种的凋落叶的加入增加了混合物的化学成分多样性，能较好地平衡分解者的养分需求，且基质化学多样性的增加可以刺激稳定有机质的分解(Meier et al., 2008)。同时，由于凋落叶混合改变了空间物理结构，给分解者提供了更适宜的微生境(如透气性和水分条件)，从而提高了微生物和土壤动物的数量和活性，并提高了分解酶的活性(杨玉海等，2011； Gartner et al., 2004)。李茜等(2012)的研究表明，凋落叶混合分解对土壤微生物数量、酶活性等也会产生明显的“非加性”影响； Kourtev 等(2000)和Hu等(2006)分别对几种凋落叶混合分解的研究也表明，将不同凋落叶混合加入土壤后，纤维素酶、磷酸酶、蔗糖酶和脱氢酶等的活性均有显著变化； Kaneko等(1999)的试验结果则证明，在混合分解中土壤生物丰富度显著提高。这些分解介质的变化也必然会对凋落叶分解和养分释放过程产生作用。

与樟子松凋落叶混合分解总体上明显抑制养分释放的刺槐、白桦和辽东栎的C/N值均较高，这意味着在分解初期这些凋落叶可能固定一部分N以满足微生物分解的需要，其后才出现净养分释放，从而影响长期的净养分释放率。紫穗槐凋落叶虽然具有较优的C/N、C/P和初始N含量，但其与樟子松凋落叶混合对养分释放的影响作用并不明显，与Musvoto等(2000)和Bayala等(2004)的研究结果相似，却与Ball等(2009)的结果相反。这说明尽管有大量研究认为含N量高、C/N低的凋落叶能够为微生物提供更多有效N源，更有利于混合分解，但实际上其作用可能仍然受到其C和N存在形式的影响(Salamanca et al., 1998； Hattenschwiler et al., 2010)，单纯的通过C，N的含量及其比值来衡量凋落叶在混合分解中的作用可能是比较片面的。另外，当凋落叶混合后，其C/N和C/P均会发生变化，导致原有的N，P含量对微生物活动的抑制在N限制和P限制之间产生跃变(Gusewell et al., 2009)，这可能也是造成富含某种养分的凋落叶在混合分解中反而表现出抑制养分释放作用的重要原因。此外，有研究(Hattenschwiler et al., 2005)表明，不同凋落叶含有的特殊成分(如多酚类或丹宁类物质)对分解过程会产生抑制或者促进作用，并且这些次生代谢物质在混合分解过程中也会产生转移现象，影响混合物整体的分解。上述4种凋落叶中抑制分解的物质可能较多，影响到分解者和酶的活性和数量，反而抵消了其本身较好基质质量对养分释放的促进作用。

对混合分解释放8种养分的速率分析表明，大量元素的释放较微量元素更加活跃(释放速率大)，但其受混合分解的影响明显弱于微量元素受到的影响，这与各养分元素在凋落叶中的存在形式有关。因为C，N和P存在于凋落叶相对易于分解的物质之中，而K以离子态存在(Osono et al., 2004)，所以易于释出且在混合分解过程中受到的影响相对较小； 而微量元素则本身多以难溶性化合物和酶组分的形式存在，故其释出速率相对较慢且在混合分解过程中受到的影响也相对明显。

此外，不同树种的种间关系涉及地上部分和地下部分的机械作用及对光照、水分、养分的竞争和化感作用等诸多方面，而本试验仅从凋落叶混合分解对养分释放影响的角度对混交情况下樟子松与其他树种的种间养分关系进行检测，所得结论在反映种间关系上必然具有一定的局限性。但是，通过便捷、快速的室内控制分解试验排除了其他环境因素对混合分解过程的影响，得出不同拟混交树种组合凋落叶分解的养分释放规律，对选择种间关系协调的树种进行混交造林和调节混交林养分循环仍然具有重要的参考价值。